楊西偉 徐鋼春 徐跑

(上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇 無(wú)錫 214081) (中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇 無(wú)錫 214081) (中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇 無(wú)錫 214081)

淡水魚(yú)仔魚(yú)開(kāi)口攝食及其餌料的研究進(jìn)展

楊西偉 徐鋼春 徐跑

(上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306；中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇 無(wú)錫 214081) (中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇 無(wú)錫 214081) (中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇 無(wú)錫 214081)

魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)由內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)向外源性營(yíng)養(yǎng)過(guò)渡階段在其生活史中極其重要，為避免仔魚(yú)進(jìn)入饑餓期，必須要明確仔魚(yú)開(kāi)口攝食的確切時(shí)間。淡水魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)的開(kāi)口餌料基本以輪蟲(chóng)為主,影響仔魚(yú)攝食的因素主要有餌料的密度、餌料的運(yùn)動(dòng)能力、仔魚(yú)的口寬，以及外界環(huán)境因素如溫度和光照等。對(duì)淡水魚(yú)仔魚(yú)開(kāi)口攝食及其餌料的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

仔魚(yú)期；開(kāi)口餌料；輪蟲(chóng)；影響因素

早在1914年就有學(xué)者建立了著名的臨界期假設(shè)[1]，并確立了魚(yú)類(lèi)早期仔魚(yú)生活史階段的初次攝食期，并認(rèn)為這是一危險(xiǎn)的可能引起仔魚(yú)大批死亡的階段。饑餓是引起初次攝食期的仔魚(yú)死亡的主要因素之一[2]。1963年，有學(xué)者提出了仔魚(yú)的初次攝食饑餓不可逆點(diǎn)，即在初次攝食階段仔魚(yú)所能耐受饑餓的臨界點(diǎn)[3]。當(dāng)仔魚(yú)進(jìn)入饑餓期時(shí)，盡管仔魚(yú)還可以生存一段時(shí)間，但是有一半的仔魚(yú)已經(jīng)進(jìn)入虛弱期，不能恢復(fù)正常攝食能力。因此，為避免仔魚(yú)進(jìn)入饑餓期，對(duì)仔魚(yú)初次攝食的研究具有重要的意義。

魚(yú)類(lèi)的受精卵完成正常的胚胎發(fā)育后孵化出的即為仔魚(yú)，此時(shí)的仔魚(yú)的肛門(mén)處于閉合階段，有較大的卵黃囊和油球?yàn)樽恤~(yú)之后一段時(shí)間內(nèi)的正常發(fā)育提供能量，此階段仔魚(yú)處于內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)期,內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)是魚(yú)類(lèi)的早期生活史中非常重要的一種營(yíng)養(yǎng)方式，決定了魚(yú)類(lèi)以后的生活史[4～5]。隨著仔魚(yú)的生長(zhǎng)卵黃囊和油球逐漸被消耗，當(dāng)其被消耗到不能提供足夠的能量供仔魚(yú)生長(zhǎng)時(shí)，仔魚(yú)需要從外界攝食來(lái)保證能量的供應(yīng)，此時(shí)仔魚(yú)進(jìn)入混合營(yíng)養(yǎng)期。當(dāng)卵黃囊和油球被消耗完全時(shí)，仔魚(yú)的能量供應(yīng)全部依賴(lài)于外部食物的攝入，此時(shí)仔魚(yú)進(jìn)入外源性營(yíng)養(yǎng)期。

仔魚(yú)開(kāi)口攝食的階段即為仔魚(yú)由內(nèi)源性營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)向外源性營(yíng)養(yǎng)的階段，這個(gè)時(shí)期在魚(yú)類(lèi)早期生活史中非常重要[6]。如果仔魚(yú)在這個(gè)時(shí)期內(nèi)沒(méi)有合適的開(kāi)口餌料，仔魚(yú)就會(huì)進(jìn)入饑餓期并失去攝食能力，最終導(dǎo)致死亡，所以合適的開(kāi)口餌料對(duì)仔魚(yú)的正常生長(zhǎng)起到了非常重要的作用[7]。提高仔魚(yú)的成活率是養(yǎng)殖成功的關(guān)鍵，找到合適的餌料保證仔魚(yú)的成活率是水產(chǎn)養(yǎng)殖成功的前提[8]。

