白春明，陸曉春

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新中心，遼寧沈陽(yáng) 110161）

高粱抗絲黑穗病分子遺傳機(jī)制研究進(jìn)展

白春明，陸曉春

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院創(chuàng)新中心，遼寧沈陽(yáng) 110161）

抗絲黑穗病是高粱品種審定考慮的最重要的指標(biāo)之一。盡管接種能有效鑒定和培育抗絲黑穗材料或品種，但高粱抗絲黑穗病基因和分子機(jī)制還不清楚，限制了該抗病基因在育種和材料抗性鑒定中的應(yīng)用。文中簡(jiǎn)要綜述了高粱絲黑病遺傳及基因定位，探討了高粱絲黑穗病抗病分子機(jī)理，并介紹了高粱抗絲黑穗病全基因關(guān)聯(lián)分析初步結(jié)果。高粱抗絲黑穗病基因克隆與分子標(biāo)記鑒定有利于提高高粱絲黑穗病抗性材料鑒定的可靠性和精準(zhǔn)性，提升抗絲黑穗育種效率，也將為高粱抗絲黑穗病分子機(jī)制研究提供候選基因。

高粱：絲黑穗?。换蚩寺?；GWAS

高粱［Sorghum bicolor（L.）Moench］又稱(chēng)蜀黍，屬禾本科，是人類(lèi)重要的糧食作物之一，世界總產(chǎn)在糧食作物中排在第五位，位于玉米、水稻、小麥、大麥之后（劉鳳，2015；王成，2014）。具有C4植物的高光效、抗旱、耐澇和耐鹽堿等特性，目前仍是非洲干旱等地區(qū)主要糧食作物。高粱不僅可以食用、飼用，還可以釀酒和生產(chǎn)生物乙醇等，用途廣泛。釀酒是中國(guó)高粱的主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)，近年來(lái)廣東等省年進(jìn)口近千萬(wàn)噸高粱用于飼用，高粱主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)鏈有望隨市場(chǎng)需求擴(kuò)展。高粱在我國(guó)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整過(guò)程中發(fā)揮了重要作用，種植總面積穩(wěn)中有升，為農(nóng)民創(chuàng)收做出了重要貢獻(xiàn)。

高粱絲黑穗病［Sporisorium reilianum（Kühn）Langdon＆Fullerton］是我國(guó)高粱生產(chǎn)上的重要病害之一，尤其在高粱主產(chǎn)區(qū)東北三省和內(nèi)蒙古是絲黑穗病的重發(fā)區(qū)。遼寧省高粱品種審定對(duì)于品種的絲黑穗病抗性采取一票否決制，每年都要通過(guò)接種，對(duì)參加區(qū)域試驗(yàn)的品種進(jìn)行抗性鑒定。20世紀(jì)90年代我國(guó)高粱絲黑穗病菌的3號(hào)小種引發(fā)高粱絲黑穗病大爆發(fā)，平均發(fā)病率18%，高者達(dá)80%以上，產(chǎn)量損失嚴(yán)重（徐秀德，劉志恒.2012）。因此高粱絲黑穗病的防治對(duì)于高粱安全生產(chǎn)具有重要意義（Poland，etal．，2011；Wang，etal.，2012；Wang，et al．，2013；Liu，etal.，2014）。本文將對(duì)高粱絲黑穗病不同生理小種致病力、基因遺傳和抗病分子機(jī)制等研究進(jìn)行歸納，有助于人們更好的了解高粱絲黑穗病分子遺傳機(jī)制進(jìn)展，希望盡快能將抗絲黑穗病基因和分子標(biāo)記用于高粱抗性品種培育和材料抗性鑒定中。

