尹智宇，封永生，肖關(guān)麗*

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201；2.云南省元江縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站，云南 元江 650033）

馬鈴薯為茄科茄屬，多年生塊莖草本植物，塊莖可供食用[1]，分布區(qū)域廣泛，是世界第四大糧食作物，僅次于小麥、玉米和水稻[2]。中國是馬鈴薯生產(chǎn)種植大國，在云南省，馬鈴薯被視為第三大糧食作物[3]，馬鈴薯是目前最具發(fā)展前景的農(nóng)作物之一。云南省各地一般以春季種植馬鈴薯為主，即3月播種，7～10月收獲。但春節(jié)期間（2月中旬至5月中旬）馬鈴薯鮮薯上市量很少。云南省各地每年都有大量的冬閑田，利用冬閑田于11月播種馬鈴薯，翌年2～5月收獲，能夠錯季生產(chǎn)，彌補市場空缺，不僅豐富了城鎮(zhèn)人民的菜籃子，還能增加農(nóng)民口袋里的收入[4]。

在馬鈴薯種植與生產(chǎn)推廣的過程中，干旱成為制約馬鈴薯高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，影響馬鈴薯品質(zhì)的主要因素。尤其抗旱性弱的馬鈴薯品種，受自然環(huán)境的影響，可能引起減產(chǎn)絕收等，嚴(yán)重影響馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。為此前人對馬鈴薯抗旱生理已做了大量的研究，涉及產(chǎn)量指標(biāo)、農(nóng)藝性狀、熒光特性及生理生化性狀等[5-8]，但指標(biāo)間矛盾較多，缺乏統(tǒng)一的抗旱鑒定標(biāo)準(zhǔn)。光合作用是地球上最大的生物合成過程，是作物產(chǎn)量的根源。從光合指標(biāo)角度研究馬鈴薯的抗旱性，能夠了解不同馬鈴薯品種內(nèi)部光合物質(zhì)代謝及能量轉(zhuǎn)化的過程。

云南省兼具低緯、季風(fēng)、山原氣候，冬季降水量占全年的10%～20%，甚至更少，冬季旱地缺水嚴(yán)重影響冬馬鈴薯出苗及幼苗生長，針對云南省的干旱現(xiàn)實，關(guān)于干旱脅迫與復(fù)水對冬馬鈴薯苗期光合特性影響的研究，國內(nèi)未見相關(guān)報道。本研究以云南主栽品種‘會-2’、‘麗薯6號’、‘宣薯2號’及‘合作88’為試驗材料，分析比較4個馬鈴薯品種在干旱脅迫與復(fù)水的光合數(shù)據(jù)，揭示冬馬鈴薯苗期對干旱及復(fù)水后光合的響應(yīng)機制，為大田生產(chǎn)中篩選優(yōu)質(zhì)品種、馬鈴薯的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

云南省主栽的4個馬鈴薯品種：‘合作88’、‘麗薯6號’、‘宣薯2號’和‘會-2’，均由云南省曲靖市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

