肖金星 李廣經(jīng) 華穎 周凡 葉練 邵慶均??

摘要：以初質(zhì)量為（6.32±0.20 g）的黑鯛（Acanthopagrus schlegelii）幼魚為研究對象，開展為期8周的室內(nèi)流水生長養(yǎng)殖試驗，研究不同飼料碳水化合物水平（17%、21%、25%）對黑鯛幼魚生長性能、飼料利用、體組成和血清生化指標的影響。結果顯示，飼料碳水化合物水平為21%時，黑鯛幼魚的增質(zhì)量率最大；飼料碳水化合物水平對黑鯛幼魚的形體指標、飼料效率以及體組成沒有顯著影響（P>0.05）；飼料碳水化合物水平為25%時，黑鯛幼魚的干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和碳水化合物表觀消化率顯著低于其他2組（P<0.05）；黑鯛幼魚血清葡萄糖和甘油三脂的含量隨著飼料碳水化合物水平的升高而增高（P<0.05）；飼料碳水化合物水平對黑鯛幼魚血清谷草轉氨酶和谷丙轉氨酶的活性沒有顯著影響。說明黑鯛幼魚飼料蛋白水平為41%、脂肪水平為14%時，飼料碳水化合物的最適水平為21%。

關鍵詞：黑鯛；碳水化合物；生長性能；飼料利用；體組成；血清生化指標；新型飼料研發(fā)

中圖分類號： S963.71文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）10-0125-04

碳水化合物是一種重要的廉價能源物質(zhì)，在飼料中添加適量的碳水化合物不僅可以促進飼料的制粒過程，還可減少飼料蛋白質(zhì)用于供能的量進而減少蛋白質(zhì)的使用量，降低養(yǎng)殖成本，減輕氮排泄對養(yǎng)殖水體的污染[1]，已有對大菱鲆（Scophthalmus maximus）[2]、斑點叉尾鮰（Ictalurus punctatus）[3]、歐洲鰻鱺（Anguilla anguilla）[4]、羅非魚（Oreochromisniloticus×O. Aureus）[5]、南亞野鯪（Labeo rohita）[6]等海水、淡水魚類研究表明，飼料中適量添加碳水化合物具有一定的蛋白節(jié)約作用。但整體而言，魚類對碳水化合物的利用能力有限。一般認為，海水魚飼料中碳水化合物水平不宜超過20%，淡水魚飼料中碳水化合物水平不宜超過40%[7]，飼料中碳水化合物水平過高會抑制魚體生長[8]，導致血糖水平持續(xù)偏高[9]，免疫功能降低[10-11]。黑鯛（Acanthopagrus schlegelii）屬輻鰭魚綱鱸形目鯛科鯛屬，是東亞（我國東南沿海及日本、韓國）、東南亞等地區(qū)養(yǎng)殖的名貴經(jīng)濟海水魚類[12-13]，其肉質(zhì)鮮嫩、營養(yǎng)價值高，是人工養(yǎng)殖和沿海增殖放流的優(yōu)良品種，市場前景廣闊。目前，關于黑鯛對蛋白和氨基酸需求量、魚粉替代蛋白源開發(fā)等方面已有大量的報道[14-17]，但有關飼料碳水化合物水平對其生長和飼料利用等影響的研究較少。本試驗旨在研究不同水平的碳水化合物含量的飼料對黑鯛幼魚生長性能、飼料利用、體組成和血清生化指標的影響，旨在為黑鯛新型商業(yè)飼料研發(fā)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1飼養(yǎng)試驗

黑鯛幼魚由浙江省海洋水產(chǎn)研究所試驗場提供。經(jīng)過14 d的暫養(yǎng)后，停飼1 d，挑選體質(zhì)健康、大小均勻、初始體質(zhì)量為（6.32±0.20 g）的黑鯛幼魚，隨機分為3組，每組3個重復，每個重復20尾魚，放入容積為310 L（水體260 L）的玻璃纖維缸內(nèi)微流水式飼養(yǎng)8周。海水經(jīng)沉淀、過濾后使用，流速控制在2 L/min，平均水溫為（27±1）℃，鹽度26～29 g/L，溶氧量>5.0 mg/L。養(yǎng)殖期間，每天投餌2次（08：00、16：00），投喂至眼觀飽食狀態(tài)；每日記錄各試驗組投餌量和死亡率。