1 高粱絲黑穗病發(fā)生及生理小種變異

高粱的絲黑穗病是由孢堆黑粉菌［Sporisorium reilianum（Kühn）Langdon＆Fullerton］（屬真菌界，擔(dān)子菌門(mén)，孢堆黑粉菌屬）引起的，是高粱主要土傳真菌病害之一（Dodman，R.L.，et al．，1985）。絲黑穗病菌主要在高粱幼芽出土前侵染幼苗中胚軸，其次為胚芽鞘和胚根。高梁孢堆黑粉菌的菌絲從中胚軸或根部侵入到高梁體內(nèi)之后，植株并不很快出現(xiàn)典型的可見(jiàn)病癥，病原菌處于潛伏期，直到高梁幼穗開(kāi)始分化時(shí)，潛伏在體內(nèi)的菌絲才開(kāi)始大量增生，最終在穗部產(chǎn)生黑粉病癥（Leslie，J.F.，2013）（盧慶善，1999）。由于該病直接破壞高粱果穗，對(duì)高粱產(chǎn)量造成嚴(yán)重威脅（張春來(lái)等，2013），但也有人利用感病品種收集黑粉提取氨基酸等活性成分，深加工成保健品等（石太淵等，2012；王輝等，2006）。土壤中病菌含量、土壤溫濕度、播種深度、出苗快慢、品種抗病性等因素都影響高梁絲黑穗病的發(fā)生（徐秀德，劉志恒.2012）。由于影響因素較多，按照抗性評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)高粱絲黑穗病共分0～9級(jí)，材料和品種抗性鑒定通常采用多年和多點(diǎn)鑒定結(jié)果，尤其在鑒定抗性表型時(shí)，要保證抗性鑒定結(jié)果的可靠性，種植群體至少保證在100株以上。因此，抗絲黑穗病基因克隆將能極大提高抗性鑒定的可靠性、精準(zhǔn)性，并減少抗性鑒定的田間工作量。

在不同國(guó)家發(fā)現(xiàn)的高粱絲黑穗病菌生理小種數(shù)量不同，美國(guó)有6個(gè)生理小種，其主要鑒別寄主為 Tx7078、SA281、Tx414和 TAM2571（Prom，etal．，2011），墨西哥有3個(gè)生理小種（Herrera，et al．，1986），在我國(guó)已有 4個(gè)生理小種（楊慧勇等，2014）。不同生理小種致病力有明顯差異（Frederiksen，R.A.，1986）。1號(hào)小種對(duì)中國(guó)高粱“三尺三”和“護(hù)4號(hào)”致病力強(qiáng)，對(duì)甜高粱蘇馬克致病力弱，對(duì)白卡佛爾和 Tx3197A幾乎不侵染；2號(hào)小種對(duì)Tx3197A、白卡佛爾和甜高粱蘇馬克致病力強(qiáng)，而對(duì)中國(guó)高粱和甜玉米致病力弱（吳新蘭，1982）。3號(hào)生理小種能侵染1、2號(hào)小種不侵染的Tx622A和Tx622B，具有很強(qiáng)的致病力，中國(guó)生理小種與美國(guó)生理小種相比具有完全不同的毒力特征（徐秀德等，1994）。4號(hào)小種對(duì)A2V4、晉雜12號(hào)有較強(qiáng)的致病力，而對(duì)3號(hào)小種致病的7501B，Tx7078，B35不能侵染（張福耀等，2005；Zhang F.Y.，et al．，2011）。對(duì)4個(gè)生理小種都表現(xiàn)免疫或高抗的育種材料較少（楊慧勇等，2014）。從這些研究結(jié)果來(lái)看，高粱生理小種分化簡(jiǎn)單，但由于不同國(guó)家使用的鑒別寄主不同，我們尚不能確認(rèn)各國(guó)不同生理小種是否有含有相同的致毒基因。從我國(guó)4個(gè)生理小種對(duì)不同品種的致病力來(lái)看，可推斷高粱絲黑穗病不同生理小種抗病分子機(jī)制有可能符合基因一對(duì)一關(guān)系。盡管絲黑穗病3號(hào)生理小種是我國(guó)東北高粱產(chǎn)區(qū)主要流行的生理小種，但要獲得廣譜持久的抗絲黑穗品種，理論上應(yīng)通過(guò)4個(gè)生理小種的抗性基因的聚合。因此，高粱不同絲黑穗病生理小種抗性的精細(xì)定位與聚合對(duì)于高粱抗絲黑穗病品種培育和安全生產(chǎn)具有重要意義。