1.2 試驗方法

盆栽試驗于2015年11月7日至2016年4月初在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山溫室大棚內(nèi)進行，地理位置N 25°18'，E 102°35'，海拔 1 930 m。均用相同規(guī)格的盆，高27 cm，上徑39 cm，下徑20 cm。試驗用土為酸性紅壤風(fēng)干土，每盆裝土10 kg，施有機肥（N+P2O5+K2O，有機質(zhì)≥60%，腐殖≥25%，pH 5.5～8）50 g，復(fù)合肥（N∶P∶K=3∶1∶1）10 g，作為基肥與土壤混勻后裝盆。選取健康、大小一致的塊莖作為種薯進行播種，每品種10盆，每盆2株。苗期干旱脅迫處理5盆（1月29日開始），采用稱重法結(jié)合烘干法進行控水，干旱脅迫處理持續(xù)10 d，脅迫至葉片呈萎蔫狀態(tài)，土壤相對含水量為20%～40%，同期以正常澆水（5盆）為對照，始終保持土壤濕潤，土壤相對含水量為70%～85%，于2月7日取對照及處理倒4葉，使用LI6400便攜式光合測定系統(tǒng)（Li-cor，USA），于晴朗無風(fēng)天氣，在9：00～12：00，設(shè)定光強1 500 μmol/m2·s，溫度25 ℃，取各處理的馬鈴薯品種植株葉片的倒4葉進行測定，9次重復(fù)（即測定3株馬鈴薯的光合參數(shù)，每株均3次讀數(shù)，求其平均值）。測定凈光合速率（Net photosynthesis rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（Stomatal conductance，Gs）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、胞間 CO2濃度（Internal CO2concentration，Ci）、大氣環(huán)境 CO2濃度（Atmospheric CO2concentration，Ca）參數(shù)，并計算氣孔限制值（Stomatal limitation，Ls）=1-Ci/Ca，瞬時水分利用效率（Instant water use efficiency，WUE）=Pn/Tr，隨后將干旱處理復(fù)水至對照水平，測定和計算各項指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

測定后計算各指標(biāo)變幅：變幅（%）=（處理-對照）/對照×100（變幅＞0時，為升幅；變幅＜0時，為降幅）。

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2003進行整理，SPSS 17.0進行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫及復(fù)水對冬馬鈴薯凈光合速率的影響

光合作用需要水的參與，干旱脅迫使馬鈴薯各品種的凈光合速率不同程度下降。將干旱脅迫與對照處理的凈光合速率變幅進行方差分析，在干旱脅迫下，‘會-2’可保持相對較高的光合作用，‘麗薯6號’次之，干旱脅迫嚴(yán)重影響‘合作88’與‘宣薯2號’的凈光合速率。復(fù)水后，各品種凈光合速率增加，但復(fù)水的4個馬鈴薯品種凈光合速率依然遠(yuǎn)低于對照，說明復(fù)水雖對水分虧缺具有一定的補償作用，但仍然會抑制葉片的光合作用。不同馬鈴薯品種的凈光合速率恢復(fù)能力差異顯著，‘會-2’的降幅顯著高于其他3個品種，而‘宣薯2號’、‘麗薯6號’及‘合作88’之間降幅差異不顯著，‘會-2’隨土壤水分條件的改善，其迅速恢復(fù)光合的能力較其他3個品種強，具有較好的補償能力（表1）。

表1 苗期干旱脅迫及復(fù)水對不同馬鈴薯品種凈光合速率的影響Table 1 Effects on net photosynthesis rate of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

2.2 干旱脅迫及復(fù)水對冬馬鈴薯蒸騰速率的影響

苗期干旱脅迫明顯降低了馬鈴薯葉片的蒸騰速率，但不同馬鈴薯品種對水分虧缺的敏感度不同?！献?8’、‘麗薯6號’、‘宣薯2號’及‘會-2’干旱脅迫與對照處理的變幅依次是-64.59%、-68.59%、-70.25%和-77.87%，將干旱脅迫與對照處理的蒸騰速率變幅進行方差分析，在干旱脅迫下，‘合作88’的植株葉片散失水量最少，‘麗薯6號’與‘宣薯2號’次之，‘會-2’葉片水分散失量最多。復(fù)水后，各干旱脅迫處理的馬鈴薯植株都產(chǎn)生一定的補償效應(yīng)，但各品種的蒸騰速率依然低于對照，將復(fù)水與對照處理的蒸騰速率變幅進行方差分析，復(fù)水后，‘會-2’的恢復(fù)能力強于其他3個品種，‘合作88’與‘宣薯2號’次之，‘麗薯6號’的恢復(fù)能力最差，說明干旱脅迫下，蒸騰速率不僅受環(huán)境因素影響，還與植物本身的調(diào)節(jié)與控制能力有關(guān)。結(jié)合表1，‘合作88’與‘宣薯2號’干旱脅迫與對照處理的凈光合速率變幅大于干旱脅迫與對照處理的蒸騰速率變幅，‘麗薯6號’與‘會-2’干旱脅迫與對照處理的凈光合速率變幅小于干旱脅迫與對照處理的蒸騰速率變幅，說明干旱脅迫下‘會-2’與‘麗薯6號’可維持較高的光合作用，‘會-2’干旱脅迫與對照處理的凈光合速率變幅與蒸騰速率降幅之差大于‘麗薯6號’干旱脅迫與對照處理的凈光合速率變幅與蒸騰速率變幅之差，說明干旱脅迫下，‘會-2’的光合能力最好（表2）。