1.2飼料配方

基于筆者所在團隊前期黑鯛飼料營養(yǎng)需求研究的結果[14-15]，筆者設計了飼料蛋白水平為41%，脂肪水平為14%，碳水化合物水平分別為17%、21%、25%的3組試驗飼料，分別記為D1、D2、D3。采用酪蛋白和魚粉作為蛋白源，α-淀粉作為主要碳水化合物源，魚油和玉米油作為主要脂肪源。飼料原料粉碎過80目篩，充分均勻混合后，制成直徑為2.5 mm的硬顆粒飼料，用空調(diào)抽濕、風扇干燥72 h，分裝標記后置于-20 ℃冰柜中保存?zhèn)溆肹13]。各組試驗飼料配方組成及營養(yǎng)成分值見表1。

1.3消化率試驗

從正式試驗第6周起，每天于第2次投喂飼料后排污，次日清晨采用虹吸法收集無殘留飼料的糞便，經(jīng)沉淀過濾后分裝于密封袋中，置于-20 ℃冰柜中保存待分析。以飼料Y2O3為外源指示劑，將收集到的糞樣烘干過篩，干法消化后用[CM（25]電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀（美國熱電公司）進行

測定。按下式計算待測物質(zhì)消化率：飼料某營養(yǎng)成分表觀消化率=[1-飼料指示劑含量/糞便指示劑含量×（糞便中該成分含量/飼料中該成分含量）]×100%。

1.4樣品采集及分析測定

56 d養(yǎng)殖試驗結束后，將試驗魚饑餓1 d，用60 mg/L MS-222麻醉，記錄每缸試驗魚數(shù)量，測量體長、體質(zhì)量，取3尾/缸魚用作全魚分析。剩余試驗魚尾靜脈取血，置于離心管中于4 ℃下靜置2 h，于3 000 r/min下離心15 min，取上層血清，置于-20 ℃冰柜中保存；取血后的黑鯛幼魚置于冰盤上進行解剖，刮去魚體表面的鱗片，取其背肌，將得到的肌肉樣品放于-20 ℃的冰箱中保存；將黑鯛幼魚腹腔打開，分離脂肪團、肝臟組織，分別稱質(zhì)量、測腹脂率和肝體比指標；將腸道按前腸、中腸和后腸分段取樣，分裝于密封袋中，置于-20 ℃冰柜中保存。

全魚和肌肉常規(guī)營養(yǎng)成分測定方法如下：粗蛋白含量采用GB/T 6432—1994《飼料中粗蛋白測定方法》的方法測定；粗脂肪含量采用GB/T 6433—1994《飼料中粗脂肪測定方法》的方法測定；水分含量采用GB/T 6435—2014《飼料中水分的測定》；灰分含量采用GB/T 6438—2007《飼料中粗灰分的測定》的方法測定。血清中總蛋白、葡萄糖、甘油三酯、總膽固醇含量和谷丙轉氨酶（GPT）、谷草轉氨酶（GOT）活性送往浙江大學校醫(yī)院進行測定。

1.5數(shù)據(jù)處理

本試驗數(shù)據(jù)均采用“平均數(shù)±標準差”表示，用 SPSS 16.0 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析（One-way ANOVA）后采用Tukeys多重比較檢驗，顯著水平取0.05。

2結果與分析

2.1飼料碳水化合物水平對黑鯛幼魚生長性能及形體指標的影響

由表2可知，經(jīng)過8周的飼養(yǎng)試驗，各組黑鯛幼魚健康狀態(tài)良好，成活率均在98%以上，不同碳水化合物水平的飼料對黑鯛幼魚的成活率沒有顯著影響（P>0.05）。隨著飼料碳水化合物水平的提高，黑鯛幼魚的增質(zhì)量率呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢，當飼料碳水化合物水平為21%時，黑鯛幼魚的增質(zhì)量率最大，并顯著高于飼料碳水化合物水平為17%的試驗組（P<0.05）。不同飼料碳水化合物水平對黑鯛幼魚的肥滿度、腹脂率、肝體指數(shù)等形體指標均沒有顯著影響（P>0.05）。

2.2飼料碳水化合物水平對黑鯛幼魚飼料利用效率的影響

由表3可知，不同飼料碳水化合物水平對黑鯛幼魚的攝食率沒有產(chǎn)生顯著性影響（P>0.05），而隨著飼料碳水化合物水平的升高，飼料效率與蛋白質(zhì)效率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，但無顯著性差異（P>0.05）。不同飼料碳水化合物水平對黑鯛幼魚的脂肪表觀消化率未產(chǎn)生顯著性影響（P>0.05），但飼料碳水化合物水平為25%時，黑鯛幼魚的干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和碳水化合物的表觀消化率顯著低于飼料碳水化合物水平為17%和21%的試驗組（P<0.05）。