2 高粱抗絲黑穗病遺傳及基因定位

解析作物產(chǎn)量和抗性等性狀的分子遺傳機(jī)制，有助于人們更有效的利用種質(zhì)資源培育新品種和利用新技術(shù)滿(mǎn)足人類(lèi)糧食安全的需要。作物重要農(nóng)藝性狀遺傳的復(fù)雜程度決定著性狀在育種中的選擇效率和選擇方法，也影響該性狀基因定位效率。曹如槐（1988）等用人工接種1號(hào)小種，按照不完全雙列雜交設(shè)計(jì)對(duì)17個(gè)抗性不同的品種絲黑穗病抗性進(jìn)行了遺傳研究，結(jié)果表明高粱對(duì)絲黑穗病的抗性遺傳方式因品種而異，有的品種具數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)，有的則具有質(zhì)量性狀遺傳特點(diǎn)，抗病性屬數(shù)量性狀遺傳的品種，其抗性主要是受加性基因控制。徐秀德（2000）等在人工接種條件下，利用6個(gè)抗性不同的高粱種質(zhì)不完全雙列雜交設(shè)計(jì)，對(duì)高粱對(duì)絲黑穗病菌3號(hào)小種的抗性進(jìn)行了遺傳研究，結(jié)果表明多數(shù)試材的抗、感性遺傳受質(zhì)量性狀控制，只要親本之一為免疫，則F1表現(xiàn)免疫或高抗，可能是1～2對(duì)非等位主效基因的作用。也有研究表明高粱對(duì)絲黑穗病菌3號(hào)生理小種的抗性可能受2對(duì)彼此獨(dú)立的非等位基因控制，并且基因之間存在著互作效應(yīng)（Li，et al.，2012）。Oh等（1994）以SC325×RTx7078雜交的F2和F3材料，用 RFLP和 RAPD技術(shù)，對(duì)美國(guó)高粱絲軸黑粉菌5號(hào)小種的抗性位點(diǎn)Shs1進(jìn)行分子標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)它與RFLP位點(diǎn)pSbTXS560和pS-bTXS1294，RAPD位點(diǎn) OPG5連鎖，定位于第8染色體94.1 cM處。鄒劍秋（2010）等利用恢復(fù)系分離群體（2381R／矮四）和保持系分離群體（Tx622B／7050B），篩選得到了2個(gè)在抗病品系中穩(wěn)定出現(xiàn)、可作為高粱抗絲黑穗病3號(hào)生理小種基因的SSR標(biāo)記，Xtxp13和Xtxp145，其分別位于第2號(hào)染色體和第9號(hào)染色體上，距離抗病位點(diǎn)的遺傳圖距分別約為9.6 cM和10.4 cM。由于絲黑穗病不是美國(guó)等國(guó)外高粱生產(chǎn)的主要病害，總體上國(guó)內(nèi)外絲黑穗病分子遺傳相關(guān)研究還較少。從現(xiàn)有研究來(lái)看，盡管高粱絲黑穗病抗性遺傳多數(shù)報(bào)道為質(zhì)量性狀，但由于絲黑穗病基因定位使用標(biāo)記數(shù)量少，利用的是臨時(shí)定位群體而不是永久群體，以及群體抗病性鑒定表型結(jié)果不準(zhǔn)確等原因，目前這些定位結(jié)果可靠性及精細(xì)程度還有待提高。因此利用永久群體和測(cè)序技術(shù)是較快定位和克隆高粱抗絲黑穗病基因的有效途徑。

3 高粱絲黑穗病抗病分子機(jī)理

植物分子免疫系統(tǒng)有通過(guò)識(shí)別受體PRR（pattern recognition receptor）引起的免疫反應(yīng) PTI（PAMPs-triggered immunity）和通過(guò)識(shí)別病原菌的效應(yīng)蛋白引起免疫反應(yīng)ETI（Effector-triggered immunity）兩種模式。PTI免疫系統(tǒng)包括細(xì)菌的鞭毛、延伸因子EF-Tu以及真菌的幾丁質(zhì)，寡聚半乳糖醛酸、角質(zhì)單體、系統(tǒng)素等引起的免疫反應(yīng)。ETI免疫系統(tǒng)是病原菌在感染植物后，可以分泌效應(yīng)蛋白到植物細(xì)胞內(nèi)，效應(yīng)蛋白通過(guò)抑制植物的PTI等方式使病原菌逃避植物的免疫反應(yīng)，增加病原菌的致病性。植物的R基因編碼的是一類(lèi)NBS-LRR類(lèi)的胞內(nèi)受體蛋白，能夠識(shí)別來(lái)源不同的病原菌分泌的效應(yīng)蛋白，可能引起ETI的抗病反應(yīng)。