2.3 干旱脅迫及復(fù)水對冬馬鈴薯氣孔導(dǎo)度的影響

在干旱脅迫下，4個馬鈴薯品種的氣孔導(dǎo)度值均低于對照處理的氣孔導(dǎo)度值，氣孔導(dǎo)度值降低一方面導(dǎo)致蒸騰速率下降，同時也使光合速率降低，不利于葉的光合作用。對干旱脅迫與對照處理的變幅進行方差分析表明，‘會-2’與‘麗薯6號’的氣孔導(dǎo)度降幅較小，‘宣薯2號’次之，‘合作88’的氣孔導(dǎo)度降幅最大，說明干旱脅迫條件下，不同馬鈴薯品種植株葉片所調(diào)節(jié)的氣孔開度不同，‘會-2’與‘麗薯6號’能夠維持較高的氣孔導(dǎo)度，氣孔通暢度好，能保證較高的光合速率。復(fù)水后，各品種氣孔通暢度得到恢復(fù)，‘會-2’的氣孔導(dǎo)度值接近對照，說明復(fù)水后，‘會-2’葉內(nèi)氣體交換速率加快，對水分較敏感，恢復(fù)能力最好。將4個馬鈴薯品種復(fù)水與對照處理變幅進行方差分析，‘會-2’復(fù)水與對照處理的降幅高于其他3個品種，‘麗薯6號’與‘宣薯2號’次之，‘合作88’復(fù)水與對照處理的降幅最大。無論干旱脅迫還是復(fù)水處理，‘會-2’都能維持較高的氣孔導(dǎo)度，保證葉內(nèi)氣體交換的通暢（表3）。

表2 苗期干旱脅迫及復(fù)水對不同馬鈴薯品種蒸騰速率的影響Table 2 Effects on transpiration rate of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

表3 苗期干旱脅迫及復(fù)水對不同馬鈴薯品種氣孔導(dǎo)度的影響Table 3 Effects on stomatal conductance of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

2.4 干旱脅迫及復(fù)水對冬馬鈴薯胞間CO2濃度的影響

在干旱脅迫下，4個馬鈴薯品種的胞間CO2濃度值均分別低于對照處理的4個馬鈴薯品種的胞間CO2濃度值，將干旱脅迫與對照處理的4個馬鈴薯品種的胞間CO2濃度變幅進行方差分析，‘會-2’的降幅顯著低于其他3個品種，‘宣薯2號’次之，‘麗薯6號’與‘合作88’干旱脅迫與對照處理的胞間CO2濃度降幅最大，說明干旱脅迫下，‘會-2’的葉肉細(xì)胞中仍含有充足的CO2。復(fù)水后，各馬鈴薯品種的胞間CO2濃度與干旱脅迫處理的各馬鈴薯品種葉內(nèi)胞間CO2濃度值差異不大，可能重度干旱脅迫下，各品種的胞間CO2濃度未能及時恢復(fù)。將復(fù)水與對照處理的胞間CO2濃度變幅進行方差分析，復(fù)水后的‘會-2’保持較高的胞間CO2濃度水平，‘宣薯2號’與‘麗薯6號’次之，‘合作88’葉內(nèi)胞間CO2濃度水平較低（表4）。

表4 苗期干旱脅迫及復(fù)水對不同馬鈴薯品種胞間CO2濃度的影響Table 4 Effects on internal CO2concentration of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

