王紹新, 許 洛, 曹志艷, 馮健英
(1.石家莊市農林科學研究院,河北石家莊 050041; 2.河北農業(yè)大學,河北保定 071000)
通信作者:馮健英,碩士,研究員,主要從事玉米育種研究。E-mail:sjzfjy@163.com。
我國是水資源貧乏的國家,而且近年來極端氣候頻現(xiàn),干旱成為威脅農業(yè)的重要因素,所以研究抗旱農業(yè)對保障我國的糧食生產安全至關重要[1]。玉米生產中期常因伏旱、夾秋旱或持續(xù)干旱高溫引起玉米開花抽絲受阻、結實不佳,從而造成減產甚至絕收。解決玉米干旱問題的方法除保證水分供應、改善水利設施條件外,篩選抗旱性強的玉米品種也是一條主要途徑[2-3]。玉米抗旱性的鑒定主要包括鑒定方法、鑒定指標、量化分析3個方面。許多學者圍繞玉米抗旱性研究開展了大量工作,取得了一定的研究進展[4-7]。目前,玉米抗旱性的鑒定方法主要有田間直接鑒定法、抗旱池法、盆栽法、實驗室模擬法等;鑒定篩選指標主要有發(fā)育指標、外在性狀指標、生理生化指標、產量指標等;抗旱性評價標準大體可分為綜合評價和直接評價兩類;綜合評價法有抗旱性隸屬函數(shù)法、五級評分法、抗旱總級值法、灰色關聯(lián)分析法等;以產量指標為主的直接評價標準有抗旱系數(shù)、敏感指數(shù)、抗旱指數(shù)、干旱傷害指數(shù)等[8-13]。本試驗借鑒前人的經驗,對品種采用直觀有效的抗旱系數(shù)法進行品種抗旱性評價,對親本自交系進行了抗旱相關的生理生化指標測定。
本試驗材料選自近年來河北夏播區(qū)的主推品種,還包括河北省和國家黃淮海主推和新審定的玉米品種,由河北省趙縣農業(yè)科學研究所提供,詳情見表1。
雜交種親本材料由石家莊市農林科學研究院玉米研究所種質資源庫提供,詳情見表2。
1.2.1 材料種植 所有材料種植在石家莊市農林科學研究院玉米研究所干旱模擬棚內。分別設水、旱2種處理,2次重復。水處理充分灌溉,在播種后、苗期、大喇叭口期和灌漿期透墑灌溉;干旱處理采用全生育期干旱脅迫,透墑播種后不再澆水,派專人負責抗旱棚的關閉。雜交種5行區(qū)種植,自交系1行區(qū)種植;行長2.95 m,行距0.50 m,株距0.27 m,種植密度為67 500株/hm2。
1.2.2 雜交種產量和水分利用率的測定及抗旱性分析方法 成熟后收獲全區(qū),曬干、測水。產量=[干質量×(1-籽粒含水率)]/(1-14%)。烘干法測定播種前和收獲后0~140 cm 土層的土壤含水量。土壤水分利用率=籽粒產量/耗水量。參照蘭巨生等的評價標準[14]對12個品種進行抗旱性鑒定。數(shù)據(jù)分析應用 SAS 9.4軟件,多重比較分析采用Duncan’s法。
1.2.3 親本自交系抗旱指標的測定及抗旱性分析方法 自交系葉片丙二醛含量的測定采用硫代巴比妥酸比色法[15];自交系葉片可溶性糖含量的測定采用蒽酮比色法[16];自交系葉片脯氨酸含量的測定采用酸性茚三酮法[17];自交系葉片葉綠素含量的測定采用丙酮浸提法[18]。抗旱性指標隸屬度計算采用張倩等的方法[19]。自交系的聚類分析應用IBM SPSS Statistics 19 軟件,聚類采用Ward法。
2.1.1 雜交種抗旱指數(shù)的分析 從表3可以看出,肅玉1號、石玉9號和京單58抗旱指數(shù)分別為0.87、0.83、0.81,抗旱級別為中等;鄭單958、金海5號、浚單20、偉科702抗旱指數(shù)分別為0.75、0.74、0.71、0.66,抗旱級別為弱;中科11號、石玉10號、蠡玉16號、登海605、中單909抗旱指數(shù)小于0.6,抗旱級別為極弱,其中蠡玉16號、登海605和中單909抗旱性最差。篩選的12個品種其中3個為中抗品種,4個為弱抗品種,5個品種抗旱性差,沒有篩選出抗旱指數(shù)大于1的強和極強抗旱品種。所以河北地區(qū)應該加強抗旱品種的選育和引進篩選工作, 為有可能出現(xiàn)的極端干旱氣候儲備抗旱玉米品種,保障玉米生產安全。從表3中的籽粒產量可以看出,蠡玉16號、登海605等品種在正常灌溉下(CK)產量雖然很高,但它的抗旱性并不強,而肅玉1號、石玉9號等品種產量在正常灌溉下(CK)雖一般,但干旱脅迫下產量較高,可見高產的品種不一定抗旱,抗旱的品種在干旱情況下都高產。
表1 品種材料
表2 親本材料
注:親本血緣為自交系主要遺傳背景。