有關(guān)高粱抗絲黑穗病的分子機(jī)理還不清楚，也沒(méi)有抗病基因克隆的報(bào)道，但從高粱絲黑穗病小種專(zhuān)化性來(lái)看，有可能目前中國(guó)的4種生理小種抗性應(yīng)屬于ETI抗性系統(tǒng)。玉米絲黑穗病抗性遺傳屬于數(shù)量性狀，從克隆的玉米絲黑穗病抗性基因來(lái)看，該基因ZmWAK是一類(lèi)跨膜的激酶蛋白，在植物細(xì)胞內(nèi)起到受體激酶?jìng)鲗?dǎo)外界信號(hào)的作用（Chen，et al．，2008；Zhao，et al．，2012；Zuo，et al．，2014），WAK可能作為受體類(lèi)激酶“監(jiān)視”果膠的完整性，識(shí)別病原菌攻擊細(xì)胞壁過(guò)程中植物細(xì)胞產(chǎn)生的損傷相關(guān)分子模式DAMPs（damage-associated molecular patterns）從而誘導(dǎo)抗病反應(yīng)的發(fā)生（Hematy，et al．，2009），進(jìn)而繼續(xù)誘導(dǎo)ETI的抗病反應(yīng)。盡管高粱有玉米抗絲黑穗病基因ZmWAK的同源基因（sb05g027230）（氨基酸比對(duì)51.76%，見(jiàn)圖1），但高粱絲黑穗病菌和玉米絲黑穗病菌有不同的致病力，玉米絲黑穗菌系不能侵染高粱，高粱絲黑穗病菌雖能侵染玉米，但侵染力極低，是同一個(gè)種的兩個(gè)不同生理分化型（吳新蘭，1982；姜鈺等，2014），因此該基因也不能間接說(shuō)明高粱抗絲黑穗病分子機(jī)制。高粱NBS-LRR抗病基因有200多個(gè)（Paterson，et al．，2009；Cheng，et al．，2010），但在這些 NBS基因中是否與抗絲黑穗病相關(guān)尚未報(bào)道。因此，精細(xì)定位和克隆高粱抗絲黑穗病基因不僅能利用分子標(biāo)記提高抗性育種效率，也有利于絲黑穗病免疫分子機(jī)制研究。

4 高粱抗絲黑穗病全基因關(guān)聯(lián)分析

傳統(tǒng)植物抗病基因定位的主要方法是利用分離群體結(jié)合SSR等分子標(biāo)記遺傳圖譜對(duì)抗病基因進(jìn)行QTL定位。由于分離群體僅涉及兩個(gè)特定的親本材料，因此連鎖分析只涉及到同一座位的兩個(gè)等位基因（楊小紅等，2007），同時(shí)在構(gòu)建分離群體時(shí)由于雜交和自交次數(shù)的限制，發(fā)生的重組次數(shù)有限，QTL作圖精度一般在10～30 cM之間（Flint-Garcia，et al．，2005）。隨著近年來(lái)高通量測(cè)序技術(shù)的迅猛發(fā)展和多種作物全基因組測(cè)序的完成，基于測(cè)序技術(shù)進(jìn)行基因定位和克隆植物數(shù)量性狀基因已成為目前國(guó)際植物基因組學(xué)研究的熱點(diǎn)，如水稻的14個(gè)農(nóng)藝性狀（Huang，et al．，2010）、玉米小斑?。↘ump，et al．，2011）、玉米過(guò)敏性防御反應(yīng)的全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）（Olukolu，et al．，2014）、大豆 8個(gè)農(nóng)藝性狀利用GBS-GWAS定位（Sonah et al．，2015）、擬南芥對(duì)寄生疫霉抗性（Meng et al.，2015）等。Zhao，X.等 2015年利用GWAS和遺傳圖譜定位了大豆抗核菌病。Han，Y P.等人（2015）利用SLAF簡(jiǎn)化測(cè)序，進(jìn)行大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)抗性的GWAS分析，獲得8個(gè)位點(diǎn)與已經(jīng)報(bào)道的Rhg4及Rhg1是重合的，又發(fā)現(xiàn)3個(gè)新位點(diǎn)。Zhao，X.等人（2017）用200種不同的大豆品種對(duì)大豆胞囊線(xiàn)蟲(chóng)（SCN）HG類(lèi)型2.5.7的抗性進(jìn)行了篩選，通過(guò)GWAS揭示了13個(gè)SNP與SCN HG的2.5.7有關(guān)，總共30個(gè)基因被鑒定為潛在的SCN抵抗的候選基因。Wang等（2012）通過(guò)高密度的基因分型技術(shù)結(jié)合全基因組的關(guān)聯(lián)分析，定位了玉米抗絲黑穗病相關(guān)的基因，對(duì)其中bin2.09位點(diǎn)進(jìn)行了候選區(qū)段的絲黑穗病抗性基因的關(guān)聯(lián)分析，并探討可能存在的抗病機(jī)制。徐明良課題組前期研究中在bin2.09的位置上檢測(cè)到一個(gè)主效 QTL，命名為 qHSR1（Chen et al．，2008；Zhao et al．，2012），Zuo，W.L.等（2014）人再利用重組個(gè)體后代檢測(cè)法，建立親本的BAC文庫(kù)，測(cè)序后發(fā)現(xiàn)定位區(qū)間內(nèi)黃早四（高感）比Mo17（抗?。┤笔?47Kb的DNA片段，進(jìn)而進(jìn)行抗病相關(guān)基因表達(dá)分析等確定ZmWAK為抗病候選基因。為了挖掘高粱抗絲黑穗病基因，遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院分子遺傳改良課題組基于簡(jiǎn)化基因組測(cè)序技術(shù)（SLAF-seq）獲得了634份不同血緣的高粱材料的26萬(wàn)SNP，經(jīng)4年重復(fù)接種高粱絲黑穗病菌，獲得了236份材料抗感絲黑穗病的可靠表型數(shù)據(jù)，利用這些數(shù)據(jù)進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，在第8條染色體上鑒定出與抗絲黑穗病相關(guān)性的SNPs（圖2），該區(qū)域?qū)?yīng)5個(gè)候選基因，包括抗病相關(guān)基因，目前正在克隆和驗(yàn)證候選基因。