2.5 干旱脅迫及復(fù)水對冬馬鈴薯氣孔限制的影響

干旱脅迫下，4個馬鈴薯品種的氣孔限制值較對照處理增加，將干旱脅迫與對照處理的氣孔限制變幅進行方差分析，在干旱脅迫下，‘宣薯2號’氣孔限制變幅顯著高于其他3個品種的氣孔限制變幅，‘合作88’、‘麗薯6號’及‘會-2’干旱脅迫與對照處理的氣孔限制變幅差異不顯著，說明干旱脅迫對‘宣薯2號’的氣孔限制影響最大。復(fù)水后，與干旱脅迫處理相比，氣孔限制值幾乎無變化，說明重度干旱環(huán)境嚴(yán)重影響各馬鈴薯植株葉內(nèi)的氣體交換，即使復(fù)水，氣孔限制值也難以恢復(fù)。將復(fù)水與對照處理的氣孔限制變幅進行方差分析，和干旱脅迫與對照處理的氣孔限制變幅方差分析結(jié)果一致（表5）。

表5 苗期干旱脅迫及復(fù)水對不同馬鈴薯品種氣孔限制的影響Table 5 Effects on stomatal limitation of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

2.6 干旱脅迫及復(fù)水對冬馬鈴薯瞬時水分利用效率的影響

干旱脅迫下，馬鈴薯各品種的瞬時水分利用效率增加，這是水分虧缺使植株葉片調(diào)節(jié)氣孔開放程度，以達(dá)到高的水分利用效率，是植株對干旱的適應(yīng)與抵御效應(yīng)。將干旱脅迫與對照處理的瞬時水分利用效率變幅進行方差分析，‘會-2’的瞬時水分利用效率變幅高于‘合作88’的瞬時水分利用效率變幅，‘麗薯6號’的瞬時水分利用效率變幅高于‘宣薯2號’的瞬時水分利用效率變幅，說明干旱脅迫下，‘會-2’消耗單位重量水，所制造的干物質(zhì)量最多。復(fù)水后，各品種的瞬時水分利用效率值仍分別低于對照處理的各品種瞬時水分利用效率值，說明土壤濕潤使植株葉片氣孔開放程度增加，因此維持較低的水分利用效率。將復(fù)水與對照處理的瞬時水分利用效率變幅進行方差分析，‘會-2’的瞬時水分利用效率變幅高于其他3個品種的瞬時水分利用效率變幅，‘麗薯6號’次之，復(fù)水與對照處理的‘合作88’與‘宣薯2號’的瞬時水分利用效率變幅最低（表6）。

表6 苗期干旱脅迫及復(fù)水對不同馬鈴薯品種瞬時水分利用效率的影響Table 6 Effects on instant water use efficiency of drought stress and re-watering at seedling stage of different potato varieties

3 討 論

焦志麗等[9]研究不同程度干旱脅迫對馬鈴薯植株幼苗的影響，認(rèn)為土壤含水量在80%的田間最大持水量時馬鈴薯植株長勢最好，60%的田間最大持水量為輕度干旱脅迫，40%的田間最大持水量為中度干旱脅迫，20%的田間最大持水量為重度干旱脅迫，因此本試驗為中重度的干旱脅迫。干旱脅迫會影響植株葉片的光合作用，通常認(rèn)為光合作用降低是植株葉內(nèi)發(fā)生氣孔限制和非氣孔限制[10,11]，區(qū)別氣孔限制和非氣孔限制的依據(jù)是凈光合速率、胞間CO2濃度和蒸騰速率的變化規(guī)律。本試驗中，中重度干旱脅迫下，4個馬鈴薯品種的蒸騰速率降幅最大，凈光合速率降幅次之，胞間CO2濃度降幅最小，表觀上推測蒸騰速率降幅最大說明蒸騰速率對水分虧缺最敏感，且對不同品種的敏感度存在差異，這差異直接影響馬鈴薯植株葉內(nèi)的氣孔限制值與水分利用效率，與厲廣輝等[12]對花生光合作用的研究結(jié)果相一致。胞間CO2濃度變幅較小，而凈光合速率變幅較大，可能是葉內(nèi)非氣孔限制與氣孔限制共同作用的結(jié)果，張仁和等[13]研究干旱脅迫對玉米苗期光合作用影響中，認(rèn)為輕度與中度干旱脅迫使植株葉內(nèi)發(fā)生氣孔限制，重度干旱脅迫使植株葉內(nèi)發(fā)生非氣孔限制，與本研究結(jié)果不一致，可能是干旱脅迫程度不同，環(huán)境與作物對干旱的光合響應(yīng)機制不同所致。凈光合速率被認(rèn)為是選育馬鈴薯品種高產(chǎn)的指標(biāo)之一[14]，在干旱脅迫下，4個馬鈴薯品種的凈光合速率下降，一方面是水分虧缺引起，另一方面是水分不足導(dǎo)致部分氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，光合底物CO2不足，瞬時水分利用效率增加，蒸騰速率下降的綜合反應(yīng)。綜合以上結(jié)果認(rèn)為，在干旱脅迫下，‘會-2’的氣孔關(guān)閉對蒸騰速率抑制作用大于對光合速率的降低作用，能夠維持較高的光合水平，因此認(rèn)為‘會-2’可維持較高的光合效率，‘宣薯2號’次之，‘合作88’及‘麗薯6號’的光合效率受影響較大。