1 仔魚(yú)開(kāi)口攝食的時(shí)間

由于不同魚(yú)類(lèi)生活環(huán)境的溫度不同，受精卵孵化的溫度也不相同，所以不同魚(yú)類(lèi)初次開(kāi)口攝食的時(shí)間是不一樣的，為了避免因投喂較晚而導(dǎo)致仔魚(yú)進(jìn)入饑餓期，就必須確定仔魚(yú)開(kāi)口攝食的確切時(shí)間。一般來(lái)說(shuō)仔魚(yú)開(kāi)口攝食的標(biāo)志為口與肛門(mén)的形成且與外界環(huán)境相通。

卵黃囊的吸收程度是大多數(shù)仔魚(yú)開(kāi)口攝食的重要標(biāo)準(zhǔn)，這對(duì)仔魚(yú)的孵化管理和魚(yú)苗的培育具有極其重要的意義，如果在卵黃耗盡后較長(zhǎng)時(shí)間不投餌的話，有些仔魚(yú)便不再攝食而進(jìn)入饑餓期，從而導(dǎo)致仔魚(yú)的身體虛弱，即使在投入豐富的餌料，這些仔魚(yú)也不能正常攝食了。有的魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)在混合營(yíng)養(yǎng)期即卵黃還未完全吸收就開(kāi)始攝食，如美洲鰣?jiān)诜趸蟮?天就開(kāi)始攝食，此時(shí)仔魚(yú)體內(nèi)還存在1/3的卵黃囊[9]。有的魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)則在外源性營(yíng)養(yǎng)期即卵黃吸收完全之后才開(kāi)始攝食，如黃顙魚(yú)在孵化后第5天開(kāi)始從外界攝食，此時(shí)仔魚(yú)的卵黃已被完全吸收[10]。

一般來(lái)說(shuō)仔魚(yú)不是同一時(shí)間全部開(kāi)口，而是一部分仔魚(yú)先開(kāi)口，然后仔魚(yú)開(kāi)口攝食比率逐漸升高[11]。如白甲魚(yú)在孵化后第4天開(kāi)始攝食，攝食比率為48%，到第6天攝食比率達(dá)100%[12]；鲇魚(yú)仔魚(yú)在孵化后第6天開(kāi)始攝食，攝食比率為22%，到第8天攝食比率達(dá)到最高為74%[13];泥鰍仔魚(yú)孵化后第3天開(kāi)始攝食，攝食率為28.57%，到第5天達(dá)到最高為88%[14]。即仔魚(yú)在初次攝食期間都存在一個(gè)初次攝食率，而且初次攝食率會(huì)逐步升高然后達(dá)到最高值。

水溫的高低對(duì)仔魚(yú)開(kāi)口攝食的時(shí)間有著十分顯著的影響，一般情況下冷水性魚(yú)類(lèi)或低溫下生長(zhǎng)的魚(yú)類(lèi)其仔魚(yú)孵化后到仔魚(yú)開(kāi)口攝食經(jīng)過(guò)的時(shí)間較長(zhǎng)，相反溫水性或高溫下孵化和生長(zhǎng)的仔魚(yú)則經(jīng)過(guò)較短的時(shí)間即到達(dá)開(kāi)口攝食期。因?yàn)樵谝欢囟认聹囟仍礁咦恤~(yú)的新陳代謝越旺盛，能量消耗的就越快，所以在較高溫度下仔魚(yú)卵黃囊消耗的速度較快，所以在這種情況下仔魚(yú)會(huì)更快地進(jìn)入攝食期。

2 開(kāi)口餌料的選擇

2.1 天然餌料

在自然條件下，不同魚(yú)類(lèi)所生活的環(huán)境各不相同，但它們的開(kāi)口餌料則基本相差不大。由于仔魚(yú)的游泳速度慢，口裂相對(duì)較小，消化系統(tǒng)也沒(méi)有發(fā)育完全，所以它們的開(kāi)口餌料一般都會(huì)選擇游動(dòng)緩慢、容易消化、大小適口的浮游動(dòng)植物(輪蟲(chóng)、無(wú)節(jié)幼體、小型枝角類(lèi)撓足類(lèi)、小球藻等)[15～16]或者一些底棲生物如水蚯蚓等(表1)。一般來(lái)說(shuō)淡水魚(yú)類(lèi)的主要開(kāi)口餌料是輪蟲(chóng)[17]。除此之外，一些兇猛的捕食性魚(yú)類(lèi)的仔魚(yú)以其他仔魚(yú)為食，如鴨綠江斑鱖以團(tuán)頭魴仔魚(yú)為最好的開(kāi)口餌料[18]。特別指出的是水蚯蚓個(gè)體比較大，在投喂的時(shí)候必須要剪成與仔魚(yú)口裂大小相適應(yīng)的片段，這樣才能保證仔魚(yú)能順利進(jìn)食。

