卞金龍 蔣玉蘭 劉艷陽 馮詠芳 劉賀 夏仕明 劉立軍

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干濕交替灌溉對(duì)抗旱性不同水稻品種產(chǎn)量的影響及其生理原因分析

卞金龍1蔣玉蘭1劉艷陽1馮詠芳2劉賀1夏仕明1劉立軍1, *

(1揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部長江中下游作物生理生態(tài)與栽培重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，江蘇揚(yáng)州 225009；2江蘇省東臺(tái)市東臺(tái)鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣綜合服務(wù)中心，江蘇東臺(tái)224200；*通訊聯(lián)系人，E-mail: ljliu@yzu.edu.cn)

【目的】旨在闡明全生育期干濕交替灌溉對(duì)抗旱性不同水稻品種產(chǎn)量的影響。【方法】以抗旱性差異顯著的4個(gè)水稻品種（秈稻揚(yáng)稻6號(hào)和兩優(yōu)培九，粳稻旱優(yōu)8號(hào)和鎮(zhèn)稻88）為材料，以常規(guī)水層灌溉（CI）為對(duì)照，在盆栽條件下研究了輕干濕交替灌溉（WMD）和重干濕交替灌溉（WSD）對(duì)水稻產(chǎn)量、根系、葉片及籽粒部分生理特性的影響?！窘Y(jié)果】與CI相比，WMD處理下抗旱性較強(qiáng)品種揚(yáng)稻6號(hào)和旱優(yōu)8號(hào)產(chǎn)量分別提高6.90%和7.45%，抗旱性較弱品種兩優(yōu)培九和鎮(zhèn)稻88產(chǎn)量分別降低7.28%和8.10%。WSD處理下，4個(gè)水稻品種的產(chǎn)量均顯著下降，抗旱性較弱的品種產(chǎn)量降幅遠(yuǎn)高于抗旱性較強(qiáng)的水稻品種。WMD處理下，揚(yáng)稻6號(hào)和旱優(yōu)8號(hào)復(fù)水后根系氧化力、根系與葉片細(xì)胞分裂素（玉米素+玉米素核苷）含量、葉片光合速率和籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶的活性均較CI有不同程度提高，而兩優(yōu)培九和鎮(zhèn)稻88上述指標(biāo)則與CI持平或有不同程度降低。WSD處理下，4個(gè)品種上述指標(biāo)均較CI不同程度降低?！窘Y(jié)論】輕干濕交替灌溉條件下，根系活性強(qiáng)、葉片細(xì)胞分裂素含量和光合速率高、籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性強(qiáng)是抗旱性較強(qiáng)水稻品種的基本生理特征。

水稻；干濕交替灌溉；產(chǎn)量；根系；光合速率；關(guān)鍵酶；蔗糖-淀粉代謝；生理原因

水稻是我國人民日常生活中最重要的糧食作物之一，稻米是我國一半以上人口的主糧，水稻年產(chǎn)量位居我國糧食類作物第一，稻谷占我國糧食總產(chǎn)量的43.6%左右[1]。但水稻也是耗肥、耗水最多的農(nóng)作物之一，水稻灌溉所需用水量占全國總用水量的54%左右，占農(nóng)業(yè)總灌溉用水量的62.5%[2]。因此，必須更深入地研究水稻在不同干濕交替灌溉條件下產(chǎn)量的變化規(guī)律，探索適于水稻生產(chǎn)的高產(chǎn)、高效灌溉方式，選擇和選育抗旱品種，以提高產(chǎn)量。

多年來，我國稻作科學(xué)工作者圍繞高產(chǎn)、高效、節(jié)水的目標(biāo)，創(chuàng)建了多種節(jié)水灌溉技術(shù)，為推動(dòng)稻作科學(xué)的進(jìn)步和發(fā)展作出了重要的貢獻(xiàn)。多數(shù)研究表明，采用節(jié)水灌溉技術(shù)較傳統(tǒng)淹水灌溉有較大幅度的增產(chǎn)，這與節(jié)水灌溉技術(shù)促進(jìn)水稻的根系生長發(fā)育，促進(jìn)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收、合理利用光能、形成高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的群體結(jié)構(gòu)等緊密相關(guān)。我國的節(jié)水灌溉技術(shù)主要有“淺、濕、曬”灌溉技術(shù)[3]、間歇灌溉技術(shù)[4-5]、控制灌溉技術(shù)[6]、蓄雨型灌溉技術(shù)[7]、干濕交替灌溉技術(shù)[8-10]等。其中，干濕交替灌溉技術(shù)在生產(chǎn)中的應(yīng)用最為廣泛，在我國和東亞的許多國家如孟加拉國、印度、越南等都被廣泛應(yīng)用，并取得了明顯的節(jié)水效果[11-12]。但干濕交替灌溉對(duì)產(chǎn)量的影響，研究結(jié)果不一，與常規(guī)灌溉相比，有些報(bào)道可以保產(chǎn)甚至增產(chǎn)，有的報(bào)道則顯著減產(chǎn)[13-14]。

