呂靜瑤　申麗霞　晁曉樂(lè)

摘要：研究不同氮效率基因型玉米籽粒碳代謝差異性，可通過(guò)合理施氮提高玉米籽?？偪扇苄蕴呛驼崽堑暮?，促進(jìn)淀粉的合成，提高玉米產(chǎn)量。以屯玉99、潞玉19、先玉335等3個(gè)品種為例，設(shè)置3個(gè)不同施氮水平，通過(guò)大田試驗(yàn)和室內(nèi)指標(biāo)的測(cè)定，分析不同施氮量條件下3種氮效率基因型玉米籽粒不同部位碳氮代謝狀況。不同氮效率基因型玉米籽?？偪扇苄蕴堑牧侩S授粉后時(shí)間的推移呈現(xiàn)出持續(xù)增加的趨勢(shì)；蔗糖的量在整個(gè)生育期呈現(xiàn)出“增—減—增”的趨勢(shì)；淀粉隨時(shí)間推移呈Logistic生長(zhǎng)曲線(xiàn)持續(xù)增長(zhǎng)。不同氮效率基因型玉米籽粒淀粉量和蔗糖量的相關(guān)系數(shù)在20～25 d出現(xiàn)峰值，此時(shí)期是蔗糖的量降低的時(shí)期，蔗糖的積累為淀粉的合成提供了原料基礎(chǔ)。屯玉99和先玉335在 240 kg/hm2 施氮水平下籽粒發(fā)育最具優(yōu)勢(shì)，潞玉19在160 kg/hm2施氮水平下籽粒發(fā)育良好，且潞玉19頂部籽粒對(duì)氮素最為敏感。不同氮效率基因型玉米籽粒碳代謝均表現(xiàn)為施氮>不施氮；中下部>頂部。

關(guān)鍵詞：施氮水平；碳代謝；玉米籽粒；基因型；可溶性糖；蔗糖；淀粉；擬合方程；相關(guān)性

中圖分類(lèi)號(hào)： S51306文獻(xiàn)標(biāo)志碼：

文章編號(hào)：1002-1302（2017）16-0064-04

收稿日期：2016-04-05

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：31271645）；山西省農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：20140311007-4）。

作者簡(jiǎn)介：呂靜瑤（1991—），男，山西永濟(jì)人，碩士研究生，主要從事水肥資源高效利用研究。E-mail：ljy605337625@163com。

通信作者：申麗霞，博士，教授，主要從事水肥資源高效利用研究。E-mail：shenlixia919@sohucom。

玉米是重要的糧食、飼料、經(jīng)濟(jì)兼用作物，其人均占有量被視為衡量一個(gè)國(guó)家人們生活水平和畜牧業(yè)發(fā)展的重要標(biāo)志。目前在玉米生產(chǎn)中，肥料（氮肥）投入是最基本的增產(chǎn)措施，而玉米的氮素營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)與小麥、水稻等作物不同，一般不會(huì)因?yàn)槭┑^(guò)量引起倒伏而造成減產(chǎn)，所以過(guò)量施氮現(xiàn)象尤為嚴(yán)重。氮肥投入量超過(guò)了經(jīng)濟(jì)最佳施氮量或最高產(chǎn)量施氮量，導(dǎo)致產(chǎn)量不再增加甚至有所下降，且氮肥在土壤中殘留量或流失到環(huán)境中的量會(huì)顯著增加，從而污染環(huán)境。農(nóng)田氮素的損失不僅造成化肥利用率降低，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本上升，還對(duì)環(huán)境尤其是對(duì)水環(huán)境造成嚴(yán)重污染[3]，導(dǎo)致地下水、河流和湖泊的富營(yíng)養(yǎng)化[4]。如何協(xié)調(diào)好玉米產(chǎn)量和氮素利用率之間的關(guān)系已經(jīng)迫在眉睫，科學(xué)合理地施用氮肥才是解決好經(jīng)濟(jì)與環(huán)境矛盾的根本所在。

