張梵，楊朝東 王曉娥，周存宇

(濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心(長(zhǎng)江大學(xué))，湖北 荊州 434025)

吉祥草不定根質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)特征研究

張梵，楊朝東 王曉娥，周存宇

(濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心(長(zhǎng)江大學(xué))，湖北 荊州 434025)

吉祥草(ReineckiacarneaA.Kunth)屬百合科多年生常綠草本植物。研究了吉祥草不定根質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)的特征。結(jié)果表明：吉祥草不定根初生結(jié)構(gòu)由維管柱、內(nèi)皮層、皮層、外皮層和表皮組成。在不定根發(fā)育時(shí)期，其外側(cè)屏障結(jié)構(gòu)由木質(zhì)化表皮和具凱氏帶、栓質(zhì)化與木質(zhì)化的外皮層組成；內(nèi)側(cè)屏障結(jié)構(gòu)由凱氏帶和栓質(zhì)化的內(nèi)皮層組成。吉祥草根尖外皮層的較早發(fā)育，可能造成水和礦質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)淖璧K，也是吉祥草適應(yīng)陰生環(huán)境的重要原因。

吉祥草(ReineckiacarneaA.Kunth)；不定根；解剖結(jié)構(gòu)；組織化學(xué)

吉祥草(ReineckiacarneaA.Kunth)屬百合科多年生常綠草本植物，又名觀音草，原產(chǎn)于我國(guó)、日本，喜溫暖，稍耐寒喜半陰濕潤(rùn)環(huán)境，忌陽(yáng)光直射，對(duì)土壤要求不嚴(yán)格[1]，可供栽培和觀賞，是一種廣泛種植的園林植物。杜勤等對(duì)吉祥草解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了初步分析[2]，但對(duì)其適應(yīng)各種環(huán)境的解剖結(jié)構(gòu)和質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)發(fā)育過(guò)程缺乏深入探討。植物根中的質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)由根中內(nèi)、外皮層初生壁的凱氏帶、次生壁栓質(zhì)化和木質(zhì)化及植物體表角質(zhì)層組成，可控制和調(diào)節(jié)植物與環(huán)境中水、礦質(zhì)離子及氧氣等物質(zhì)的擴(kuò)散與交換，保證植物各種生理代謝在穩(wěn)定的內(nèi)部環(huán)境中進(jìn)行，是植物適應(yīng)各種逆境的重要屏障[3～6]。目前，現(xiàn)在國(guó)內(nèi)尚缺少對(duì)吉祥草根的解剖結(jié)構(gòu)和屏障結(jié)構(gòu)研究，為此，筆者通過(guò)采用已有的組織化學(xué)研究方法(如鹽酸-間苯三酚染色的細(xì)胞壁木質(zhì)素呈現(xiàn)櫻桃紅色；蘇丹紅7B染色的細(xì)胞壁栓質(zhì)素呈現(xiàn)紅色[7]；用硫氫酸黃連素-苯胺藍(lán)對(duì)染，可使凱氏帶在熒光下呈現(xiàn)出生動(dòng)的黃色，木質(zhì)化細(xì)胞壁呈濃厚、呆滯的黃色[8])，研究了產(chǎn)于湖北省荊州市的吉祥草不定根的解剖學(xué)和組織化學(xué)特征，以期為解釋該物種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

供試材料吉祥草于2016年5月上旬采自長(zhǎng)江大學(xué)西校區(qū)，取不定根，用自來(lái)水沖洗干凈。

在可調(diào)節(jié)放大倍數(shù)的解剖鏡下，用雙面刀片在距吉祥草不定根根尖10、20、30mm處分別切片，切片分別用鹽酸-間苯三酚、硫酸氫黃連素-苯胺藍(lán)和蘇丹紅7B染色處理。鹽酸-間苯三酚染色5～8min觀察切片的胞壁；采用0.1%(w/v)硫氫酸-黃連素和0.5%(w/v)苯胺藍(lán)對(duì)染切片后觀察初生壁情況。用0.1%(w/v)蘇丹紅7B溶液染色切片，確定細(xì)胞壁栓質(zhì)化的組織化學(xué)定位。試驗(yàn)得到的結(jié)果(原始圖片)用Photoshop軟件處理，加標(biāo)尺，調(diào)整圖片亮度和對(duì)比度，最后合成照片[9,10]。