表1 不同仔魚(yú)的最適開(kāi)口餌料

2.2 人工飼料

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，集約化養(yǎng)魚(yú)和流水養(yǎng)魚(yú)技術(shù)的進(jìn)步，用人工餌料作為仔魚(yú)開(kāi)口餌料已引起廣泛關(guān)注[11]。人工飼料如蛋黃和配合飼料等[19]。蛋黃在水產(chǎn)養(yǎng)殖中是一種比較常見(jiàn)的開(kāi)口餌料，它來(lái)源廣、制作簡(jiǎn)單而且成本比較低。在仔魚(yú)孵化初期適口性較好，便于仔魚(yú)攝食，仔魚(yú)的成活率以及生長(zhǎng)速度都較高。但是由于蛋黃在水中為靜止?fàn)顟B(tài)，不能長(zhǎng)期投喂，防止弱化仔魚(yú)的活動(dòng)力和游泳能力[20]。而且殘餌容易沉降在水底，極易破壞水質(zhì)，所以投喂蛋黃餌料時(shí)必須勤換水。

配合飼料具有營(yíng)養(yǎng)均衡、容易獲得等優(yōu)點(diǎn)，強(qiáng)俊等[21]對(duì)羅非魚(yú)仔魚(yú)的研究發(fā)現(xiàn)：在后期仔魚(yú)輪蟲(chóng)與配合飼料混和投喂的效果要優(yōu)于單一投喂輪蟲(chóng)。在仔魚(yú)生長(zhǎng)后期，單一的投喂輪蟲(chóng)已經(jīng)不能滿足仔魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育所需要的能量，這時(shí)混合投喂配合飼料才能滿足仔魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育所需要的能量。

3 影響仔魚(yú)攝食的因素

進(jìn)入攝食期的仔魚(yú)為滿足其正常生長(zhǎng)發(fā)育所需要的能量，必須從外界環(huán)境獲取一定的餌料。一般來(lái)說(shuō)仔魚(yú)的攝食量因外界環(huán)境的變化而變化。因此，對(duì)這些因素的了解和研究對(duì)于仔魚(yú)的培育極其重要。影響仔魚(yú)攝食的因素主要有仔魚(yú)口裂的大小、仔魚(yú)的游動(dòng)能力[22]、餌料顆粒的大小、餌料的游動(dòng)能力、餌料的密度[23]、餌料的性質(zhì)以及光照條件等[24]。

3.1 仔魚(yú)本身和餌料的因素

剛開(kāi)始攝食的仔魚(yú)口裂較小而且沒(méi)有牙齒無(wú)咀嚼能力，只能靠吞咽來(lái)獲取食物。因此投喂的餌料顆粒大小必須要小于仔魚(yú)口裂的大小，不然會(huì)因?yàn)樽恤~(yú)不能吞咽而無(wú)法順利攝食。另外，仔魚(yú)的游泳能力比較弱，只能捕捉到游泳能力相對(duì)較弱的浮游動(dòng)物。對(duì)于游泳能力強(qiáng)的餌料捕捉比較困難，即使捕捉到了，對(duì)仔魚(yú)來(lái)說(shuō)也消耗掉了很多能量，不利于仔魚(yú)的快速生長(zhǎng)。所以用于仔魚(yú)的餌料的粒徑不能太大，如果用活餌投喂還要注意所投餌料的游泳速度不宜太快，便于仔魚(yú)追捕餌料，減少捕食過(guò)程中的能量消耗。

餌料的密度對(duì)仔魚(yú)的攝食率有很大影響，因此養(yǎng)殖水體中必須要保證一定密度的餌料生物。研究表明，不論是在養(yǎng)殖水體中還是在天然水體中，保持較高的餌料密度都能促進(jìn)仔魚(yú)的開(kāi)口[25]。周潔等[26]對(duì)烏鱧仔魚(yú)的研究發(fā)現(xiàn)在餌料密度為10～15個(gè)/mL時(shí)，日攝食率為13.71%，餌料密度為7～8個(gè)/mL時(shí)，日攝食率為7.04%，餌料密度為5～6個(gè)/mL時(shí)，日攝食率為3.49%。