高粱與水稻和擬南芥等分子遺傳研究模式植物相比，已經(jīng)挖掘和鑒定的高粱重要農(nóng)藝性狀基因和分子標(biāo)記數(shù)量少很多，但高粱基因組測(cè)序已經(jīng)完成（Paterson et al.，2009），只有玉米基因組四分之一大小，而且高粱又是C4作物，因此高粱有潛力成為C4作物分子遺傳研究的模式植物。

圖1 玉米抗絲黑穗病基因ZmWAK與高粱同源基因氨基酸比對(duì)Figure 1 Comparison of head smut resistant gene ZmWAK in maize and homologous gene in sorghum

圖2 高粱抗絲黑穗病混合線(xiàn)性模型全基因組關(guān)聯(lián)分析Figure 2 Genome-w ide association study of head smut of sorghum using them ixed linear model

高粱絲黑穗病生理小種分化少，遺傳簡(jiǎn)單，具有較大的遺傳效應(yīng)，只要抗性表型鑒定準(zhǔn)確，容易利用基于測(cè)序的基因定位方法克隆該基因，從而為高粱抗絲黑穗病分子標(biāo)記輔助育種提供實(shí)用分子標(biāo)記，并為高粱抗絲黑穗病分子機(jī)制研究提供候選基因。

［1］ 曹如槐，王曉玲，任建華，等.高粱對(duì)絲黑穗病的抗性及遺傳研究［J］.遺傳學(xué)報(bào)，1988，15（3）：170～173.

［2］ 姜鈺，徐秀德，胡蘭，等.不同癥狀的玉米絲黑穗病病原菌rDNA-ITS分析［J］.玉米科學(xué)，2014，22（2）：150～154.

［3］ 劉鳳.高粱：從非洲來(lái)的“毒品”還是希望？［J］.甘肅農(nóng)業(yè)，2015（19）：58～59.

［4］ 盧慶善.高粱學(xué)（下）［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1999：393～397.

［5］ 石太淵，于淼.高粱烏米的營(yíng)養(yǎng)功能與加工利用研究［J］.農(nóng)業(yè)科技與裝備，2012（8）：67～70.

［6］ 王成.高粱抗蚜性分子數(shù)量遺傳研究［D］.天津農(nóng)學(xué)院，2014.

［7］ 王輝，斯琴格日樂(lè)，馬瑞輝，包海鷹.玉米黑粉菌孢子粉的無(wú)機(jī)元素和氨基酸含量測(cè)定［J］.菌物研究，2006，4（1）：20～23.

［8］ 吳新蘭.高粱絲黑穗病菌（Sphacelotheca reiliana（Kühn）Clint.）的生理分化［J］.植物病理學(xué)報(bào)，1982，12（1）：13～18.