2 結(jié)果與分析

吉祥草不定根解剖結(jié)構(gòu)和不同組織化學(xué)方法染色結(jié)果見(jiàn)圖1。從圖1可見(jiàn)，在距不定根尖10mm處，解剖結(jié)構(gòu)由內(nèi)而外依次為髓、初生木質(zhì)部、內(nèi)皮層、皮層、外皮層和具根毛的表皮細(xì)胞層；外皮層具凱氏帶，輕微木質(zhì)化和強(qiáng)烈栓質(zhì)化，內(nèi)皮層具凱氏帶，僅少數(shù)細(xì)胞栓質(zhì)化(圖1A、B、C)。 距根尖20mm處，表皮細(xì)胞木質(zhì)化，外皮層輕微木質(zhì)化和強(qiáng)烈栓質(zhì)化；內(nèi)皮層具凱氏帶，輕微木質(zhì)化和強(qiáng)烈栓質(zhì)化，初生木質(zhì)部具后生木質(zhì)部(圖3D、E、F)。距根尖30mm處，內(nèi)皮層仍輕微木質(zhì)化和強(qiáng)烈栓質(zhì)化，并具通道細(xì)胞；外皮層仍輕微木質(zhì)化和強(qiáng)烈栓質(zhì)化(圖3G、H、I)。

co. 皮層; ep. 表皮; pc. 通道細(xì)胞; px.初生木質(zhì)部。A～C. 距根尖10mm橫切;D～F. 距根尖20mm橫切;G～I(xiàn). 距根尖30mm橫切。A. 硫酸氫黃連素-苯胺藍(lán)染色,示初生木質(zhì)部、皮層、內(nèi)皮層(箭頭)、外皮層(箭)、表皮細(xì)胞; B. 蘇丹紅7B染色, 示內(nèi)皮層(箭頭)、外皮層栓質(zhì)化(箭)、表皮細(xì)胞; C. 鹽酸-間苯三酚染色, 示初生木質(zhì)部、皮層、內(nèi)皮層(箭頭)、外皮層(箭)、表皮細(xì)胞; D. 硫酸氫黃連素-苯胺藍(lán)染色, 示初生木質(zhì)部、皮層、通道細(xì)胞、內(nèi)皮層(箭頭)、外皮層(箭)、表皮細(xì)胞; E. 蘇丹紅7B染色, 示內(nèi)皮層栓質(zhì)化(箭頭)、皮層、外皮層栓質(zhì)化(箭)、表皮細(xì)胞; F. 鹽酸-間苯三酚染色, 示初生木質(zhì)部、皮層、內(nèi)皮層木質(zhì)化(箭頭)、外皮層木質(zhì)化(箭)、表皮細(xì)胞; G. 硫酸氫黃連素-苯胺藍(lán)染色, 示初生木質(zhì)部、皮層、通道細(xì)胞、內(nèi)皮層(箭頭)、外皮層(箭)、表皮細(xì)胞; H. 蘇丹紅7B染色, 示內(nèi)皮層栓質(zhì)化(箭頭)、皮層、外皮層栓質(zhì)化(箭)、表皮細(xì)胞; I. 鹽酸-間苯三酚染色, 示初生木質(zhì)部、皮層、內(nèi)皮層木質(zhì)化(箭頭)、外皮層木質(zhì)化(箭)。圖1 吉祥草不定根的屏障顯微結(jié)構(gòu)(標(biāo)尺= 50μm)

吉祥草為單子葉植物，其解剖結(jié)構(gòu)由表皮、皮層和維管柱組成，皮層有內(nèi)外皮層分化[11]，維管柱為初生木質(zhì)部和初生韌皮部。吉祥草質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)發(fā)育較早，距根尖10mm左右，內(nèi)皮層和外皮層具凱氏帶，但內(nèi)皮層栓質(zhì)化不明顯；在距根尖20mm以后，內(nèi)外皮層栓質(zhì)化明顯，表皮細(xì)胞木質(zhì)化，內(nèi)皮層木質(zhì)化仍然較弱。在不定根發(fā)育時(shí)期，其外側(cè)屏障結(jié)構(gòu)由木質(zhì)化表皮和具凱氏帶、栓質(zhì)化與木質(zhì)化的外皮層組成；內(nèi)側(cè)屏障結(jié)構(gòu)由凱氏帶和栓質(zhì)化的內(nèi)皮層組成。

