宋春高

(云南省昆明市第十四中學(xué) 650106)

1 基因的分離定律和自由組合定律

基因分離定律和自由組合定律來源于孟德爾豌豆雜交實驗，屬于經(jīng)典遺傳學(xué)定律。兩個遺傳定律都涉及減數(shù)第一次分裂后期，隨著同源染色體的分開，同源染色體上的等位基因分離，非同源染色體上的非等位基因自由組合，且同時起作用。分離定律是自由組合定律的基礎(chǔ)。

2 基因分離定律的應(yīng)用

基因的分離定律適用于一對相對性狀或一對等位基因，實踐中常用于純種鑒定和雜種自交純合。

2.1 判斷一對相對性狀的顯隱性 有兩種判斷方法：①將F1中顯現(xiàn)出來的性狀叫做顯性性狀，未顯現(xiàn)出來的性狀叫做隱性性狀。例如，親本為黃粒的玉米與紅粒的玉米雜交，得到的F1玉米為黃粒，則黃粒為顯性，紅粒為隱性。②根據(jù)雜交實驗中F1至F2的性狀變化進行判斷，即具有相同性狀的兩親本雜交后，后代出現(xiàn)新性狀，則新出現(xiàn)的性狀為隱性性狀。例如，親本都為白色的羊交配，得到的后代中出現(xiàn)黑色羊，則羊的白色為顯性，黑色為隱性。

2.2 在雜交育種中，培育可穩(wěn)定遺傳的良種 雜合子連續(xù)自交n代后，后代的雜合子占Fn的1/2n，則純合子為(1-1/2n)；顯性純合子等于隱性純合子，都為(1/2-1/2n+1)。據(jù)此畫出圖像(圖1)，由于底函數(shù)是指數(shù)函數(shù)，所以純合子所占比例是一條過原點無限趨近于1的指數(shù)函數(shù)。而顯性純合子與隱性純合子的曲線與純合子的曲線類似，只是無限趨近于1/2。所以，將雜合子不斷自交，可以不斷提高種子的純合度，得到用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的穩(wěn)定遺傳的良種。

圖1 雜合子不斷自交產(chǎn)生各種子代比例隨代數(shù)變化圖

2.3 鑒定基因型 關(guān)于基因型的鑒定，一般采用3種方法：①測交法。即用待測個體與隱性純合子雜交。若后代全表現(xiàn)顯性性狀，則待測個體為純合子；若后代有顯性性狀，也有隱性性狀，則待測個體為雜合子。此方法適用于動物和植物。②自交法。即用待測個體進行自交。若后代全表現(xiàn)顯性性狀，則待測個體為純合子；若后代有性狀分離，則待測個體為雜合子。此方法適用于植物，雖然植物可以采用測交法和自交法，但由于測交法涉及到人工傳粉，故對于植物更簡便的方法是自交法。③花粉鑒定法。以水稻為例，其原理是非糯米與糯米水稻的花粉遇碘呈現(xiàn)不同的顏色。待測個體開花后，取出花粉粒放在載玻片上，加一滴碘酒。鏡檢，若一半藍黑色，一半紅褐色，則待測個體為雜合子；若全為藍黑色或紅褐色，則待測個體為純合子。

2.4 推斷表現(xiàn)型和基因型 關(guān)于表現(xiàn)型和基因型的推斷，首先要掌握6種雜交組合子代基因型和表現(xiàn)型的種數(shù)及比例(表1)，然后進行正推或逆推。

表1 6種雜交組合子代基因型和表現(xiàn)型的種數(shù)及比例

(注：括號前的數(shù)字代表種數(shù)，括號內(nèi)的數(shù)字代表比例)

2.4.1 正推類型 即已知親代求子代，一般采用：①棋盤法：將親本能產(chǎn)生的雌雄配子分別橫寫和縱寫，組合出各自的基因型和比例；②雌雄配子交叉圖解法：分5行寫，第1行寫親本，第3行寫親本各自能產(chǎn)生的配子，第5行將雌雄配子隨機組合得到基因型和比例，中間用箭頭連接。