節(jié)水灌溉技術(shù)可能會(huì)在水稻某些生育時(shí)期造成水分虧缺或脅迫，從而影響水稻產(chǎn)量形成。不同生育階段的土壤水分虧缺或脅迫，對(duì)水稻產(chǎn)量具有不同程度的影響[15-16]。以往關(guān)于節(jié)水栽培或干濕交替灌溉對(duì)水稻產(chǎn)量影響的研究，較多集中于花后水分管理對(duì)水稻生長發(fā)育、產(chǎn)量形成方面的影響，對(duì)于全生育期干濕交替灌溉對(duì)水稻產(chǎn)量形成的研究相對(duì)較少，對(duì)抗旱性不同的水稻品種產(chǎn)量差異的原因及其機(jī)理研究則更少。本研究以抗旱性差異顯著的4個(gè)水稻品種為材料，較為系統(tǒng)地研究了全生育期干濕交替灌溉對(duì)抗旱性不同水稻品種產(chǎn)量的影響及其生理基礎(chǔ)，以期為水稻高產(chǎn)栽培和抗旱品種選育提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)地基本情況

試驗(yàn)于2013、2014年在揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室盆栽試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行。供試品種為本課題組篩選出的抗旱能力有明顯差異的4個(gè)水稻品種，其中抗旱能力較強(qiáng)的兩個(gè)水稻品種為揚(yáng)稻6號(hào)（秈稻）和旱優(yōu)8號(hào)（粳稻），抗旱能力較弱的兩個(gè)水稻品種為兩優(yōu)培九（秈稻）和鎮(zhèn)稻88（粳稻）。兩年均為露地濕潤育秧，5月10日播種，6月8日移栽至盆缽，盆缽直徑25 cm，高30 cm，內(nèi)裝過篩細(xì)土18 kg，土壤含有機(jī)質(zhì)2.32%，有效氮95.2 mg/kg，速效磷22.5 mg/kg，速效鉀82.6 mg/kg。每盆3穴，每穴2苗。移栽前每盆施2 g尿素和0.5 g磷酸二氫鉀(KH2PO4)，移栽后7 d和穗分化期每盆分別施尿素0.5 g和0.6 g。

自移栽后6 d（活棵）起至成熟前一周，設(shè)置3種水分處理：1）保持淺水層2～3 cm直至收獲前一周，簡(jiǎn)稱常規(guī)灌溉(對(duì)照，CI，conventional irrigation)；2）自淺水層自然落干至土壤水勢(shì)－25 kPa，然后灌1～2 cm水層，再落干，如此循環(huán)至收獲前一周，簡(jiǎn)稱輕干濕交替灌溉(WMD，alternate wetting and moderate drying irrigation)；3）自淺水層自然落干至土壤水勢(shì)-50 kPa，然后灌1～2 cm水層，再落干，如此循環(huán)至收獲前一周，簡(jiǎn)稱重干濕交替灌溉(WSD，alternate wetting and severe drying irrigation)。在水分處理盆中安裝真空表式土壤負(fù)壓計(jì)（中國科學(xué)院南京土壤研究所產(chǎn)），每5盆安裝1個(gè)土壤負(fù)壓計(jì)監(jiān)測(cè)15～20 cm深土壤水勢(shì)。每材料每處理50盆，分成兩組，按品種和水分處理隨機(jī)區(qū)組排列。在分蘗中期、穗分化期、抽穗期和灌漿中期（抽穗后20 d）破壞性取樣后，及時(shí)對(duì)盆缽進(jìn)行位置互換，減少因通風(fēng)、透光等變化引起的試驗(yàn)誤差。用塑料大棚遮雨。其余管理按常規(guī)高產(chǎn)栽培進(jìn)行。

1.2 取樣與測(cè)定

1.2.1 根系活力和根系玉米素(Z)+玉米素核苷(ZR)含量

分別于分蘗中期、穗分化期、抽穗期和灌漿 中期（抽穗后20 d）復(fù)水后，各處理依據(jù)平均莖蘗數(shù)選取有代表性的植株4盆（12穴），將其裝入70目的篩網(wǎng)袋中，先用流水沖洗，然后用農(nóng)用壓縮噴霧器將根沖洗干凈，取4穴根用于根系活力與根系Z+ZR含量的測(cè)定，并將植株按根、莖、葉分開，于105℃下烘箱中殺青30 min，而后繼續(xù)在80℃下烘干48 h，至恒重狀態(tài)，冷卻至室溫后用精度為百分之一的電子天平分別稱取各部分器官干質(zhì)量。按章駿德[17]方法測(cè)定根系活力，剩余樣品擠干后裝入保鮮袋，液氮速凍后保存于－70℃超低溫冰箱，用于根系細(xì)胞分裂素（Z+ZR）含量的測(cè)定。根系中Z+ZR的提取、純化和定量分析采用高效液相色譜法[18]。Z＋ZR含量的計(jì)算按Weiler等[19]和楊建昌等[20]方法。

