艾星梅+馬長樂+李燕山+徐永艷

摘要：以不同花色和生育期的馬鈴薯品種為材料，研究花芽分化不同時(shí)期葉片相關(guān)物質(zhì)變化規(guī)律與開花衰老的關(guān)系。結(jié)果表明，6個(gè)品種花芽分化期SOD活性水平不斷升高，POD、CAT活性均呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)，開花較早的YS205、ZS1號(hào)、S07-1653等3個(gè)品種酶活性較開花晚的HZ88、YS606、JS05-37-1品種增幅快，表明馬鈴薯開花早晚與酶活性強(qiáng)弱有關(guān)；蛋白質(zhì)含量先升后降，葉片淀粉、可溶性糖含量則逐漸上升，有利于花芽始創(chuàng)，促進(jìn)花芽分化，可溶性糖含量、淀粉含量上升越快，開花越早，表明馬鈴薯花芽分化和衰老與多種有機(jī)營養(yǎng)和生化指標(biāo)的變化相關(guān)聯(lián)，本研究旨在為馬鈴薯的花期調(diào)控提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯；花芽分化；生理生化；相關(guān)性

中圖分類號(hào)： S532.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）23-0088-03

收稿日期：2016-06-22

基金項(xiàng)目：云南省教育廳科學(xué)研究基金（編號(hào)：2014Y342）。

作者簡介：艾星梅（1984—），女，云南保山人，博士，講師，主要從事馬鈴薯栽培生理與育種研究。E-mail：aixmei84@163.com。馬鈴薯不同品種花色各異，具有很高的觀賞性，且花期長短不一，每個(gè)植株上的1個(gè)花序持續(xù)時(shí)間為15～40 d，晚熟品種的開花期可長達(dá)2個(gè)月以上，少數(shù)品種的花還具有清香味。目前，對(duì)馬鈴薯花期的營養(yǎng)物質(zhì)變化研究較少，主要涉及馬鈴薯開花結(jié)實(shí)期的葉、莖、塊莖干物質(zhì)積累速率和分配比例等方面[1-6]，王俊平等研究馬鈴薯營養(yǎng)物質(zhì)分配對(duì)蕾花果脫落的影響，從現(xiàn)蕾期到結(jié)實(shí)期花序和塊莖都處在對(duì)養(yǎng)分的需求高峰期，且二者一直處于同步狀態(tài)[7]?，F(xiàn)蕾期花序、莖葉、塊莖間激烈的養(yǎng)分競爭或養(yǎng)分供應(yīng)不足以及受到自身生理調(diào)控等因素的影響，體內(nèi)各種激素和酶的動(dòng)態(tài)平衡發(fā)生變化，非激素類物質(zhì)如H2O2[8-9]、纖維素酶和多聚半乳糖醛酸酶加速降解細(xì)胞壁的主要成分（多糖、纖維素、果膠等）[10]，從而導(dǎo)致部分蕾、花、果脫落[11-13]，花期較短，尤其對(duì)開花少的早熟品種（系）更為明顯。因此，本試驗(yàn)主要研究不同馬鈴薯花芽分化期的營養(yǎng)物質(zhì)變化規(guī)律與開花衰老的關(guān)系，以期為馬鈴薯在生產(chǎn)上延長花期、提高開花品質(zhì)以及花器官的基因調(diào)控機(jī)制提供理論依據(jù)，達(dá)到賞食兼用的目的。

1材料與方法

1.1材料

選取云南6個(gè)不同花色和基因型的馬鈴薯栽培品種，分別為云薯205（YS205）、云薯606（YS606）、合作88（HZ88）、鎮(zhèn)薯1號(hào)（ZS1號(hào)）、S07-1653、JS05-37-1，由云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。所用試劑均為分析純。

