許玲+吳魁+魏伶俐+陳虞雯

摘要：作物種質資源不僅是作物育種原始創(chuàng)新及現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展的物質基礎和源頭，更是保障糧食安全、建設生態(tài)文明并實現(xiàn)農業(yè)可持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略性資源。誰掌握了資源，誰就掌握了主動權。通過對我國種質資源的創(chuàng)新手段、研究現(xiàn)狀、存在問題的梳理，提出了種質資源創(chuàng)新的政策建議，以期為作物種質資源管理者和研究人員提供參考。

關鍵詞：分子生物學；種質資源；創(chuàng)新；發(fā)展對策

中圖分類號： S326文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）23-0011-03

作物種質資源不僅是作物遺傳改良及現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展的物質基礎，更是保障糧食安全及實現(xiàn)農業(yè)可持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略性資源。擁有作物種質資源的數量和質量，直接影響到種質資源創(chuàng)新利用效率和現(xiàn)代種業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。誰掌握了資源，誰就掌握了主動權。因此，種質資源保護和創(chuàng)新利用已成為世界各國農業(yè)科技創(chuàng)新驅動戰(zhàn)略的重要組成部分。

現(xiàn)代分子生物學技術作為新興的種質資源創(chuàng)新手段，較快地推動了新材料的創(chuàng)制，加快了分子育種的進程，必將對作物種質資源創(chuàng)新與利用產生革命性的影響。如何充分利用現(xiàn)有的分子生物學技術，對種質資源的結構多樣性和功能多樣性開展深入研究，創(chuàng)造符合市場和生產需要的新材料，為育種工作者提供更多的選擇，將是作物種質資源創(chuàng)新利用的重要方向。本文通過對我國作物種質資源的創(chuàng)新手段、研究現(xiàn)狀、存在問題的梳理，提出了種質資源創(chuàng)新的政策建議，以期為作物種質資源的管理者和研究人員提供參考。

1創(chuàng)新種質的主要分子生物學技術

1.1DNA分子標記技術

DNA分子標記是以生物個體或種群間基因組中核苷酸序列變異為基礎的遺傳標記，揭示來自DNA的遺傳變異，反映DNA水平上的遺傳多樣性。DNA分子標記通過電泳分離不同的生物DNA分子，然后與經標記的特異DNA探針雜交，以電泳譜帶的形式來揭示DNA的多態(tài)性，是生物分類學、育種學、遺傳學和物種起源與進化等研究的重要技術指標之一。隨著分子生物學技術的發(fā)展，各種DNA分子標記技術已廣泛應用于作物種質資源鑒定、創(chuàng)新和利用研究。依據對DNA多態(tài)性的檢測手段，DNA標記可分為：第一類是以RFLP為代表的基于DNA-DNA雜交的DNA標記；第二類為基于PCR的DNA分子標記，主要包括RAPD、ISSR、SSR和STS等標記；第三類為基于PCR與限制性酶切技術結合的DNA標記，主要包括AFLP和CAPS等標記；第四類是以SNPs為代表的基于單核苷酸多態(tài)性的第三代DNA分子標記。此外，新型分子標記不斷涌現(xiàn)，如RGAs、RMAPD、SRAP、TRAP等標記。

1.2轉基因技術

所謂轉基因技術就是將目的基因整合到受體基因組中，使之產生目標變異而獲取目標性狀。轉基因技術可以突破生殖隔離，利用其他物種的有利基因來使重組生物增加人們所期望的新性狀，實現(xiàn)作物種質資源創(chuàng)新。隨著轉基因技術的發(fā)展，抗病、抗蟲等具有優(yōu)良性狀的轉基因資源不斷創(chuàng)新，轉基因棉花、玉米、大豆、油菜、小麥等已在全世界范圍內廣泛種植[1]，其中商業(yè)化最為成功的例子當屬抗除草劑大豆和抗蟲棉花的大面積推廣應用。