1.2.2 葉片水勢(shì)、光合速率和葉片Z+ZR含量

分別于移栽后20、43、66、79、95和115 d中午11:30，用托普TLD-3000型露點(diǎn)水勢(shì)儀測(cè)定水稻最上部完全展開葉葉片水勢(shì)，測(cè)定水勢(shì)均選擇晴天，每處理重復(fù)6次。

分別于分蘗中期、幼穗分化期、抽穗期和灌漿中期（抽穗后20 d），當(dāng)輕干濕交替灌溉處理(WMD)的土壤落干至水勢(shì)為－25 kPa，重干濕交替灌溉處理(WSD)的土壤落干至水勢(shì)為－50 kPa 時(shí)，測(cè)定水稻植株最上展開葉的光合速率，在復(fù)水后第2 天同樣測(cè)定葉片光合速率。葉片光合速率采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的 LI-COR 6400 便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定，葉室CO2濃度為380 μmol /mol，使用紅藍(lán)光源，光量子通量密度（PFD）為1400 μmol/（m2·s），溫度為28～30℃，各處理（品種）重復(fù)測(cè)定6張葉片。同時(shí)取水稻頂部全展葉，置于液氮固定3 min，樣品保存在－70℃超低溫冰箱中用于測(cè)定葉片中Z+ZR含量，測(cè)定方法同根系中Z+ZR含量測(cè)定方法。

1.2.3 籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性

在灌漿早期（抽穗后10 d）和灌漿中期（抽穗后20 d）及復(fù)水后第2天，各處理選取10穗長勢(shì)一致的稻穗，摘下所有受精籽粒，加 3～5 mL 100 mmol/L Tricine-NaOH 提取液[pH8.0，含有10 mmol/LMgCl2，2 mmol/L EDTA、50 mmol/L 2-mercaptoethanol、12% (/) glycerol、5%(/) PVP 40]于研缽中研磨(溫度保持在0℃)，15000r/min下離心5 min (4℃)，上清液(粗酶液)用于測(cè)定籽粒中蔗糖合成酶(SuSase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合成酶(StSase)和淀粉分支酶(SBEase)活性。籽粒中SuSase、AGPase、StSase和SBEase活性的測(cè)定參照Yang 等[21-22]方法。

1.2.4 考種與計(jì)產(chǎn)

于成熟期各處理取6盆，每盆單獨(dú)脫粒計(jì)產(chǎn)。另取4盆用于考種，考查每盆穗數(shù)和每穗粒數(shù)，水漂后對(duì)空粒數(shù)、癟粒數(shù)和飽粒數(shù)進(jìn)行計(jì)數(shù)，計(jì)算結(jié)實(shí)率并測(cè)定飽粒（比重>1.0）千粒重。

1.2.5 數(shù)據(jù)計(jì)算與分析

數(shù)據(jù)、表及文字處理采用Office 2010軟件，其中部分?jǐn)?shù)據(jù)用SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用=0.05最小顯著極差法（LSD0.05）進(jìn)行平均數(shù)顯著性檢驗(yàn)。

由于兩年（2013、2014）試驗(yàn)結(jié)果趨勢(shì)基本一致，文中數(shù)據(jù)以兩年試驗(yàn)結(jié)果的平均值表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

與CI相比，WMD處理提高了抗旱性較強(qiáng)品種揚(yáng)稻6號(hào)的產(chǎn)量，增幅為6.90%。而抗旱性較弱的兩優(yōu)培九產(chǎn)量則下降了7.28%，差異顯著。兩粳稻品種之間比較可以看出，WMD處理使得旱優(yōu)8號(hào)產(chǎn)量提高了7.45%，而抗旱性較弱的鎮(zhèn)稻88的產(chǎn)量顯著降低，降幅達(dá)8.10%。在WSD條件下，4個(gè)水稻品種的產(chǎn)量均較CI顯著降低，但品種間減產(chǎn)幅度存在明顯差異?？购敌暂^弱的品種兩優(yōu)培九和鎮(zhèn)稻88產(chǎn)量的降幅分別達(dá)18.21%和23.41%，遠(yuǎn)高于抗旱性較強(qiáng)品種揚(yáng)稻6號(hào)和旱優(yōu)8號(hào)的12.22%和4.38%（圖1）。