2.3飼料碳水化合物水平對黑鯛幼魚全魚和肌肉常規(guī)營養(yǎng)組成的影響

由表4、表5可知，不同飼料碳水化合物水平對黑鯛幼魚全魚和肌肉的常規(guī)營養(yǎng)組成均未產(chǎn)生顯著影響（P>0.05），但全魚粗脂肪含量隨著飼料碳水化合物水平升高呈現(xiàn)上升趨勢。其中，各試驗組黑鯛全魚水分含量保持在65.33%～66.55% 之間，粗蛋白含量在17.01%～17.58%之間，粗脂肪

4.03%～4.82%之間，灰分含量在1.46%～1.53%之間。

2.4碳水化合物水平對黑鯛幼魚血清生化指標的影響

由表6可知，不同飼料碳水化合物水平對黑鯛幼魚血清總蛋白、總膽固醇含量和谷丙轉氨酶、谷草轉氨酶的活性沒有顯著影響（P>0.05）。黑鯛幼魚血清葡萄糖和甘油三脂含量隨著飼料碳水化合物水平的升高而增加，飼料碳水化合物水平為25%的試驗組黑鯛幼魚血清葡萄糖和甘油三脂含量顯著高于飼料碳水化合物水平為17%的試驗組（P<005）。

3討論與結論

3.1飼料碳水化合物對黑鯛幼魚生長性能的影響

一般來說，魚類利用糖類的能力較其他陸生動物低，而魚類利用糖類的能力又隨魚的食性、種類不同呈現(xiàn)出很大差異[18]。在本試驗中，當飼料蛋白水平為41%、脂肪水平為14%時，隨著碳水化合物水平的提高，黑鯛幼魚增質(zhì)量率呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，飼料碳水化合物水平為21%時，黑鯛幼魚的增質(zhì)量率最高，顯著高于飼料碳水化合物水平為17%的試驗組，飼料高碳水化合物水平（25%）對黑鯛幼魚的生長有一定的抑制作用，但并不顯著。黑鯛幼魚獲得最大增質(zhì)量率的飼料碳水化合物水平高于金鯧魚（Trachinotus ovatus）[19]（12.1%）、日本黃姑魚（Nibea japonica）[20]（12.2%）、軍曹魚（Rachycentron canadum L.）[21]（12.1%）等肉食性海水魚類，這可能是因為黑鯛的食性雜，具有更好的調(diào)節(jié)血糖濃度的能力，能夠適應飼料中高含量碳水化合物。

能量是魚類飼料組成定量的基礎指標之一，適宜的飼料E/P（能蛋比）對于促進魚類的生長、提高產(chǎn)品品質(zhì)、節(jié)約飼料、降低養(yǎng)殖成本、提高經(jīng)濟效益等具有重要的作用。本試驗結果表明，在保證飼料蛋白含量為適宜添加水平（41%左右）[14]的前提下，隨著能蛋比的升高，黑鯛幼魚增質(zhì)量率呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢。該結果與團頭魴（Megatobrama amblycephala）[22]、金頭鯛（Sparus aurata L.）[23]、大西洋鮭（Salmo salar）[24]等的研究結論一致。

3.2碳水化合物水平對黑鯛幼魚飼料利用效果的影響

攝食率、飼料效率和蛋白質(zhì)效率是評價水產(chǎn)動物對飼料及蛋白質(zhì)利用效率的重要指標[25]。魚類的攝食率與飼料的適口性和能蛋比密切相關[26-27]。本試驗結果表明，飼料碳水化合物水平為17%～21%，能蛋比為43.49～48.41 kJ/g范圍內(nèi)，黑鯛幼魚的攝食率無明顯差異，說明飼料的適口性和能蛋比可以滿足黑鯛幼魚攝食需求。

飼料營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率是影響飼料利用效果的重要因素。本試驗中，飼料碳水化合物水平由17%增加至21%時，飼料干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和碳水化合物的表觀消化率未產(chǎn)生顯著變化，而飼料的消化能增加，導致飼料效率和蛋白質(zhì)效率提高，從而引起黑鯛幼魚增質(zhì)量率升高。當飼料碳水化合物水平提高至25%時，飼料消化能進一步升高，而飼料干物質(zhì)、蛋白質(zhì)和碳水化合物的表觀消化率顯著降低，這可能是導致飼料效率、蛋白質(zhì)效率和增質(zhì)量率降低的原因，這與在金鯧魚[19]和日本黃姑魚[20]上的研究結果相似。