干旱脅迫復(fù)水處理能夠了解馬鈴薯植株對干旱的抵御、適應(yīng)能力[15]。研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)水后蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度增加，但均未表現(xiàn)超補償生長效應(yīng)，瞬時水分利用效率下降，說明復(fù)水后土壤環(huán)境得到改善，葉片恢復(fù)氣孔運動、凈光合速率、蒸騰速率及瞬時水分利用效率等一系列生理代謝活動，表現(xiàn)出有利于馬鈴薯植株生長的補償效應(yīng)。但復(fù)水后胞間CO2濃度、氣孔限制值與干旱處理數(shù)值幾乎一致，說明干旱脅迫抑制植株葉片的光合作用，即使復(fù)水，光合作用將持續(xù)受到抑制，可能是中重度干旱脅迫嚴(yán)重破壞了植株葉內(nèi)的光合反應(yīng)，呈現(xiàn)光合作用的不可逆性。因此，在馬鈴薯植株生長發(fā)育過程中，充足適度的水分很重要，一旦植株處于干旱脅迫狀態(tài)，應(yīng)及時補給水分，利用復(fù)水對馬鈴薯植株生長的短期優(yōu)勢，盡早恢復(fù)植株葉片的光合作用，避免植株長期處于干旱環(huán)境，影響馬鈴薯的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。

冬馬鈴薯植株受到干旱脅迫時，受遺傳、生理和代謝等多方面影響，不同品種對干旱的響應(yīng)不同。如‘會-2’的大多指標(biāo)維持較高水平，但個別指標(biāo)低于‘宣薯2號’、‘合作88’及‘麗薯6號’，因此，在評價馬鈴薯品種抗旱性過程中，需結(jié)合多個指標(biāo)綜合判斷。由于大田試驗有諸多不可控制因素，難以進行，因此采用棚內(nèi)盆栽冬種方式進行試驗，雖然與自然環(huán)境有一定差異，但總體評價結(jié)果真實可靠。

在干旱脅迫下，4個馬鈴薯品種的蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、凈光合速率（Pn）均較對照降低，氣孔限制值（Ls）、瞬時水分利用效率（WUE）增加；復(fù)水后，水分條件得到改善，氣孔增大，蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度增加，但均未表現(xiàn)超補償生長效應(yīng)，胞間CO2濃度、氣孔限制值與干旱處理數(shù)值幾乎一致，瞬時水分利用效率下降；根據(jù)干旱脅迫及復(fù)水各指標(biāo)的測定，抵御適應(yīng)干旱能力及補償生長能力的比較，干旱脅迫下，4個馬鈴薯品種的光合響應(yīng)有差異，‘會-2’可維持較高的光合效率，‘宣薯2號’次之，‘合作88’與‘麗薯6號’的光合效率受影響較大。

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