從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析（表1），WMD處理下，揚(yáng)稻6號(hào)與旱優(yōu)8號(hào)總穎花量（穗數(shù)×每穗粒數(shù)）與CI無顯著差異，但WMD顯著提高了上述兩品種的結(jié)實(shí)率和千粒重，這是其產(chǎn)量得以提高的主要原因。而兩優(yōu)培九和鎮(zhèn)稻88兩品種WMD處理下的總穎花量明顯低于CI，結(jié)實(shí)率或粒重增加所得未能補(bǔ)償總穎花量下降所失，導(dǎo)致產(chǎn)量明顯下降。在WSD處理下，兩優(yōu)培九和鎮(zhèn)稻88兩品種的總穎花量下降幅度大是造成其產(chǎn)量降幅明顯高于揚(yáng)稻6號(hào)和旱優(yōu)8號(hào)的主要原因。

2.2 根系氧化力與根系Z+ZR含量

根系氧化力隨著生育進(jìn)程而降低。WMD落干復(fù)水后的測(cè)定結(jié)果表明，揚(yáng)稻6號(hào)與旱優(yōu)8號(hào)的根系活力顯著增強(qiáng)，兩優(yōu)培九與鎮(zhèn)稻88根系氧化力與CI持平或有不同程度降低。WSD復(fù)水后，4個(gè)品種的根系氧化力變化趨勢(shì)一致，均較CI呈降低趨勢(shì)，但揚(yáng)稻6號(hào)與旱優(yōu)8號(hào)和CI相比差異較小，而兩優(yōu)培九與鎮(zhèn)稻88和CI相比則顯著下降(圖2)。

與CI相比，WMD處理復(fù)水后揚(yáng)稻6號(hào)與旱優(yōu)8號(hào)根系Z+ZR含量顯著增加，而兩優(yōu)培九與鎮(zhèn)稻88根系Z+ZR含量均有不同程度降低。WSD處理復(fù)水后四個(gè)水稻品種根系Z+ZR含量均較常規(guī)灌溉（CI）顯著降低（圖3）。

表1 干濕交替灌溉對(duì)抗旱性不同水稻品種產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

CI－全生育期常規(guī)灌溉；WMD－全生育期輕干濕交替灌溉；WSD－全生育期重干濕交替灌溉。同一欄同一品種內(nèi)不同字母表示在0.05水平上差異顯著。

CI, Conventional irrigation; WMD, Alternate wetting and moderate drying irrigation; WSD，Alternate wetting and severe drying irrigation. Values followed by various lowercase letters mean significant difference at the 0.05 level.

CI－全生育期常規(guī)灌溉；WMD－全生育期輕干濕交替灌溉；WSD－全生育期重干濕交替灌溉。YD 6－揚(yáng)稻6號(hào)；LYPJ－兩優(yōu)培九；HY 8－旱優(yōu)8號(hào)；ZD 88－鎮(zhèn)稻88。

CI, Conventional irrigation; WMD, Alternate wetting and moderate drying irrigation; WSD，Alternate wetting and severe drying irrigation; YD 6, Yangdao 6；LYPJ, Liangyoupeijiu；HY 8, Hanyou 8；ZD 88, Zhendao 88.

圖1干濕交替灌溉下抗旱性不同水稻品種產(chǎn)量表現(xiàn)

Fig. 1. Grain yield under different water managements.

2.3 葉片水勢(shì)、光合速率與葉片中Z+ZR含量

隨生育進(jìn)程推進(jìn)，水稻葉片水勢(shì)呈不斷下降趨勢(shì)（圖5）。同一水稻品種隨著干濕交替灌溉的加重，葉片水勢(shì)亦呈下降趨勢(shì)。在CI處理下，不同水稻品種葉片水勢(shì)并無明顯區(qū)別。但隨著干旱的加重，品種間差異明顯。如在WMD或WSD處理下，兩優(yōu)培九的葉片水勢(shì)均明顯低于揚(yáng)稻6號(hào)。旱優(yōu)8號(hào)和鎮(zhèn)稻88兩品種的變化趨勢(shì)與揚(yáng)稻6號(hào)和兩優(yōu)培九基本一致（圖4）。