［9］ 徐秀德，董懷玉，楊曉光，等.高粱抗絲黑穗病菌3號(hào)小種遺傳效應(yīng)研究［J］.雜糧作物，2000，（1）：9～12.

［10］ 徐秀德，劉志恒主編.高梁病蟲(chóng)害原色圖鑒［M］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2012：51～62.

［11］ 徐秀德，盧慶善，潘景芳.中國(guó)高粱絲黑穗病菌小種對(duì)美國(guó)小種鑒定寄主致病力測(cè)定［J］.遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué)，1994（1）：8～10.

［12］ 楊慧勇，王華云，趙文博，等.高粱絲黑穗病抗源篩選及遺傳多樣性分析［J］.山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，42（12）：1252～1255，1264.

［13］ 楊小紅，嚴(yán)建兵，鄭艷萍，等.植物數(shù)量性狀關(guān)聯(lián)分析研究進(jìn)展［J］.作物學(xué)報(bào)，2007，33（4）：523～530.

［14］ 張春來(lái)，楊慧勇，柳青山，王花云，趙威軍，張福耀，董良利.高梁抗絲黑穗病遺傳與分子育種［J］.山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（3）：201～206.

［15］ 張福耀，平俊愛(ài)，杜志宏，等.山西高平高粱絲黑穗病致病力研究［J］.植物病理學(xué)報(bào)，2005，35（5）：475～477.

［16］ 鄒劍秋，李鑰瑩，朱凱，等.高梁絲黑穗病菌3號(hào)生理小種抗性遺傳研究及抗病基因分子標(biāo)記［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43（4）：713～720.

［17］ Chen Y SQing Chao，Tan G Q，et al．Identification and fine mapping of a major QTL conferring resistance against head smut in maize［J］.Theor Appl Genet，2008（117）：1241～1252.

［18］ Cheng X Jiang H Y Zhao Y，et al．A genomic analysis of disease-resistance genes encoding nucleotide binding sites in Sorghum bicolor［J］.Genetics＆Molecular Biology.2010（33）：292～297.

［19］ Dodman R L，Obst N R，Henzell R G.Races of sorghum head smut（Sporisorium reilianum）in South-East Queensland［J］.Australasian Plant Pathology，1985，14（2）：45.

［20］ Flint-Garcia SA，Thuillet A C，Yu JM，etal．.Maize association population：a high-resolution plat form for quantitative trait locus dissection［J］.The Plant Journal，2005，44（6）：1054～1064.

［21］ Frederiksen R A，Odvody G N.Compendium of Sorghum Diseases［J］.St Paul：American Phytopathology Society，1986：17～18.

［22］ Han Y P，Zhao X，Cao G L，et al.Genetic characteristics of soybean resistance to HG type 0 and HG type 1.2.3.5.7 of the cyst nematode analyzed by genome-wide association mapping［J］.BMCGenomics，2015，16（1）：598.1～11.

［23］ Hematy K，Cherk C，Somerville，S.Host-pathogen warfare at the plant cell wall［J］.Current Opinion in Plant Biology，2009，12（4）：406～413.

［24］ Herrera JA，Vallejo A B.Distribution of races of head smut（Sporisorium reilianum）in the northeast and southwest areas of Mexico［J］.Sorghum Newsletter，1986（29）：86.

［25］ Huang X H，Wei X H，Sang T，et al.Genome-wide association studies of14 agronomic traits in rice landraces［J］.Nature Genetics，2010，42（11）：961～967.

［26］ Kump K L，Bradbury P J，Wisser R J，et al.Genome-wide association study of quantitative resistance to southern leaf blight in themaize nested associationmapping population［J］.Nature genetics，2011，43（2）：163～168.

［27］ Leslie JF.Sorghum and Millets Diseases［M］.Wiley-Blackwell，2013.

［28］ Li Y Y，Zou JQ.，Ma CY，etal.Developmentof Head Smut Resistance-linked Sequence Characterized Amplified Regions Markers in Sorghum［J］.Int.J.Agric.Biol，2012，14（4）：613～616.

［29］ Liu C L，Weng JW，Zhang DG，etal.Genome-wide association study of resistance to rough dwarf disease in maize［J］.Eur JPlant Pathol，2014，139：205～216.

［30］ Meng Y L，Huang Y H，Wang Q H，etal.Phenotypic and genetic characterization of resistance in Arabidopsis thaliana to the oomycete pathogen Phytophthora parasitica［J］.Frontiers in Plant Science，2015（6）：378.