3.2 外界環(huán)境因素

外界環(huán)境對(duì)魚(yú)類(lèi)的行為、生長(zhǎng)和攝食有重要的影響，比如溫度、光照等。養(yǎng)殖水體的溫度通過(guò)影響魚(yú)類(lèi)的代謝活動(dòng)以及細(xì)胞的分裂速度，進(jìn)而對(duì)魚(yú)類(lèi)的攝食情況、生長(zhǎng)狀況和對(duì)饑餓的耐受能力產(chǎn)生影響[27]。一般來(lái)說(shuō)，在一定溫度范圍內(nèi)溫度越高仔魚(yú)的初次攝食率越高[28]。李秀玉等[29]對(duì)黃顙魚(yú)仔魚(yú)的研究發(fā)現(xiàn)，在24℃和28℃的情況下仔魚(yú)在孵化后第3天開(kāi)始攝食；而在32℃和36℃的情況下則孵化后的第2天就能開(kāi)口攝食。在一定的溫度范圍內(nèi)，黃顙魚(yú)仔魚(yú)的攝食強(qiáng)度隨著溫度的升高而增大，因?yàn)樵谝欢囟确秶鷥?nèi)酶的活性隨溫度升高而升高，食物的消化速度加快。但是，過(guò)高的溫度會(huì)導(dǎo)致魚(yú)體內(nèi)儲(chǔ)存的肝糖原和肌糖原被大量消耗，導(dǎo)致魚(yú)體代謝紊亂，威脅仔魚(yú)的正常生長(zhǎng)[30]。所以仔魚(yú)的養(yǎng)殖必須要嚴(yán)格控制溫度，將溫度控制在仔魚(yú)生長(zhǎng)發(fā)育所需的最適范圍內(nèi)，提高仔魚(yú)的攝食率進(jìn)而提高仔魚(yú)的生長(zhǎng)速度。

光照對(duì)魚(yú)類(lèi)攝食行為也有重要影響[31],攝食強(qiáng)度與光照之間有著緊密的聯(lián)系。不同魚(yú)類(lèi)對(duì)光照的適應(yīng)性不同，在一定光照范圍內(nèi)有的魚(yú)類(lèi)攝食強(qiáng)度隨著光照強(qiáng)度增加而增加，而有的魚(yú)類(lèi)攝食強(qiáng)度則隨著光照強(qiáng)度減小而增加[32]。喬志剛等[33]對(duì)鲇魚(yú)仔魚(yú)的研究發(fā)現(xiàn)，鲇魚(yú)仔魚(yú)在持續(xù)光照條件下的日攝食率要顯著大于自然條件下的日攝攝食率,光照對(duì)鲇魚(yú)仔魚(yú)的日攝食率有著顯著影響。所以在某些仔魚(yú)的生長(zhǎng)環(huán)境中注意改變光照周期和光照強(qiáng)度可以促進(jìn)仔魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而提高養(yǎng)殖效益。

4 小結(jié)

綜上所述，保證魚(yú)類(lèi)仔魚(yú)期順利開(kāi)口提高仔魚(yú)的成活率是水產(chǎn)養(yǎng)殖成功的基礎(chǔ)，在仔魚(yú)的飼養(yǎng)期間要保證養(yǎng)殖水體中有一定的餌料密度。因此需要加大對(duì)開(kāi)口餌料的研究，使其能規(guī)?；a(chǎn)，確保在養(yǎng)殖期間供給仔魚(yú)充足的餌料來(lái)源。另外，在仔魚(yú)初次攝食期間要嚴(yán)格控制養(yǎng)殖水體的溫度，保證水體的溫度在仔魚(yú)適應(yīng)的范圍內(nèi)，避免因溫度的原因造成仔魚(yú)初次攝食率的降低。還要注意仔魚(yú)開(kāi)口攝食的時(shí)間，在開(kāi)口期第一時(shí)間投喂，防止仔魚(yú)進(jìn)入饑餓期，避免因饑餓原因造成仔魚(yú)的死亡。

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[33] 喬志剛, 張英英, 張國(guó)梁,等. 不同光照周期下鲇仔魚(yú)的日攝食節(jié)律[J]. 四川動(dòng)物, 2008, 27(5):743～746.

2017-08-24

江蘇省科技成果轉(zhuǎn)化專(zhuān)項(xiàng)(BA2015167)；江蘇省水產(chǎn)三新工程重大專(zhuān)項(xiàng)(D2015-14)。

楊西偉(1989-)，男，碩士生，研究方向?yàn)轸~(yú)類(lèi)繁殖育種。通信作者：徐跑，xup@ffrc.cn。

[引著格式]楊西偉,徐鋼春,徐跑.淡水魚(yú)仔魚(yú)開(kāi)口攝食及其餌料的研究進(jìn)展[J].長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)(自科版)，2017,14(22)：45～48.

S962

A

1673-1409(2017)22-0045-04

[編輯] 余文斌