1.2方法

2015年4月13日將供試馬鈴薯品種同時(shí)種植在西南林業(yè)大學(xué)后山基地，每個(gè)品種種植40個(gè)單株，均采用整薯播種，行距為60 cm，株距為30 cm。播種前用50%多菌靈可濕性粉劑500倍液進(jìn)行噴施，并施腐熟農(nóng)家肥，其間進(jìn)行精細(xì)的田間管理，分別在花芽分化不同時(shí)期取樣（包括葉片、花蕾、花瓣），共4個(gè)時(shí)期，其中始花期、盛花期、末花期的樣品采集時(shí)間：花序花朵開放量≥5%時(shí)為始花期，花序花朵開放量≥25%時(shí)為盛花期，花序花朵開放量≥75%時(shí)為末花期。樣品采集后迅速用冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室，進(jìn)行各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的測定。超氧化物歧化酶（SOD）的活性測定采用氮藍(lán)四唑（NBT）法；過氧化物酶（POD）活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法；過氧化氫酶（CAT）活性的測定采用H2O2分解法；可溶性糖含量和淀粉含量的測定采用蒽酮法；可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)比色法；所有測定均采用葉尚紅的試驗(yàn)方法[14]，不同指標(biāo)重復(fù)測定3次，取平均值。

1.3數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS 16.0軟件進(jìn)行分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同馬鈴薯品種生物學(xué)特征

從表1可以看出，供試品種中開花較早的品種為YS205、ZS1號(hào)、S07-1653，無結(jié)實(shí)率或結(jié)實(shí)率很低，離層較多，開花中后期花蕾幾乎脫落；開花較晚的中晚熟品種HZ88、YS606、JS05-37-1中YS606株高最高，為100.0 cm，JS05-37-1株高較矮，為42.7 cm，3個(gè)品種離層較少，開花中后期花蕾數(shù)較多，花期較長，結(jié)實(shí)率以JS05-37-1最多。

2.2不同馬鈴薯品種花芽分化期葉片中酶活性的變化

2.2.1SOD活性從圖1可以看出，云南6個(gè)馬鈴薯品種的SOD活性均呈現(xiàn)一致的變化趨勢(shì)，花芽分化前期不同品種酶活性均處于較低水平，至始花期之后迅速上升，末花期達(dá)到最高，從花芽分化前期到花朵衰敗，不同品種SOD活性增幅在42%～66%。由于開花期處在生長發(fā)育旺盛階段，為了滿足塊莖的生長，生長中心由地上部分各器官逐漸轉(zhuǎn)移到地下部分，以生殖生長為主，隨著植株的生長發(fā)育，植株體內(nèi)的SOD活性水平不斷升高， 為抵御并清除不良環(huán)境條件下產(chǎn)生的自由基來延緩衰老，與品種開花早晚有關(guān)。表1不同馬鈴薯品種植株生物學(xué)特征比較

品種生長習(xí)性株高（cm）花色繁茂性坐果率開花早晚YS205半直立72.3白-紫開花數(shù)和花蕾數(shù)少，離層較少無早ZS1號(hào)直立61.3白開花數(shù)和花蕾數(shù)少；離層較多無早S07-1653直立69.0深紫開花數(shù)和花蕾數(shù)少，離層多，花幾乎脫落少早HZ88直立77.0紫開花數(shù)和花蕾數(shù)較多，離層多少較晚YS606半直立100.0白離層少，花序多少較晚JS05-37-1半直立42.7藍(lán)-紫開花數(shù)和花蕾數(shù)豐富，離層少多較晚