1.3分子設計育種技術

分子設計育種即育種家可以根據需要設計出理想基因型的品種[2]。與傳統(tǒng)育種技術相比，分子設計育種具有更為精確、更加高效率的特點，在作物種質資源創(chuàng)新的過程中使用分子設計育種技術，能夠實現(xiàn)從“經驗育種”到“精確育種”的轉化，具有新基因挖掘、定向引入或改良目標性狀、創(chuàng)制新種質材料、改造親本材料、縮短育種年限、提高選擇準確度、提高雜種優(yōu)勢利用率等方面的優(yōu)越性，相關的工作人員可以根據農作物的特性進行分子設計，從而研發(fā)出更適合種植的新型農作物。通過分子設計育種的發(fā)展，可以改變農作物的基因，增加優(yōu)良基因，從而縮短農作物的生長周期。這種育種方法有效改良了農作物的基因，從而大大提高了種質創(chuàng)新效率。

2作物種質資源創(chuàng)新研究的現(xiàn)狀

作物種質資源是作物新品種選育和生物學研究的重要物質基礎。江蘇省擁有十分豐富的作物種質資源，江蘇省農業(yè)科學院（種質資源與生物技術研究所）建設有國家農作物種質資源平臺江蘇子平臺和江蘇省農業(yè)種質資源保護與利用平臺，目前保存了包括大田作物、雜糧作物、蔬菜作物等多個物種共計10萬余份作物種質資源，已建立1座江蘇省農業(yè)種質資源中期庫和73個專業(yè)作物種質資源庫（圃），形成了比較完善的作物種質資源收集與保存體系，為種質資源的創(chuàng)新利用奠定了堅實的物質基礎，促進了作物育種和現(xiàn)代種業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

近年來，隨著生物技術的快速發(fā)展，我國科學家利用細胞工程、基因工程、分子標記輔助選擇等現(xiàn)代生物技術在小麥、水稻、玉米、谷子、棉花等種質資源創(chuàng)新工作方面取得了顯著的進展。基于現(xiàn)代生物技術在水稻種質資源研究的應用，我國科學家于2012年研制出全球首張水稻全基因組RICE6K育種芯片[3]并申請國家專利保護，隨后又進一步研制出SNP標記分布密度更高、基因型檢測更精準的RICE6K育種芯片，并申請國際PCT，水稻育種芯片的成功研制和利用可大幅提高種質資源鑒定的準確性，有助提高育種效率，杜絕假種子危害，為準確鑒定篩選符合育種目標的基因型和種質資源鑒定提供了精準的技術平臺；2013年，我國科學家在《Nature》上在線發(fā)表普通小麥A基因組和D基因組序列草圖繪制相關研究成果[4]，這兩大進展對小麥種質資源、小麥育種、小麥功能基因組、小麥進化及比較基因組等研究產生了巨大的推動作用，對推動栽培小麥的遺傳改良具有重要理論意義和實用價值；另外，我國科學家通過對國內外900多份谷子種質資源進行全基因組低倍重測序和序列分析，在國際上率先完成了谷子單倍體型圖譜的構建和47個主要農藝性狀的全基因組關聯(lián)分析，繪制出谷子基因組單倍型物理圖譜，相關成果于2013年6月24日發(fā)表于《Nature Genetics》上[5]，標志著我國在谷子種質資源研究方面取得了重要突破，將對未來禾谷類作物的品種改良、能源作物的遺傳解析產生深遠影響。endprint

隨著分子生物學的發(fā)展，作物種質資源創(chuàng)新研究逐漸發(fā)展為以分子標記選擇為主，從而代替了過去的以表型選擇為主。利用基因組學方法，科學家們從野生稻中挖掘了大量可用于水稻遺傳改良的有利基因，如來源于野生稻并控制水稻從匍匐生長向直立生長轉化的基因PROG1[6]，對水稻種質資源鑒定創(chuàng)新研究起了重要的推動作用。小麥野生近緣物種和地方栽培品種蘊含大量有利等位變異基因，是小麥種質資源遺傳多樣的主要基因源，例如影響淀粉合成的蔗糖合成酶基因TaSu1和TaSu2[7]，其等位變異主要存在于地方栽培品種中，但經過育種過程的強烈選擇后對提高小麥千粒質量起到了重要作用。在玉米種植創(chuàng)新上，科學家利用遠緣雜交方法和外源等位基因改良玉米，從而提高玉米的耐逆性。如將大芻草導入玉米自交系330，從而育成莖稈強度高、抗倒伏的遺單6號單交種。另外，在大豆中，利用野生大豆種質N24852為供體，以栽培大豆優(yōu)良品種NN1138-2為受體，鑒定和利用野生大豆種質的優(yōu)異基因資源，從而成功構建了染色體片段置換系[8]。