眾多研究表明，不同基因型的玉米氮效率存在一定的差異性[5-7]。處理好籽粒發(fā)育和氮效率之間的相互關(guān)系，篩選或培育氮高效型玉米是取得玉米高產(chǎn)高效生產(chǎn)、減輕環(huán)境污染的關(guān)鍵。楊際朝研究表明，玉米的吸氮能力因品種的不同而有所差異[8]。碳氮代謝作為作物體內(nèi)基本的代謝途徑，不僅影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育，而且很大程度上決定其產(chǎn)量[9]。趙宏偉等通過(guò)研究表明，合理施氮可提高磷酸蔗糖合成酶和蔗糖合成酶活性，有利于提高玉米籽粒糖分含量，改善品質(zhì)[10]。劉海龍等的研究結(jié)果表明，施氮量在0～200 kg/hm2之間時(shí)，玉米籽粒淀粉含量隨著施氮量的增加而增加，過(guò)量施氮?jiǎng)t淀粉含量降低[11]。本研究通過(guò)對(duì)篩選出的不同氮效率基因型玉米設(shè)置不同的施氮水平，從籽粒碳代謝角度揭示影響不同氮效率基因型玉米籽粒發(fā)育差異的可能機(jī)制。

1材料與方法

試驗(yàn)于2015年5—10月在山西省陽(yáng)曲縣凌井店鄉(xiāng)河村旱作節(jié)水高效農(nóng)業(yè)綜合技術(shù)研究與示范區(qū)進(jìn)行。該地區(qū)氣候?qū)儆诖箨懠撅L(fēng)性氣候，是典型的半干旱地區(qū)。年均降水量為4347 mm，年均蒸發(fā)量為3289 mm，年均溫度為 686 ℃。

11試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)玉米供試品種為屯玉99（TY）、潞玉19（LY）、先玉335（XY），這3種不同類(lèi)型玉米氮效率依次表現(xiàn)為高氮高效型（在不施氮時(shí)產(chǎn)量較低，施氮后產(chǎn)量增加明顯）、低氮高效型（在不施氮時(shí)產(chǎn)量較高，施氮后產(chǎn)量變化不大）、雙高效型（在不施氮時(shí)產(chǎn)量較高，施氮后產(chǎn)量增加）。

12試驗(yàn)方法

121試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究田間試驗(yàn)包括施氮水平和品種2因素，裂區(qū)設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。施氮水平為主處理，品種為副處理。主處理設(shè)3個(gè)施氮水平，施純氮量分別為0、160、240 kg/hm2，用N0、N1、N2表示。N1、N2處理基施氮 160 kg/hm2，N2處理在大喇叭口期追施純氮80 kg/hm2。除施氮肥外，還須施用磷鉀肥，其他管理同田間常規(guī)管理。小區(qū)面積36 m2，等行種植，行距60 cm，每區(qū)10行。種植密度為 3 500株/hm2。

122測(cè)定方法

在玉米抽絲前，分別在各小區(qū)中選取有代表性的植株60～70株掛牌標(biāo)記；然后在授粉后5、10、15、20 d從掛牌植株中選取有代表性的果穗3個(gè)，分別取穗頂部（以A表示）與中下部籽粒（以B表示）。頂部籽粒取樣部位為3～13環(huán)，中下部籽粒取樣部位為23～33環(huán)。

將頂部和中下部籽粒樣品充分混合后隨機(jī)取樣，以100粒為單位稱(chēng)量籽粒的鮮質(zhì)量；在105 ℃烘箱中烘15～20 min殺死組織，然后在 80 ℃ 烘箱中烘干至恒質(zhì)量，稱(chēng)籽粒干質(zhì)量；保留頂部和中下部籽粒的烘干樣品，將其粉碎，用蒽酮比色法[12]測(cè)定百粒籽粒總可溶性糖、蔗糖和淀粉的量。

13數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS 220進(jìn)行處理和分析。

2結(jié)果與分析

21不同施氮水平對(duì)各類(lèi)型玉米籽粒總可溶性糖量變化的影響

由表1至表3可以看出，不同類(lèi)型玉米籽?？偪扇苄蕴堑牧吭谑诜酆箅S時(shí)間推移呈現(xiàn)出持續(xù)增加的趨勢(shì)，施氮后玉米籽?？扇苄蕴堑牧棵黠@高于不施氮處理。在同一施氮水平下，玉米中下部籽粒可溶性糖量明顯高于頂部籽粒。