2.1.2 雜交種水分利用率 在干旱脅迫下的各品種的水分利用率[kg/(hm2·mm)]見圖1,肅玉1號、石玉9號、京單58水分利用率最高,分別為33.245、32.782、29.542 kg/(hm2·mm);蠡玉16號、登海605、中單909水分利用率最低,分別為22.569、22.158、20.267 kg/(hm2·mm);其他品種居中。通過分析,P=0.0445<0.05, 差異達到顯著水平,對 12 個玉米品種間水分利用率進行多重比較,結果表明水分利用率最高的肅玉1號與其他8個品種達到顯著水平,最低的中單909抗旱指數(shù)≤0.60為極弱(HS);0.61~0.80為弱(S);0.81~1.00為中等(MR) ;1.01~1.19 為強(R);≥1.20為極強(HR)。
表3 雜交種的抗旱指數(shù)
與其他10個品種達到顯著水平。結合雜交種抗旱指數(shù)的結果發(fā)現(xiàn),品種間的水分利用率的趨勢和它們的抗旱性一致,水分利用率可能是玉米品種抗旱性的關鍵因素。因此,品種篩選過程中,應盡可能選擇水分利用率高的品種作為抗旱品種。
2.2.1 干旱脅迫下親本自交系抗旱指標的分析 對12個品種的24個親本自交系進行干旱脅迫下的產量、丙二醛含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和葉綠素含量等抗旱指標測定,然后計算各指標的隸屬度,求出均值。從表4可以看出,SN0702(0.68)、海55(0.65)和CH3(0.61)平均隸屬度最高,抗旱達Ⅱ級水平,為強抗自交系;平均隸屬度在0.4~0.59之間的有9個自交系,抗旱達Ⅲ級水平,為中抗自交系;平均隸屬度在0.3~0.39之間的有4個自交系,抗旱為Ⅳ級水平,自交系為弱抗;平均隸屬度小于0.3的有8個自交系,抗旱為Ⅴ級水平,自交系抗旱性差??购敌宰顝姷淖越幌礢N0702、海55和CH3分別為抗旱性最強的肅玉1號、石玉9號和京單58的親本;抗旱性最弱的自交系DH382、CT201和L9801分別為抗旱性較弱的登海605、中科11號和石玉10號的親本。由此可見,親本的抗旱性與其對應的雜交種的抗旱性存在對應關系,親本抗旱性強則對應的雜交種抗旱性強,反之亦然。在玉米新品種選育過程中,應注意抗旱自交系的選育,有了抗旱的自交系才有可能選育好的抗旱品種。
表4 親本自交系的抗旱隸屬度
注:平均隸屬度<0.3為不抗,定為Ⅴ級;0.3≤平均隸屬度<0.4為弱抗,定為Ⅳ級;0.4≤平均隸屬度<0.6為中抗,定為Ⅲ級;0.6≤平均隸屬度<0.7為強抗,定為Ⅱ級;平均隸屬度≥0.7為極強抗,定為Ⅰ級。
2.2.2 親本自交系抗旱指標的聚類分析 采用系統(tǒng)聚類分析法,以自交系的抗旱指標為變量,進行聚類分析。結合親本自交系的抗旱隸屬度結果,可把所有親本自交系分為2類:下半部分12個自交系抗旱性較強,抗旱級別為Ⅱ~Ⅲ級,為強抗和中抗自交系;上半部分12個自交系抗旱性較差,抗旱級別為Ⅳ~Ⅴ級,為弱抗和不抗自交系(圖2)。聚類分析和抗旱隸屬度結果完全一致。進一步分析發(fā)現(xiàn),抗旱性較強的下半部分親本自交系多為瑞德系,部分黃改系和熱帶種質,含這類血緣的自交系抗旱性可能較強;抗旱性較弱的上半部分親本自交系多為美國種質和部分黃改系,含這類血緣的自交系抗旱性可能較弱。
本研究對雜交種和自交系采用了不同的抗旱評價方法,因為我們認為雜交種的抗旱性以產量為單一抗旱指標更為直接有效,更能有效地反映品種的抗旱性,所以采用了抗旱指數(shù)法對其抗旱性進行評價;而對自交系的抗旱性評價不應只考慮自身的產量,還應考慮它內在的配合力,所以采用了隸屬度法,此法綜合了自交系產量和抗旱相關生理、生化指標,更有說服力。
前人對玉米的抗旱性進行了大量深入的研究,但是目前,關于玉米的抗旱機制尚不十分清楚,且不同品種可能具有不同的抗旱機制[20]。通過本研究發(fā)現(xiàn),品種的抗旱性與其親本的抗旱性正相關,育種家們在選育抗旱玉米品種時,可先從選育抗旱的親本入手??购敌暂^強的雜交種雜優(yōu)模式可能為瑞德系×黃改系,目前引進的美國種質雖然有脫水快、易機收等特點,但抗旱性較差,育種家在品種選育過程中應保留本地的瑞德系血緣,以提高品種的抗旱性,提高品種的抗災風險。
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