2.2.2POD活性從圖2可以看出，云南6個(gè)馬鈴薯品種的POD活性均呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)，6個(gè)品種葉片POD活性在始花期上升到最高點(diǎn)，開花較早的YS205、ZS1號(hào)、S07-1653品種較其他3個(gè)品種的POD活性高，其中以ZS1號(hào)品種POD活性最高，與花芽分化前期相比增幅為46.3%；開花較晚的HZ88增幅最小，僅為22.2%；隨后6個(gè)品種的POD活性迅速下降，到末花期6個(gè)品種的POD活性均降到最低，開花較早的3個(gè)品種POD活性下降最快。JS05-37-1為中晚熟品種，花期較長，且坐果率較高，在整個(gè)花芽分化期的POD活性均較其他品種低，變化趨于平穩(wěn)，表明POD活性變化與植株花期也有一定的關(guān)系，花期越短，植株體內(nèi)產(chǎn)生越多的POD來清除H2O2。endprint

2.2.3CAT活性從圖3可以看出，6個(gè)馬鈴薯品種CAT活性總體呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)，在花芽分化前期均處于較低水平，隨著花芽不斷分化，6個(gè)品種在始花期葉片CAT活性均上升到最高點(diǎn)，開花較早的YS205、ZS1號(hào)、S07-1653 CAT活性增幅較大，之后迅速下降，至盛花期之后3個(gè)品種的CAT活性略有上升，但幅度不大，表明這3個(gè)品種隨著花芽分化可產(chǎn)生較多的CAT來清除體內(nèi)的H2O2對(duì)細(xì)胞的氧化，從而延緩衰老。開花較晚的HZ88、YS606、JS05-37-1在始花期的CAT活性均較其他3個(gè)品種低，之后CAT活性下降速度趨于平穩(wěn)，HZ88、YS606、JS05-37-1均屬于中晚熟品種，花蕾數(shù)較多，花期較長，這可能與CAT活性在整個(gè)生育期中較低有關(guān)。

2.3不同馬鈴薯品種葉片中蛋白質(zhì)含量變化

不同馬鈴薯品種花芽分化期的葉片蛋白質(zhì)含量變化見圖4，整個(gè)花芽分化期6個(gè)品種蛋白質(zhì)含量均呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，花芽分化前期葉片迅速積累大量的蛋白質(zhì)，始花期蛋白質(zhì)含量均達(dá)到最高值，隨著花朵的開放和植株的衰老，蛋白質(zhì)含量迅速下降，6個(gè)品種營養(yǎng)生長期蛋白質(zhì)含量變化沒有明顯差異，末花期各品種的葉片蛋白質(zhì)含量均下降到 3.0 mg/g 以下。在花芽分化過程中，隨著塊莖的膨大，地上部分營養(yǎng)逐漸向地下部分轉(zhuǎn)移，花朵則可能是最先將營養(yǎng)進(jìn)行轉(zhuǎn)移的器官。

2.4不同馬鈴薯品種葉片中可溶性糖和淀粉含量變化

在整個(gè)花芽形態(tài)建成過程中，馬鈴薯葉片的淀粉含量與可溶性糖含量的變化均呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，從圖5、圖6可以看出，花芽分化前期，YS205的淀粉含量和還原糖含量均較其他品種低，分別為2.70%、0.023%，之后迅速升高，尤其是低淀粉品種增加更快，末花期YS205淀粉含量最高，為976%；HZ88是以鮮食為主，末花期葉片淀粉含量最低，為7.7%。YS205是生產(chǎn)上進(jìn)行塊莖淀粉加工的主要品種之一，隨著花芽的不斷分化，葉片中的淀粉含量迅速增加，為生殖生長提供能源物質(zhì)，與此同時(shí)，塊莖淀粉含量處于不斷積累的過程，表明葉片、塊莖淀粉含量呈正相關(guān)；末花期可溶性糖含量最高的是ZS1號(hào)，為0.268%，最低的是HZ88，為0.17%；隨著葉片可溶性糖含量的增加，塊莖淀粉含量逐漸積累，二者呈正相關(guān)，葉片可溶性糖、塊莖淀粉含量越高，越有利于促進(jìn)植株提早花芽分化。