屯玉99籽粒在N2處理下可溶性糖變化最具優(yōu)勢(shì)，頂部和中下部百粒籽?？扇苄蕴橇糠讲钜沧畲?，分別為161、223，表明其在N2處理下可溶性糖量不同時(shí)期增長(zhǎng)幅度較大；潞玉19百粒籽粒在N1處理下可溶性糖量最具優(yōu)勢(shì)，頂部和中下部籽?？扇苄蕴橇糠讲罘謩e為102、269；先玉335在N2處理下百粒籽?？偪扇苄蕴橇孔罡?，該處理下可溶性糖量方差值分別為146、191，波動(dòng)較其他2種處理均高。

22不同施氮水平對(duì)各類(lèi)型玉米籽粒蔗糖量變化的影響

由圖1至圖3可以看出，不同施氮水平下，不同氮效率玉米籽粒蔗糖量均呈現(xiàn)出“增—減—增”的趨勢(shì)，頂部籽粒和中下部籽粒峰值出現(xiàn)時(shí)間各不相同。和授粉初期相比，不同氮效率玉米籽粒在成熟期蔗糖含量是增加的。不同氮效率玉米籽粒蔗糖量峰值出現(xiàn)時(shí)間一般集中在20～30 d之間，說(shuō)明在此之前蔗糖積累量能夠提供淀粉的合成。

屯玉99籽粒蔗糖量峰值出現(xiàn)時(shí)間集中在20～25 d之間，頂部籽粒相對(duì)于中下部籽粒蔗糖峰值出現(xiàn)時(shí)間提前，在N2處理下，玉米籽粒整個(gè)發(fā)育期蔗糖量較其他2種處理具有明顯優(yōu)勢(shì)。在N1處理下，玉米籽粒中下部和頂部百粒籽粒蔗糖量差值最大，為234 g，說(shuō)明隨著施氮量的增加，中下部籽粒和頂部籽粒差異減小，二者均可正常發(fā)育，敗育現(xiàn)象出現(xiàn)較少。[JP]

潞玉19籽粒蔗糖量峰值出現(xiàn)時(shí)間較為分散，主要集中在20～30 d之間，峰值大部分落在了授粉后25 d。由圖2可以看出，潞玉19籽粒蔗糖量的曲線(xiàn)變化和屯玉99相比，較為緊簇，這與潞玉19本身屬低氮高效型玉米有關(guān)，蔗糖量之間的差異不如屯玉99明顯。在N2處理下，頂部籽粒、中下部百粒籽粒平均值均為最大，分別為124、211 g，而在N1處理下，頂部和中下部百粒籽粒方差值均為最小，分別為037、062，說(shuō)明潞玉19籽粒在N1處理下蔗糖波動(dòng)性小，而在N2處理下蔗糖量處于較高的水平。

先玉335籽粒蔗糖量峰值出現(xiàn)時(shí)間較屯玉99和潞玉19較為落后，主要集中在授粉后25～30 d。中下部籽粒蔗糖量峰值較頂部籽粒峰值出現(xiàn)時(shí)間晚。在N2處理下，玉米籽粒蔗糖含量相對(duì)其他處理更具優(yōu)勢(shì)，頂部、中下部百粒籽粒平均值均為最大，分別為128、226 g。在不施氮處理時(shí)，玉米中下部百粒籽粒和頂部百粒籽粒蔗糖量差異最大，為295 g，說(shuō)明先玉335籽粒在不施氮處理時(shí)，容易造成對(duì)頂部籽粒的生長(zhǎng)抑制。