2.4.2 逆推類型 即已知子代求親代，一般采用：①隱性純合突破法：若為顯性的兩個親本雜交，子代中出現(xiàn)一個隱性純合子，則可以逆推得到親代為Aa×Aa；②根據(jù)后代性狀分離比解題：若后代中，顯性∶隱性=3∶1，則親代為Aa×Aa；若后代中，顯性∶隱性=1∶1，則親代為Aa×aa；若后代只表現(xiàn)顯性性狀，則雙親中至少有一個顯性純合子。

3 基因自由組合定律的應(yīng)用

兩對或兩對以上的相對性狀或等位基因(位于非同源染色體上)的判定要應(yīng)用自由組合定律，實踐中常用于優(yōu)良性狀的重組。在掌握好基因分離定律的基礎(chǔ)上，自由組合定律只是由原來的一對等位基因延伸到多對而已。

3.1 正推類型 已知基因型雙親雜交，求子代基因型種類和表現(xiàn)型種類等。一般采用逐對分析法來解題。

3.1.1 求子代基因型和表現(xiàn)型種數(shù)或比例 兩個多對等位基因的親本雜交，子代的基因型和表現(xiàn)型種數(shù)或比例，等于將各對等位基因拆分后各自按照分離定律求出種數(shù)或比例，再乘積。

3.1.2 求配子種數(shù) 一個具有n對等位基因的個體，產(chǎn)生的配子種數(shù)為2n，自交產(chǎn)生后代的表現(xiàn)型種類為2n，基因型種類為3n。

3.1.3 求特定個體出現(xiàn)概率 兩個多對等位基因的親本雜交，子代中特定個體出現(xiàn)的概率等于將各對等位基因拆分后按照分離定律求出各基因型出現(xiàn)概率后，再乘積。

3.1.4 關(guān)于兩種遺傳病出現(xiàn)概率的推算 若患甲病概率為m,則不患甲病概率為(1-m)；患乙病概率為n,則不患乙病概率為(1-n)。則：只患甲病概率：m·(1-n)；只患乙病概率：n·(1-m)；只患一種病概率：m+n-2mn；同患兩病概率：mn；正常概率：(1-m)·(1-n)。對于常染色體遺傳病來說，生男(或女)孩患病率相同，均為該病患病率；若求子代患病男(或女)孩的概率，為：該病患病概率×1/2(生男、生女概率)。

3.2 逆推類型 主要有隱性純合突破法和根據(jù)后代分離比解題法。

3.2.1 隱性純合突破法 若兩個同一性狀親本雜交，子代中出現(xiàn)另一性狀個體，則可逆推得到親代為Aa×Aa，其他對等位基因再根據(jù)分離定律規(guī)律逆推得到親本后進行組合。

3.2.2 據(jù)后代分離比解題法 根據(jù)后代的性狀分離比逆推得到親本的各對基因型組合方式，再根據(jù)題目中的親本的性狀進行組合。

例題：小麥的毛穎(P)對光穎(p)是顯性，抗銹(R)對感銹(r)是顯性。這兩對相對性狀是自由組合的。表2是四組不同品種小麥雜交結(jié)果的數(shù)量比，試填寫出每個組合的基因型。

表2 不同品種小麥雜交結(jié)果表

分析：以第1組為例，毛穎抗銹的基因型都是P_R_，從毛穎和光穎相對性狀來看，毛穎∶光穎=3∶1，逆推得到親本基因型為Pp×Pp；從抗銹和感銹相對性狀來看，抗銹∶感銹=3∶1，逆推得到親本基因型為Rr×Rr。根據(jù)親本表現(xiàn)型組合得到親本基因型為PpRr×PpRr。其他組用類似方法可推出親本基因型。