3存在的問題與不足

我國作物種質資源數量多、覆蓋面廣，在全基因組水平的基因型鑒定以及種質資源表型精準鑒定方面，科學家們已開展相關研究工作，但涉及的作物種質資源的種類和數量極為有限，對種質資源的系統(tǒng)研究和深入研究不夠，很難為育種家和基礎理論研究者提供針對性的資源。目前，我國作物種質創(chuàng)新在很大程度上還停留在現(xiàn)代品種的進一步改良上，還需充分應用分子生物學相關理論和方法（包括分子標記、全基因組選擇、基因組編輯等），重點突破野生近緣種和地方品種的創(chuàng)新利用瓶頸，不斷拓展現(xiàn)代作物育種的遺傳基礎[12]?，F(xiàn)階段種質資源研究工作主要存在以下幾方面的問題：

首先，作物種質資源創(chuàng)新研究無法快速實現(xiàn)其商業(yè)價值。由于農作物種質資源研究工作屬于公益性事業(yè)，在立項科研項目的目標設置和成果考核機制方面不夠完善，致使在育種研究中很難直接應用當前公益性科研單位的研究成果，從而導致作物種質資源創(chuàng)新的公益性研究成果商業(yè)化應用價值較低。

其次，作物種質資源創(chuàng)新研究缺乏突破性進展。作物種質資源創(chuàng)新是作物遺傳育種的基礎和保證，是一項周期長、見效慢且需要眾多基礎理論與技術支撐的系統(tǒng)工程。目前盡管在種質資源創(chuàng)新與基因型鑒定方面也開展了部分工作，但對作物種質資源的深入研究不夠，種質資源評價鑒定數據空項較多，不能滿足作物種質資源利用者的需求。一方面由于作物表現(xiàn)型和基因型評價嚴重滯后以及對“親本骨干”中的“骨干基因”缺乏系統(tǒng)、深入研究等多種原因，很難創(chuàng)造出將優(yōu)質、高產、多抗等優(yōu)異目標性狀融合為一體的突破性新種質。另一方面，高效種質創(chuàng)新技術缺乏也限制了種質創(chuàng)新效率的提高。

再次，種子企業(yè)在作物種質資源有關工作中參與度較低。作物種質資源是育種的基礎材料，而作物育種技術作為種業(yè)發(fā)展中的基礎動力，對種業(yè)發(fā)展乃至糧食安全起到至關重要的作用[9]。我國種子企業(yè)在作物種質資源收集保護及創(chuàng)新改良利用等方面進行系統(tǒng)性研究起步較晚，尤其在作物種質資源引進和利用方面，相對于國際種業(yè)巨頭存在很大差距。國際三大種業(yè)巨頭（孟山都、杜邦、先正達）市場占有率分別為23%、15%、9%，前十強控制市場份額67%[10]；2006年，我國前十強銷售總額48億元，僅為孟山都一家的22%，拋開資金和營銷方面因素，從技術層面分析，差距產生的主要原因有：一是生物技術在種質資源創(chuàng)新應用的差距，二是農業(yè)生物技術方面專利擁有量的差距[11]。

4加強作物種質資源創(chuàng)新的對策建議

我國作物種質資源保存中期庫、長期庫和種質圃中目前保存了約45萬份種質資源（約2 300個物種），另外還建立了原生境保護點163個。隨著多個重要農作物和一些模式植物全基因組測序的完成和高通量重測序技術的普及，為作物種質資源研究提供了跨越式發(fā)展的機遇[12]。目前，如何充分應用現(xiàn)代分子生物學理論、技術和方法，與作物種質資源研究的各個環(huán)節(jié)有機結合起來，對種質資源庫中保存的種質資源和野生近緣種居群進行系統(tǒng)的鑒定、評價和創(chuàng)新，提高種質資源保護的安全性和利用的高效性，已成為中國作物種質資源研究者的重點任務。