23不同施氮水平對(duì)各類(lèi)型玉米籽粒淀粉量變化的影響

由表4至表6可以看出，不同氮效率玉米不同部位籽粒發(fā)育期淀粉變化曲線(xiàn)均可用Logistic曲線(xiàn)進(jìn)行擬合，且擬合后相關(guān)系數(shù)均明顯大于08，表明擬合效果很好，模型建立比較準(zhǔn)確。不同氮效率基因型玉米籽粒淀粉變化均呈“S”形曲線(xiàn)變化，玉米籽粒淀粉量變化在整個(gè)發(fā)育期呈“慢—快—慢”的趨勢(shì)。這與萇建峰研究發(fā)現(xiàn)的籽粒淀粉含量均呈明顯的拋物線(xiàn)變化，在灌漿結(jié)束時(shí)達(dá)到最高峰，成熟期則略有下降的結(jié)論不一致。本試驗(yàn)中玉米籽粒淀粉快速增長(zhǎng)的趨勢(shì)同玉米籽粒蔗糖量峰值出現(xiàn)后相一致，說(shuō)明在蔗糖積累達(dá)到一定程度時(shí)，為淀粉的合成提供原料，在此期間，淀粉大量合成。不同施氮水平下，玉米頂部籽粒淀粉量變化的拐點(diǎn)相較于中下部籽粒出現(xiàn)時(shí)間較晚，說(shuō)明頂部籽粒生長(zhǎng)發(fā)育緩于中下部籽粒。不同氮效率基因型玉米籽粒施氮后的拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間均提前于不施氮處理時(shí)的籽粒，說(shuō)明施氮可明顯促進(jìn)玉米籽粒淀粉的合成以及積累。

注：x代表授粉后時(shí)間，d；y為ln（1/淀粉量-1/U）；U代表上限值，取20。表5、表6同

[FK（W9][HT6H][STHZ][WTHZ][JZ]表5不同施氮水平潞玉19不同部位籽粒淀粉量變化擬合方程處理Logistic擬合方程拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間（d）相關(guān)系數(shù)

由表4可見(jiàn)，屯玉99頂部、中下部籽粒在N2處理下，淀粉拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間均提前于同部位其他處理，頂部籽粒和中下部籽粒拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間分別為35、26 d。由SPSS進(jìn)行描述性分析[CM（25]，和N1處理時(shí)相比，在N2處理下屯玉99頂部、中下部百[CM）]

粒籽粒淀粉量平均值較大，分別為393、726 g，且N2處理下頂部、中下部百粒籽粒淀粉量方差最小，分別為1582、2478，說(shuō)明在N2處理下，屯玉99頂部和中下部籽粒發(fā)育均較N1處[JP3]理良好，且頂部和中下部籽粒淀粉量在發(fā)育期具有穩(wěn)定增長(zhǎng)性。[JP]

由表5可以看出，潞玉19頂部、中下部籽粒在N1處理下，淀粉量變化所出現(xiàn)拐點(diǎn)的時(shí)間較同部位其他處理早，分別為36、25 d，潞玉19拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間和屯玉99籽粒拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間較為接近。潞玉19頂部百粒籽粒淀粉量在N2處理下平均值最大為389 g，方差最小為14737；中下部百粒籽粒淀粉量在N1處理下平均值最大為764 g，方差最大為34056；潞玉19在N1處理下頂部、中下部百粒籽粒淀粉量增長(zhǎng)幅度范圍最大分別為1048、1707 g。潞玉19不同處理下淀粉量積累的優(yōu)勢(shì)依次表現(xiàn)為頂部籽粒N2>N1>N0；中下部籽粒N1>N2>N0。

由表6可見(jiàn)，先玉335頂部、中下部籽粒在N2處理下，淀粉量變化出現(xiàn)的拐點(diǎn)時(shí)間較同部位其他處理早，分別為35、22 d，先玉335出現(xiàn)拐點(diǎn)時(shí)間是這3種氮效率玉米中出現(xiàn)時(shí)間最早的，說(shuō)明先玉335籽粒發(fā)育較屯玉99和潞玉19籽粒提前。先玉335頂部、中下部百粒籽粒在N2處理下平均值達(dá)到最大，分別為484、863 g。[JP3]在N2施氮處理下，先玉335頂部、中下部百粒籽粒方差達(dá)到最大，分別為1791、4508

不施氮處理時(shí)，先玉335頂部和中下部籽粒的平均值和方差值均為最小。[JP]

24不同氮效率玉米品種籽?？扇苄蕴恰⒄崽桥c淀粉量的相關(guān)性[HT]