3討論與結(jié)論

花期早晚和長短因品種遺傳特性、氣候條件和管理水平等不同有明顯差異。植物生理生化過程都是在酶的作用下完成的，酶是基因表達(dá)的直接產(chǎn)物，6個(gè)品種馬鈴薯不同花芽分化時(shí)期的SOD活性均呈上升趨勢(shì)，在末花期達(dá)到最高，說明隨著花芽的分化，葉片不斷衰老，體內(nèi)自由基增多，研究表明，適當(dāng)?shù)腉A3濃度處理有利于花色素苷、可溶性糖、可溶性蛋白積累，能有效延緩花瓣SOD活性的降低，使花期延長[15]；POD、CAT活性均呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)，且二者在始花期達(dá)到最高點(diǎn)，開花較早的YS205、ZS1號(hào)、S07-1653等3個(gè)品種在始花期POD、CAT活性均高于開花較晚的HZ88、YS606、JS05-37-1等3個(gè)品種，之后6個(gè)品種的POD和CAT活性迅速下降，到末花期降到最低值；6個(gè)品種在花芽分化前期到始花期各種酶活性上升幅度都非常迅速，表明6個(gè)品種在始花前期酶活性都很旺盛， 而抗氧化酶活性下降也預(yù)示著是花

朵的衰敗[16]。前人研究結(jié)果表明，早熟品種的SOD、POD、CAT活性在全生育期都高于中晚熟品種，本試驗(yàn)中開花較早的3個(gè)品種酶活性較開花晚的品種增幅大，表明馬鈴薯開花早晚與酶活性有關(guān)，本結(jié)果與王冬雪等研究結(jié)論[17]一致，早熟品種開花早，花蕾少或不開花，中晚熟品種花蕾數(shù)較多，花期較長，但不同馬鈴薯品種的SOD、POD、CAT活性也可能存在一定的差異性[18]。

可溶性蛋白質(zhì)是花器官形態(tài)建成的物質(zhì)基礎(chǔ)，當(dāng)植物進(jìn)入花芽分化期時(shí)，各種生命代謝活動(dòng)旺盛，研究發(fā)現(xiàn)在植物進(jìn)行花芽分化之前，葉片和枝條積累大量的可溶性蛋白質(zhì)，為植株進(jìn)行花芽分化提供結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)基礎(chǔ)，隨著花朵的開放和衰老，花瓣中可溶性蛋白質(zhì)含量逐漸降低。本試驗(yàn)中6個(gè)馬鈴薯品種葉片蛋白質(zhì)積累量在始花期達(dá)到峰值，之后迅速下降；可溶性糖和淀粉也是植物花芽形態(tài)分化進(jìn)程中所需最多的營養(yǎng)物質(zhì)，相關(guān)研究表明，花芽分化臨界期可溶性糖含量與淀粉含量持續(xù)上升有利于花芽始創(chuàng)，與花芽分化早晚有關(guān)[19]。在花芽分化期，6個(gè)馬鈴薯品種葉片可溶性糖、淀粉含量均呈上升的趨勢(shì)，二者呈顯著正相關(guān)，這與前人研究結(jié)果[20]一致，且可溶性糖、淀粉含量上升越快，開花越早。此外，還可以將馬鈴薯葉片的淀粉含量作為高淀粉育種早期選擇的生理指標(biāo)和品質(zhì)預(yù)測的依據(jù)[21]。本研究結(jié)果表明，開花較早的YS205、ZS1號(hào)、S07-1653等3個(gè)品種酶活性較開花晚的HZ88、YS606、JS05-37-1品種增幅快，表明馬鈴薯開花早晚與酶活性有關(guān)；蛋白質(zhì)含量先升后降，葉片淀粉含量與可溶性糖含量逐漸上升有利于花芽形成，促進(jìn)花芽分化，可溶性糖、淀粉含量上升越快，開花越早，表明馬鈴薯花芽分化及衰老與多種有機(jī)營養(yǎng)和生化指標(biāo)的變化相關(guān)聯(lián)。

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