4.1提高對作物種質資源研究基礎性、長期性、公益性地位的認識

國家在作物種質資源公益性研究方面應加大經費投入支持力度，鼓勵長期開展作物種質資源收集、保存、保護、鑒定評價和重要功能基因發(fā)掘。一方面需要針對育種者所需求的重要農藝性狀，開展種質資源控制環(huán)境或多年多點條件下的表型鑒定評價，同時需要充分利用關聯(lián)分析和連鎖分析等手段，在強化重要性狀表型精準鑒定的基礎上，發(fā)掘能滿足未來育種需求的優(yōu)異種質資源和基因，使庫存種質資源能得到高效利用。另一方面，可充分利用高通量測序技術和SNP芯片技術，在全基因組學水平對作物種質資源進行系統(tǒng)的基因型鑒定[13]，在此基礎上開展遺傳多樣性和群體結構等分析，對庫存種質資源的遺傳多樣性進行系統(tǒng)和深入研究。如果進一步拓展，可把表型組學、轉錄組學、蛋白組學、代謝組學、表觀組學等有機結合起來[14]，用系統(tǒng)生物學的思路和方法，開展種質資源的變異組學研究，闡明控制重要性狀的遺傳和分子基礎，挖掘有利等位基因并得到應用，全面了解中國的種質資源自然遺傳變異“家底”。

4.2構建互為補充、相互配合的種質創(chuàng)新研發(fā)力量

從促進和逐步引導公益性科研單位和企業(yè)深入合作的角度考慮，國家在鼓勵種子企業(yè)充分利用公益性科研單位研究成果的同時，在設立公益性科研項目時也可將優(yōu)良作物種質資源或品種作為科研項目產出目標和考核標準，這樣一方面有利于促進優(yōu)良種質資源向種子企業(yè)流動，另一方面加強企業(yè)在商業(yè)化育種、成果轉化體系建設方面的主導作用，提升企業(yè)品種培育與產業(yè)化能力，鼓勵“育繁推一體化”種子企業(yè)整合現(xiàn)有育種力量和資源，充分利用公益性研究成果，按照市場化、產業(yè)化育種模式開展種質資源創(chuàng)新研究及品種研發(fā)，逐步建立以企業(yè)為主體的商業(yè)化育種新機制，引導和積極推進科研院所和高等院校逐步退出商業(yè)化育種。只有通過妥善的頂層設計，將兩方面的種業(yè)科技力量協(xié)同起來，才能形成合力[15]。endprint

4.3穩(wěn)定作物種質資源研究和管理人才隊伍

作物種質資源工作是一項長期的、基礎性、出成果較難的工作。目前科研單位或高等院校因為受發(fā)表高分數論文的驅使，基本以實驗室工作和技能訓練為主，缺乏種質資源創(chuàng)新及田間育種等實際工作能力的訓練。國家應該推動農業(yè)科研單位及高校適應現(xiàn)代種質創(chuàng)新發(fā)展的需要，盡快培養(yǎng)出在種質創(chuàng)新及種業(yè)科技方面有開拓性的人才，另一方面，公益性科研單位為了保證作物種質資源公益性研究工作的延續(xù)性，應提高作物種質資源研究經費和人員待遇，穩(wěn)定科研隊伍；企業(yè)應鼓勵作物種質資源創(chuàng)新和改良，需要承擔作物種質資源的收集保存、鑒定評價、共享服務、創(chuàng)新利用等工作，成立作物種質資源科研隊伍和管理團隊，制定相應的科研獎勵機制和管理辦法，明確科研成果的權益分配，推進育種材料規(guī)?；瘎?chuàng)制與利用，全面提升企業(yè)科技創(chuàng)新能力。

4.4建設相對完整的作物種質資源研究學科體系

支持種質資源創(chuàng)新研究的科學技術應是一群而不是單一學科，通過多學科的交叉融合以及信息、技術、材料等方面與不同生態(tài)區(qū)育種家的互動，綜合集成DNA分子標記、染色體工程、轉基因技術、遠緣雜交技術等多種技術，創(chuàng)造具有優(yōu)質高產、多抗高效、多個優(yōu)異基因聚合、綜合性狀良好的突破性新種質，實現(xiàn)突破性新種質的技術創(chuàng)新。另一方面針對田間育種和生產急需的高產、高效、優(yōu)質和特殊功用等農作物新性狀，進行作物種質資源的鑒定評價和創(chuàng)新，利用現(xiàn)代分子生物學技術，努力實現(xiàn)外緣、遠緣目的性狀基因的傳導，創(chuàng)建特殊橋梁親本[16]，對初步鑒定篩選出的優(yōu)異種質進行多年多點精準評價（如抗病性、適應性、品質穩(wěn)定性等），從而構建農作物的“核心優(yōu)異資源庫”。