在分蘗中期、幼穗分化期、抽穗期和灌漿中期，WMD處理?xiàng)l件下當(dāng)土壤落干（土壤水勢(shì)達(dá)到－25 kPa）時(shí)，揚(yáng)稻6號(hào)與旱優(yōu)8號(hào)的葉片光合速率與CI無顯著差異，而兩優(yōu)培九和鎮(zhèn)稻88的葉片光合速率大多顯著低于CI。WMD處理復(fù)水后揚(yáng)稻6號(hào)和旱優(yōu)8號(hào)的葉片光合速率顯著高于CI，而兩優(yōu)培九與鎮(zhèn)稻88的葉片光合速率則與CI無顯著差異。WMD處理在土壤落干期對(duì)揚(yáng)稻6號(hào)與旱優(yōu)8號(hào)的葉片沒有傷害，相反在復(fù)水后會(huì)提高光合速率，表明WMD處理更有利于提高抗旱性較強(qiáng)品種的葉片光合作用。與CI相比，無論土壤是落干期還是復(fù)水期，WSD處理都顯著降低了上述4個(gè)水稻品種葉片的光合速率，并且土壤水勢(shì)達(dá)到－50kPa時(shí)下降幅度更為明顯（表2）。

除分蘗中期外，與CI相比，整個(gè)生育期WMD處理均顯著提高了4個(gè)品種葉片中Z+ZR的含量。另外，與土壤落干期（土壤水勢(shì)達(dá)－25 kPa）相比，復(fù)水后4個(gè)品種葉片Z+ZR含量均顯著增加。WSD處理土壤落干期（土壤水勢(shì)達(dá)－50 kPa時(shí)）4個(gè)水稻品種葉片Z+ZR含量最低，復(fù)水后其葉片中Z+ZR含量雖有所上升，但仍均顯著低于CI(表3)。

CI－全生育期常規(guī)灌溉；WMD－全生育期輕度干濕交替灌溉；WSD－全生育期重度干濕交替灌溉；MT－分蘗中期；PI－穗分化始期；HD－抽穗期；MA－成熟期；YD 6－揚(yáng)稻6號(hào)；LYPJ－兩優(yōu)培九；HY 8－旱優(yōu)8號(hào)；ZD 88－鎮(zhèn)稻88。下同。

Fig. 2. Effects of alternate wetting and drying irrigation on root oxidation activity.

圖3干濕交替灌溉下不同水稻品種根系玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)含量的變化(復(fù)水后測(cè)定結(jié)果)

Fig. 3. Effects of alternate wetting and drying irrigation on zeatin (Z) + zeatin riboside (ZR) content in roots

CI－全生育期常規(guī)灌溉；WMD－全生育期輕干濕交替灌溉；WSD－全生育期重干濕交替灌溉。YD 6－揚(yáng)稻6號(hào)；LYPJ－兩優(yōu)培九；HY 8－旱優(yōu)8號(hào)；ZD 88－鎮(zhèn)稻88。

Fig. 4. Effects of alternate wetting and drying irrigation on leaf water potential.

A－根系Z+ZR含量與葉片光合速率的相關(guān)；B－根系Z+ZR含量與葉片Z+ZR含量的相關(guān)；C－根系活力與葉片光合速率的相關(guān)；D－根系活力與葉片Z+ZR含量的相關(guān)。**，表示相關(guān)性極顯著。

Fig. 5. Correlation coefficients of Z+ZR in roots and root oxidation activity with Z+ZR in leaves and photosynthetic rate.

相關(guān)分析表明（圖5），根系氧化力與葉片光合速率、根中Z+ZR含量與葉片中Z+ZR含量、葉片光合速率呈極顯著正相關(guān)(=0.622**~0.857**)，表明根系的生長發(fā)育與地上部生長發(fā)育及光合生產(chǎn)密切相關(guān)。

2.4 籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性

總體而言，灌漿早期(抽穗后10 d)籽粒中蔗糖合酶(SuSase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(StSase)和淀粉分支酶(SBEase)的活性均高于灌漿中期（抽穗后20 d），但不同酶類的活性變化趨勢(shì)因處理及品種不同而表現(xiàn)不同(圖6～9)。WMD處理在土壤落干時(shí)（土壤水勢(shì)達(dá)－25 kPa），揚(yáng)稻6號(hào)籽粒中蔗糖合酶(SuSase)的活性高于CI，復(fù)水后SuSase活性較落干時(shí)有大幅度提高，而兩優(yōu)培九土壤落干及復(fù)水后其籽粒中SuSase活性與CI持平。在WSD處理中，當(dāng)土壤落干（土壤水勢(shì)達(dá)－50 kPa）時(shí)，揚(yáng)稻6號(hào)和兩優(yōu)培九籽粒中SuSase活性均顯著低于CI。復(fù)水后兩品種SuSase活性雖有所增加，但仍顯著低于CI。旱優(yōu)8號(hào)和鎮(zhèn)稻88兩品種籽粒中SuSase活性的變化趨勢(shì)與揚(yáng)稻6號(hào)和兩優(yōu)培九相類似(圖6)。淀粉分支酶(SBEase)活性的變化趨勢(shì)與蔗糖合酶(SuSase)基本一致，但揚(yáng)稻6號(hào)和旱優(yōu)8號(hào)籽粒中SBEase的活性均不同程度高于兩優(yōu)培九和鎮(zhèn)稻88(圖7)。