［31］ Oh B J，F(xiàn)rederiksen R A，Magill CW.Identification ofmolecularmarkers linked to head smut resistance gene（Shs）in sorghum by RFLP and RAPD analyses［J］.Phytopathology，1994，84（8）：830～833.

［32］ Olukolu B A，Wang G F，Vontimitta V，et al.A Genome-Wide Association Study of the Maize Hypersensitive Defense Response Identifies Genes That Cluster in Related Pathways［J］.Plos Genetics，2014，10（8）：761～768.

［33］ Paterson A H，Bowers JE.The Sorghum bicolor genome and the diversification of grasses［J］.Nature，2009，457：551～556.

［34］ Poland JA，Bradbury P J，Buckler E S，et al.Genome-wide nested association mapping of quantitative resistance to northern leaf blight in maize［J］.proceedings of the national academy of sciences of the united states of America，2011，108（17）：6893～6898.

［35］ Prom L K，Perumal R，Erattaimuthu S，et al.Virulence and molecular genotyping studies of Sporisorium reilianum isolates in sorghum［J］.Plant Disease，2011（95）：523～529.

［36］ Sonah H，O＇Donoughue L，et al.Identification of loci governing eight agronomic traits using a GBS-GWAS approach and validation by QTLmapping in soya bean［J］.Plant Biotechnology Journal，2015，13（2）：211～221.

［37］ Wang M，Yan JB，Zhao JR，et al.Genome-wide association study（GWAS）of resistance to head smut in maize［J］.Plant Science，2012（196）：125～131.

［38］ Wang Y H，Acharya A，Burrell A M，et al.Mapping and candidate genes associated with saccharification yield in sorghum［J］.NRC Research Press，2013，56（11）：659～665.

［39］ Zhao X，Han Y P.Loci and candidate gene identification for resistance to Sclerotinia sclerotiorum in sobean（Glycinemax L.Merr.）via association and linkage maps［J］.The Plant Journal，2015，82（2）：245～255.

［40］ Zhao X，Teng W.Loci and candidate genes conferring resistance to soybean cyst nematode HG type 2.5.7［J］.BMC Genomics，2017（18）：462.1～10.

［41］ Zhao X R，Tan G Q，Xing Y X，et al.Marker-assisted introgression of qHSRl to improve maize resistance to head smut［J］.Molecular Breeding，2012（30）：1077～1088.

［42］ Zhang F Y，Ping JA，Du Z H，et al.Identification of a new race of Sporisorium reilianum and characterization of the reaction of sorghum lines to four races of the head smut pathogen［J］.Phytopathology，2011，159（5）：342～346.

［43］ Zuo W L，Chao Q，Zhang N，et al.A maize wall associated kinase confers quantitative resistance to head smut［J］.Nature Genetics，2014（18），1～7.

Research Progress on Molecular Genetic Mechanism of Head Smut Resistance of Sorghum

BAIChun-ming，LU Xiao-chun（Innovation Center，Liaoning Academy of Agricultural Sciences，Shenyang，Liaoning 110161）

Sorghum resistance head smut is one of the most concerned important indexes of sorghum varieties certification.Although head smut resistance varieties can be effectively identified and cultivated by the use of soil inoculation，the head smut resistance gene and molecularmechanism of sorghum is still unclear to date，and also limited the resistance genes application in the breeding and material resistance identification.In this review，we summarized the advance of the genetic location and resistance molecularmechanism of the head smut of sorghum，and briefly presented thewhole genome association analysis of sorghum head smut in our laboratory.The of gene cloning of sorghum resistance to head smutwill improve reliability and precision of identification of head smut resistance in sorghum lines，and also provide candidate gene to study its molecular mechanism.

Sorghum；Head Smut；Gene cloing；GWAS

S435.14

B

1002-1728（2017）06-0039-05

10.3969／j.issn.1002-1728.2017.06.008

2017-12-01

國(guó)家高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-06-01-06）；國(guó)家自然青年科學(xué)基金（31601627）；遼寧省科學(xué)技術(shù)計(jì)劃項(xiàng)目（2014027018）

白春明（1982-），女，副研究員，主要從事高粱抗病分子育種研究。E-mail：baichunming82＠163.com通訊作者：陸曉春（1970-），男，研究員，主要從事作物分子育種研究。E-mail：luxiaochun2000＠126.com