由表7可知，不同氮效率玉米籽?？偪扇苄蕴橇颗c淀粉量呈顯著正相關(guān)。屯玉99頂部籽粒在不施氮處理時(shí)相關(guān)系數(shù)最大，中下部籽粒在N2處理下相關(guān)系數(shù)最大，隨著施氮量的增加，頂部籽粒相關(guān)系數(shù)越來(lái)越小，中下部籽粒相關(guān)系數(shù)越來(lái)越大，說(shuō)明隨著施氮量的增加，中下部籽?？偪扇苄蕴橇亢偷矸哿恐g的轉(zhuǎn)化越來(lái)越快，而頂部籽?？偪扇苄蕴橇亢偷矸哿恐g的轉(zhuǎn)化利用越來(lái)越慢，中下部籽粒生長(zhǎng)發(fā)育明顯快于頂部籽粒。潞玉19頂部、中下部百粒籽粒在N0處理時(shí)相關(guān)系數(shù)為最大，分別為0951、0980；隨著施氮量的增加，頂部籽粒和中下部籽?？偪扇苄蕴橇亢偷矸哿肯嚓P(guān)系數(shù)逐漸減小，不施氮處理下總可溶性糖量和淀粉量均為最小。先玉335頂部、中下部百粒籽粒在N2處理下總可溶性糖量和淀粉量之間的相關(guān)系數(shù)最大，分別為0988、0983，說(shuō)明隨著施氮量的增加，頂部籽粒和中下部籽?？偪扇苄蕴橇亢偷矸哿恐g的相關(guān)系數(shù)越來(lái)越大，總可溶性糖量和淀粉量之間的轉(zhuǎn)化越來(lái)越明顯。

由表8可以看出，3種不同氮效率基因型玉米籽粒淀粉量與蔗糖量均呈正相關(guān)，這與唐湘如等的研究結(jié)果[14]保持一致。屯玉99頂部、中下部百粒籽粒在N2處理下淀粉量與蔗糖量之間的相關(guān)系數(shù)最大，分別為0965、0958；與頂部籽粒相比，中下部籽粒淀粉量與蔗糖量的相關(guān)系數(shù)整體上較小，說(shuō)明與中下部籽粒相比，屯玉99頂部籽粒蔗糖量與淀粉量之間的轉(zhuǎn)化較為活躍。潞玉19頂部籽粒在N1處理下蔗糖量與淀粉量之間的相關(guān)系數(shù)最大，中下部籽粒淀粉量與蔗糖量之間的相關(guān)系數(shù)優(yōu)勢(shì)依次表現(xiàn)為N0>N1>N2。先玉335頂部籽粒和中下部籽粒在N2處理下蔗糖量和淀粉量之間的相關(guān)系數(shù)最大，隨著施氮量的增加，先玉335頂部和中下部籽粒蔗糖量與淀粉量之間的相關(guān)系數(shù)越來(lái)越大。

由表9可以看出，不同氮效率基因型玉米籽粒淀粉量與蔗糖量之間的相關(guān)系數(shù)因時(shí)間而異。屯玉99百粒籽粒淀粉量和蔗糖量之間的相關(guān)系數(shù)在授粉后20 d達(dá)到峰值，為0969；授粉后5～15 d淀粉量與蔗糖量的相關(guān)系數(shù)和授粉后30～44 d的相關(guān)系數(shù)相比，整體上相對(duì)較高。潞玉19百粒籽粒淀粉量與蔗糖量之間的相關(guān)系數(shù)也在授粉后20 d達(dá)到峰值，為0972；在授粉后初期，蔗糖量與淀粉量之間的相關(guān)系數(shù)較大，隨著時(shí)間的推移，至30 d之后，淀粉量與蔗糖量之間的相關(guān)系數(shù)較小，相關(guān)性不如初期明顯。先玉335籽粒淀粉量與蔗糖量之間的相關(guān)系數(shù)在授粉后25 d達(dá)到峰值，為0968，與屯玉99和潞玉19相比，先玉335籽粒在授粉后初期與成熟期相關(guān)系數(shù)的差異不如前兩者明顯。