表2 干濕交替灌溉下抗旱性不同水稻品種光合速率的變化

CI－全生育期常規(guī)灌溉；WMD－全生育期輕干濕交替灌溉；WSD－全生育期重干濕交替灌溉；W1－土壤落干期，指土壤水勢(shì)達(dá)預(yù)設(shè)指標(biāo)值時(shí)的測(cè)定值；W2－土壤復(fù)水期，指土壤落干復(fù)水后第2天的測(cè)定值。同一欄同一品種內(nèi)不同字母表示在0.05水平上差異顯著。

CI, Conventional irrigation; WMD, Alternate wetting and moderate drying irrigation; WSD，Alternate wetting and severe drying irrigation; W1, Soil drying period; W2,Re-watering Period. Values followed by various lowercase letters mean significant difference at the 0.05 level.

表3 干濕交替灌溉下不同水稻品種葉片Z+ZR含量的變化

CI－全生育期常規(guī)灌溉；WMD－全生育期輕干濕交替灌溉；WSD－全生育期重干濕交替灌溉；W1－土壤落干期；W2－土壤復(fù)水期。同一欄同一品種內(nèi)不同字母表示在0.05水平上差異顯著。

CI, Conventional irrigation; WMD, Alternate wetting and moderate drying irrigation; WSD，Alternate wetting and severe drying irrigation; W1, The soil drying period; W2, The re-watering period. Values followed by various lowercase letters mean significant difference at the 0.05 level.

籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)活性的變化與上述兩種酶表現(xiàn)略有不同。在灌漿早、 中期WMD處理土壤落干時(shí)，揚(yáng)稻6號(hào)和旱優(yōu)8號(hào)籽粒中AGPase活性與CI基本持平。復(fù)水后兩品種中AGPase的活性則較CI顯著提高，而兩優(yōu)培九和鎮(zhèn)稻88在土壤落干時(shí)其籽粒中AGPase活性顯著低于CI，而復(fù)水后兩品種籽粒中AGPase活性與CI無差異顯著。在WSD處理中，無論是在土壤落干(土壤水勢(shì)達(dá)－50 kPa)還是復(fù)水后，4個(gè)水稻品種籽粒中AGPase的活性均較CI顯著降低(圖8)。籽粒中淀粉合酶(StSase)活性變化趨勢(shì)與AGPase活性變化趨勢(shì)相一致(圖9)。

CI－全生育期常規(guī)灌溉；WMD－全生育期輕度干濕交替灌溉；WSD－全生育期重度干濕交替灌溉。YD 6－揚(yáng)稻6號(hào)；LYPJ－兩優(yōu)培九；HY 8－旱優(yōu)8號(hào)；ZD 88－鎮(zhèn)稻88；T1－灌漿早期（抽穗后10 d）土壤落干時(shí)；T2－T1復(fù)水后第2天；T3－灌漿中期（抽穗后20 d）土壤落干時(shí)；T4－T3復(fù)水后第2天。下同。

Fig. 6. Effects of alternate wetting and drying irrigation on the activities of sucrose synthase (SuSase) in grains.

圖7 干濕交替灌溉對(duì)不同水稻品種籽粒中淀粉分支酶(SBEase)活性的影響

Fig. 7. Effects of alternate wetting and drying irrigation on the activities of starch branching enzyme (SBEase) in grains.

圖8 干濕交替灌溉對(duì)不同水稻品種籽粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)活性的影響

Fig. 8. Effects of alternate wetting and drying irrigation on the activities of adenosine diphosphate glucose pyrophosphorylase (AGPase) in grains.

圖9 干濕交替灌溉對(duì)不同水稻品種籽粒中淀粉合酶(StSase)活性的影響

Fig. 9. Effects of alternate wetting and drying irrigation on the activities of Starch synthase (StSase) in grains.