4.5加大優(yōu)良作物種質資源的引進與保護

鼓勵公益性科研單位或企業(yè)從國外引進優(yōu)良作物種質資源和先進育種制種技術，并對利用引進作物種質資源和先進技術產出的各類研究成果，國家應依法保護其合法權益，從而有效提高我國的種質資源創(chuàng)新效率及商業(yè)化育種水平。另外加強全民保護意識，嚴控作物種質資源對外流失，杜絕以借考察、參觀之名，惡意獵取我國作物種質資源的現(xiàn)象發(fā)生[17]。農業(yè)主管部門、海關、出入境檢驗檢疫局等部門配合，嚴控作物種質資源的對外出口，尤其是中國特有作物種質資源的出口。

4.6建立作物種質資源交換、合作和利益分享機制

國家投資建設了完善的作物種質資源共享平臺和信息平臺，實現(xiàn)了作物種質資源依法向社會開放，打破原有課題組式的研究模式，避免重復研究和資源浪費。中國的作物種質信息系統(tǒng)中主要涵蓋的是護照信息和基本農藝性狀信息，育種家和其他用戶感興趣的信息不多。建議豐富“中國作物種質資源信息網”，需要重建數據庫系統(tǒng)框架，綜合集成作物種質資源信息，把基因組信息（包括基因型數據、基因信息、等位基因信息、標記信息等）、目標性狀表型信息、譜系信息、生態(tài)環(huán)境信息進行整合，建立和完善作物種質資源的電子基因庫，建立遺傳信息數據庫，建立作物種質資源分子指紋圖譜數據庫等，同時需要研發(fā)種質資源新型統(tǒng)計分析方法，使信息系統(tǒng)數據更實用、界面更友好、使用更簡單、服務更便捷，從而真正方便作物種質資源的信息查詢和共享利用；另外種質資源流動要有良好的商業(yè)環(huán)境、誠信的合作伙伴、完善的知識產權保護體制和價值共享機制[18]，因此需要建立科學的種質資源流動機制，保障各自權益，需要資源擁有者進一步解放思想，大開門戶廣泛合作，鼓勵種子企業(yè)與農業(yè)科研單位（科研院所或高校）共同參與作物種質資源的鑒定評價、創(chuàng)新改良和新品種選育，聯(lián)合組建技術研發(fā)平臺和產業(yè)技術創(chuàng)新戰(zhàn)略聯(lián)盟，在平臺中作物種質資源提供者可按照資源貢獻率在最終產出成果中分取利益，逐步形成以企業(yè)為主體、市場為導向、資本為紐帶的利益共享、風險共擔的作物種質資源創(chuàng)新利用模式[19]，從而實現(xiàn)商業(yè)化育種體系的繁榮與昌盛。

5結語

我國是一個作物種質資源大國，但是絕大多數種質資源還沒有得到有效利用。如果說我國作物種質資源工作的重點過去在于收集和保存，今后必將轉向研究和利用。從全球范圍來看，生物技術育種目前已進入以搶占技術制高點與經濟增長點為目標的戰(zhàn)略機遇期，圍繞人才、基因、技術和市場的國際競爭日趨白熱化[20]。盡管野生種質資源帶有許多優(yōu)異基因，遺傳資源豐富，但同時也帶有連鎖不利基因，并且難以導入外源基因且導入外源基因后基因表達存在很大難度，加上未來我國對糧食數量和品質要求難以通過常規(guī)種質資源鑒定和育種技術來滿足，僅采用常規(guī)手段，見效慢、周期長，而且預見性差、準確率低，因此必須建立新的生物技術與常規(guī)育種技術、高效栽培技術相結合的現(xiàn)代生物育種體系，在種質資源中發(fā)掘新的優(yōu)良基因，克隆新的優(yōu)良基因，建立基因文庫。應用新的生物技術，研究各種優(yōu)良基因的多樣性和遺傳特點，為新基因在育種中的利用提供科學依據，這將是全面提升我國種業(yè)科技核心競爭力的關鍵舉措之一，也是保障我國糧食安全的必由之路。

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