綜上所述，3種不同氮效率基因型玉米籽粒淀粉量與蔗糖量之間的相關(guān)系數(shù)峰值一般集中在授粉后20～25 d，灌漿期是玉米籽粒整個(gè)發(fā)育期淀粉量和蔗糖量相關(guān)系數(shù)最高的時(shí)期。而玉米籽粒蔗糖量降低的時(shí)期集中在授粉后20～30 d，蔗糖量降低的時(shí)期是玉米籽粒蔗糖量和淀粉量相關(guān)系數(shù)最大的時(shí)期，蔗糖是一種還原性糖，說(shuō)明蔗糖的積累為淀粉的合成提供了原料基礎(chǔ)。

3討論與結(jié)論

氮肥對(duì)玉米籽粒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)有顯著作用，而玉米籽粒營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)主要通過(guò)總可溶性糖、蔗糖和淀粉的積累體現(xiàn)出來(lái)。玉米籽粒隨授粉后時(shí)間的推移，可溶性糖量一直增加。其中屯玉99和先玉335籽粒在240 kg/hm2施氮水平下有利于可溶性糖積累；潞玉19籽粒施氮160 kg/hm2可溶性糖積累速率整體最大。而孫政才等研究表明，隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)，總可溶性糖量迅速增加至最大值，而后下降[15]，與本研究結(jié)論不同。

玉米籽粒授粉后，蔗糖量隨授粉后時(shí)間的推移呈現(xiàn)出“增—減—增”的趨勢(shì)，其中減少的階段與淀粉大量合成有關(guān)[16]。不同氮效率基因型玉米中下部籽粒蔗糖量均高于頂部籽粒，不同氮效率基因型玉米籽粒蔗糖量峰值出現(xiàn)時(shí)間集中在15～25 d，該時(shí)期為玉米籽粒灌漿期結(jié)束之時(shí)，玉米籽粒蔗糖量在灌漿期達(dá)到峰值，蔗糖的囤積為以后淀粉的合成提供了大量原料[17]。屯玉99和先玉335籽粒在240 kg/hm2施氮水平下有利于蔗糖積累；潞玉19籽粒施氮160 kg/hm2蔗糖積累最具優(yōu)勢(shì)。趙宏偉在研究中認(rèn)為，蔗糖量在灌漿期先增加后減小，呈單峰曲線(xiàn)變化[18]。而本研究結(jié)果表明，蔗糖量在灌漿期呈現(xiàn)“增加—減小—增加”的趨勢(shì)，出現(xiàn)2次峰值，這是由于在灌漿后期淀粉合成速率下降，所需要的蔗糖減少，而這有利于蔗糖的積累，才會(huì)出現(xiàn)增加的趨勢(shì)。

不同氮效率基因型玉米籽粒隨授粉后時(shí)間的推移均呈Logistic曲線(xiàn)增長(zhǎng)，這與陳洋等的研究結(jié)果[19]一致，淀粉量在籽粒灌漿過(guò)程中持續(xù)上升。屯玉99和先玉335在 240 kg/hm2 施氮水平下淀粉積累量最大，而潞玉19在 160 kg/hm2 施氮水平下淀粉積累量最大。同一施氮水平下，各類(lèi)型玉米頂部籽粒淀粉量變化拐點(diǎn)相對(duì)于中下部籽粒出現(xiàn)較晚。不施氮處理時(shí)，頂部籽粒和中下部籽粒淀粉量拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間均晚于施氮后的籽粒。在N2處理下，先玉335與屯玉99和潞玉19相比，淀粉變化所出現(xiàn)的拐點(diǎn)時(shí)間最為提前，先玉335籽粒的發(fā)育更優(yōu)于其他2種。

不同氮效率玉米籽粒總可溶性糖量和蔗糖量與淀粉量均呈顯著正相關(guān)。玉米籽粒淀粉與蔗糖之間的相關(guān)系數(shù)峰值一般集中在授粉后20～25 d，蔗糖量降低的時(shí)期是玉米籽粒蔗糖量和淀粉量相關(guān)系數(shù)最大的時(shí)期，說(shuō)明蔗糖的積累為淀粉的合成提供了原料基礎(chǔ)[20]。3種玉米籽粒中，潞玉19作為低氮高效型玉米，頂部籽粒對(duì)氮素最為敏感，低氮水平下頂部籽粒依然發(fā)育良好， 而關(guān)于低氮區(qū)的細(xì)致劃分還須進(jìn)一步探討。[JP]

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