3 討論

以往有報(bào)道認(rèn)為干濕交替灌溉較水層灌溉減產(chǎn)[9,23]，也有研究者認(rèn)為可以增產(chǎn)[13,14]。上述研究結(jié)果的不一致可能與土壤和氣候條件、水稻品種特性以及灌溉方法等有關(guān)。本研究表明，干濕交替灌溉對(duì)產(chǎn)量的影響與品種的抗旱性和土壤落干的程度有密切關(guān)系，當(dāng)土壤落干的程度較輕（灌溉的低限土壤水勢(shì)指標(biāo)為－25 kPa）時(shí)，抗旱性較強(qiáng)的兩個(gè)水稻品種（揚(yáng)稻6號(hào)、旱優(yōu)8號(hào)）籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性和頂部全展葉光合速率增強(qiáng)，結(jié)實(shí)率和粒重提高，最終使得產(chǎn)量顯著增加，而抗旱性較差的兩個(gè)品種（兩優(yōu)培九、鎮(zhèn)稻88）則相反，表明WMD處理可促進(jìn)抗旱性較強(qiáng)水稻品種的生長發(fā)育、提高產(chǎn)量。相反，當(dāng)土壤落干的程度較重（灌溉的低限土壤水勢(shì)指標(biāo)為－50 kPa ）時(shí)，WSD處理會(huì)嚴(yán)重影響水稻的生長發(fā)育，從而顯著降低水稻產(chǎn)量。說明在不同的干濕交替灌溉條件下，根據(jù)水稻品種自身的抗旱性來控制土壤的落干程度是獲取高產(chǎn)的關(guān)鍵。

根系作為水稻水分、養(yǎng)分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕鞴?，其功能的發(fā)揮與根系的形態(tài)和生理特性密切相關(guān)。有研究表明，長期淹水會(huì)導(dǎo)致土壤中Fe2+、H2S等有毒還原性物質(zhì)的積累[24]，對(duì)根系的生長發(fā)育造成不利的影響。WMD處理則可有效改善土壤的氧化還原性并去除土壤中具有毒性的還原性物質(zhì)，有利于水稻根系的生長[25-27]。本研究表明，在WMD處理下，抗旱性較強(qiáng)水稻品種的根系活力增強(qiáng)，根系活力的增強(qiáng)提高了根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，可以為地上部生長提供更多的水分、養(yǎng)分和植物激素，進(jìn)而促進(jìn)地上部分的生長發(fā)育[28]；另一方面，地上部分生產(chǎn)能力的增強(qiáng)又為地下部分根系生長提供充足的光合同化物，促進(jìn)根系的生長。相關(guān)性分析表明，在WMD處理下根系氧化力與葉片光合速率、根中Z+ZR含量與葉片中Z+ZR含量、葉片光合速率成極顯著正相關(guān)，說明根、冠關(guān)系的相互協(xié)調(diào)和相互作用促進(jìn)了產(chǎn)量的提高。而兩個(gè)抗旱性較弱的水稻品種則相反，在WMD處理下根系活性的減小使得源能力和庫強(qiáng)減弱，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。在本研究中，作者觀察到WMD處理可以顯著提高揚(yáng)稻6號(hào)和旱優(yōu)8號(hào)的根系與葉片中細(xì)胞分裂素(Z+ZR)的含量。有研究表明，細(xì)胞分裂素在促進(jìn)細(xì)胞分裂和延緩衰老方面發(fā)揮重要作用[29]。在WMD處理下Z+ZR 含量增加，可以促進(jìn)水稻籽粒胚乳等細(xì)胞的分裂，并延緩植株的衰老。

有關(guān)在不同土壤水分狀況下作物光合作用、內(nèi)源激素含量變化以及抗氧化系統(tǒng)酶活性的變化等生理性狀已有較多的研究[30,31]。但有關(guān)干濕交替灌溉對(duì)抗旱性不同水稻品種產(chǎn)量形成的生理機(jī)制研究較少。在WSD處理下，4個(gè)水稻品種頂部全展葉的光合速率與籽粒中蔗糖合酶(SuSase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、淀粉合酶（StSase）和淀粉分支酶（SBEase）的活性明顯下降，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率和粒重降低。在WMD處理下，兩個(gè)抗旱能力較強(qiáng)的水稻品種（揚(yáng)稻6號(hào)、旱優(yōu)8號(hào)）在土壤落干期葉片光合速率沒有顯著降低，復(fù)水后葉片光合速率較CI顯著提高；光合作用和同化物向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)的共同提高促使了產(chǎn)量的顯著增加。兩個(gè)抗旱能力較弱的品種（兩優(yōu)培九、鎮(zhèn)稻88）在土壤落干期葉片光合作用顯著降低，在復(fù)水期葉片光合速率較常規(guī)灌溉無顯著差異，光合作用的下降導(dǎo)致產(chǎn)量降低。