3 討論

3.1 不定根的解剖結(jié)構(gòu)

單子葉植物根的皮層通常處在初生狀態(tài)，由多層薄壁細(xì)胞組成。在不同種類的植物中表現(xiàn)出自己特有的結(jié)構(gòu)和功能。外皮層在根的表皮破壞以后，已可以取代表皮層的功能，所以外皮層細(xì)胞在形態(tài)結(jié)構(gòu)上與表皮層有一定程度的相似。但是在某些種類中外皮層細(xì)胞有一層或幾層，其細(xì)胞壁部分增厚與栓化，形成機(jī)械組織的環(huán)帶。例如生長(zhǎng)在千旱地區(qū)的野古草外皮層為3層厚壁細(xì)胞[12]。

吉祥草不定根解剖結(jié)構(gòu)為初生結(jié)構(gòu)，由表皮、皮層和維管柱組成，表皮為一列薄壁細(xì)胞，類六邊形，髓部不明顯。髓大，約占根莖橫切面1/2，細(xì)胞類圓形，長(zhǎng)徑11.5～42.4μm，短徑9.7～41.5μm。吉祥草根橫切面沿階草須根橫切面內(nèi)皮層內(nèi)皮層明顯，細(xì)胞類長(zhǎng)方形，細(xì)胞壁三面增厚，可見(jiàn)明顯凱氏帶，長(zhǎng)徑21.8～26.7μm，短徑11.8～20.9μm，具通道細(xì)胞。內(nèi)皮層細(xì)胞壁均勻增厚，內(nèi)皮層細(xì)胞長(zhǎng)徑15.5～21.8μm，短徑14.9～18.0μm，具通道細(xì)胞[2]。隨著根的生長(zhǎng)發(fā)育，表皮外壁增厚，細(xì)胞栓質(zhì)化和木質(zhì)化，外皮層為一層細(xì)胞，皮層脫落后可取代表皮層的功能。

3.2 不定根的屏障結(jié)構(gòu)

在吉祥草不定根的發(fā)育過(guò)程中，內(nèi)側(cè)屏障結(jié)構(gòu)為木質(zhì)化和栓質(zhì)化的內(nèi)皮層；外側(cè)為具凱氏帶且栓質(zhì)化的外皮層和具擴(kuò)散狀栓質(zhì)層的表皮細(xì)胞。植物根中內(nèi)皮層都為單層細(xì)胞，而外皮層隨物種不同有單層、2層和多層細(xì)胞之分[13,14]。盡管吉祥草不定根的外側(cè)屏障結(jié)構(gòu)為單層細(xì)胞外皮層和具栓質(zhì)層的表皮細(xì)胞，但對(duì)吉祥草適應(yīng)各種極端環(huán)境具有重要的保護(hù)作用。吉祥草不定根屏障結(jié)構(gòu)發(fā)育早，距根尖10mm內(nèi)外皮層具凱氏帶，輕微木質(zhì)化和強(qiáng)烈栓質(zhì)化，而已研究的濕地植物如雙穗雀稗等，通常在距根尖10mm以后，內(nèi)皮層先出現(xiàn)凱氏帶而且栓質(zhì)化和木質(zhì)化，外皮層將近在距根尖20mm以后出現(xiàn)凱氏帶等組織化學(xué)變化[15]，而且內(nèi)皮層常強(qiáng)烈木質(zhì)化，吉祥草不定根內(nèi)皮層始終輕微木質(zhì)化。

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2017-07-07

濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心開(kāi)放基金項(xiàng)目(KF201603)。

張梵(1994-)，女，碩士生，研究方向?yàn)橹参锝Y(jié)構(gòu)與生理。通信作者：周存宇,zhoucy@yangtzeou.edu.cn。

[引著格式]張梵，楊朝東，王曉娥，等.吉祥草不定根質(zhì)外體屏障結(jié)構(gòu)特征研究[J].長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)(自科版)，2017,14(22)：19～21.

Q949.71+8.23

A

1673-1409(2017)22-0019-03

[編輯] 余文斌