本研究觀察到，WMD處理顯著增強(qiáng)了灌漿早期和灌漿中期揚(yáng)稻6號(hào)和旱優(yōu)8號(hào)籽粒中蔗糖合酶(SuSase)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、淀粉合酶(StSase)和淀粉分支酶(SBEase)的活性，在復(fù)水后表現(xiàn)尤為明顯。SuSase 是蔗糖-淀粉代謝途徑的一個(gè)關(guān)鍵酶，該酶活性被認(rèn)為是庫強(qiáng)的一個(gè)指標(biāo)[32]，而 AGPase、StSase 和 SBEase 是淀粉合成的關(guān)鍵酶，其活性與淀粉合成速率和數(shù)量有密切關(guān)系[33]。由此推測(cè)，WMD處理改善了揚(yáng)稻6號(hào)與旱優(yōu)8號(hào)的水稻根系、葉片光合性能和籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶的活性，最終有利于提高上述水稻品種的產(chǎn)量。

本研究為盆缽栽培試驗(yàn)。盆栽試驗(yàn)可精確控制水分和養(yǎng)分管理，研究結(jié)果具有較強(qiáng)的代表性，但盆栽條件與大田實(shí)際條件（如光照、通風(fēng)、土壤水分養(yǎng)分供應(yīng)等）仍有諸多不同，本研究部分結(jié)果仍有必要進(jìn)一步在大田試驗(yàn)中進(jìn)行驗(yàn)證。

4 結(jié)論

在WMD處理下，揚(yáng)稻6號(hào)和旱優(yōu)8號(hào)葉片光合速率、葉片水勢(shì)、根系氧化力、根系和葉片細(xì)胞分裂素含量以及籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性的增強(qiáng)是在該處理方式下產(chǎn)量提高的重要生理原因。相反，在WMD條件下兩優(yōu)培九和鎮(zhèn)稻88根系活性、源能力（葉片光合作用）和庫強(qiáng)（細(xì)胞分裂素含量和蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性）的下降導(dǎo)致了產(chǎn)量的降低。在WSD處理下，四個(gè)品種以上指標(biāo)均顯著下降，導(dǎo)致減產(chǎn)。在干濕交替灌溉條件下，較高的葉片光合速率、葉片水勢(shì)、根系氧化力、根系和葉片細(xì)胞分裂素含量、籽粒中蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性是抗旱性較強(qiáng)水稻品種獲得高產(chǎn)的基本生理特征。

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Effects of Alternate Wetting and Drying Irrigation on Grain Yield in Rice Cultivars with Different Drought Resistance and Its Physiological Mechanism

BIAN Jinlong1, JIANG Yulan1, LIU Yanyang1, FENG Yongfang2, LIU He1, XIA Shiming1, LIU Lijun1, *

(,,,,;,,;,:..)

【Objective】We aim to reveal the effects of alternate wetting and irrigation during whole growth period on grain yield in rice cultivars with different drought resistance and its physiological mechanisms.【Method】With four rice cultivars differed in drought resistance, Yangdao 6 and Liangyoupeijiu (), Hanyou 8 and Zhendao 88 (), as materials, three water management regimes, i.e. CI (conventional irrigation), WMD (alternate wetting and moderate drying irrigation) and WSD (alternate wetting and severe drying irrigation) during the whole growing season were conducted to investigate their effects on grain yield in a pot experiment.【Result】Compared with CI, WMD significantly increased the grain yields of Yangdao 6 and Hanyou 8 with higher drought resistance by 6.9% and 7.5%, and decreased those of Liangyoupeijiu and Zhendao 88 with lower drought resistance by 7.28% and 8.10%, respectively. Under WSD, the grain yields of four cultivars all decreased significantly, but the yield declines in Liangyoupeijiu and Zhendao 88 were much higher than those in Yangdao 6 and Hanyou 8. Under WMD, root oxidation activity, cytokinin (zeatin + zeatin riboside) content in roots and leaves, leaf photosynthetic rate and water potential, activities of enzymes involved in sucrose-to-starch conversion in grains were all significantly increased in Yangdao 6 and Hanyou 8 after re-watering and they were all nearly the same or decreased in Liangyoupeijiu and Zhendao 88. Under WSD, these indices were all decreased in four rice cultivars. 【Conclusion】Stronger root oxidation activity, higher cytokinin (zeatin + zeatin riboside) content in roots and leaves, greater photosynthetic rate and water potential of leaves and activities of enzymes involved in sucrose-to-starch conversion in grains after re-watering were the basic physiological characteristics in rice cultivars with strong drought resistance under WMD.

rice; alternate wetting and drying irrigation; grain yield; root; photosynthetic rate; key enzyme; sucrose-to-starch conversion; physiological reason

10.16819/j.1001-7216.2017.7006

S511.07

A

1001-7216(2017)04-0379-12

2017-01-10；

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31671614;31371562)；國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）專項(xiàng)(201203031)；江蘇省科技成果轉(zhuǎn)化專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(BA2014074)。

修改稿收到日期：2017-03-29。