3.3碳水化合物水平對黑鯛幼魚體組成的影響

飼料的能蛋比和碳水化合物水平是影響魚體脂肪含量的最重要因素[28]。Lee等研究發(fā)現(xiàn)，虹鱒（Oncorhynchus mykiss）魚體脂肪沉積隨飼料E/P值的升高而增加[26]。在本試驗中，隨著飼料碳水化合物水平和能蛋比的升高，黑鯛幼魚全魚脂肪含量上升，這與Shiau等在羅非魚上的研究結果[5]相似。在體蛋白組成方面，Zhou等在金鯧魚上研究發(fā)現(xiàn)，隨著飼料碳水化合物水平的升高，魚體蛋白含量呈先升后降的趨勢[19]。而在本試驗中，不同碳水化合物水平對黑鯛幼魚全魚和肌肉中的粗蛋白含量均無顯著性影響，這與在非洲鯰魚（Clarias gariepinus）[29]、星斑川鰈（Platichthys stellatus）[30]等研究結果相似。對比飼料不同碳水化合物水平對黑鯛幼魚脂肪和蛋白質(zhì)含量的影響，結果顯示黑鯛幼魚消化吸收飼料中的碳水化合物，在魚體內(nèi)優(yōu)先轉化為脂肪。

3.4碳水化合物水平對黑鯛幼魚血清生化指標的影響

血清葡萄糖是反映魚體糖代謝、全身組織細胞功能狀態(tài)及內(nèi)分泌機能的一個重要指標，魚類（尤其是肉食性魚類）對糖的耐受性較差，攝食碳水化合物飼料后血糖水平通常持續(xù)偏高[8]，且血糖水平隨飼料碳水化合物水平增高而增高[31]。血清中的脂類可間接反映魚體脂肪代謝的狀況，因為魚體吸收外源性食物中的脂類并運輸?shù)礁闻K組織，肝臟組織中合成的內(nèi)源性脂肪運出到肝外及脂肪組織的動員都是通過血液來完成的[32]。本試驗中飼料脂肪水平為14%時，飼料碳水化合物水平從17%增加至25%，黑鯛幼魚的血清葡萄糖和甘油三酯的含量顯著升高，這可能是由于黑鯛幼魚攝食高水平碳水化合物引起血液中葡萄糖含量升高，血液葡萄糖運送至肝臟合成甘油三酯，并通過血液轉運出去，從而使血液中甘油三酯含量升高。

谷草轉氨酶和谷丙轉氨酶是存在于肝臟細胞胞漿內(nèi)的2種重要的轉氨酶。正常情況下，動物血清中轉氨酶的活性保持在較低水平，肝組織受損或病變時會導致肝細胞壞死或細胞膜通透性增加，致使肝細胞中的GOT和GPT滲入血液，使血液中的轉氨酶活性增強[33]。因此，這2種酶在血液中的活性通常被用來指示肝臟的健康程度。研究發(fā)現(xiàn)，日糧中碳水化合物水平超過魚類的需要量，會導致魚類肝臟受到損傷，導致血液中GOT和GPT的活性升高[34]。本試驗中，不同飼料碳水化合物水平對黑鯛幼魚血清GOT和GPT活性沒有顯著影響，這說明黑鯛幼魚對飼料中高水平的碳水化合物（25%）耐受能力較強，未導致黑鯛幼魚肝臟細胞組織發(fā)生生理病變，這可能也與黑鯛的食性雜、具有更好的調(diào)節(jié)血糖濃度的能力有關，但具體機理還須要進一步研究確定。

綜上所述，適當提高飼料中碳水化合物的水平可提高黑鯛幼魚的生長速度和飼料效率，但是過高的飼料碳水化合物水平則會導致黑鯛幼魚生長速度、飼料效率和消化率的降低，造成飼料的浪費和環(huán)境污染。本試驗結果表明，黑鯛幼魚飼料蛋白水平為41%、脂肪水平為14%時，碳水化合物的最適水平為21%，對于在養(yǎng)殖生產(chǎn)中，黑鯛飼料中是否可以添加適量的非蛋白能量源來替代飼料蛋白還須要進一步的深入研究。

參考文獻：

[1]羅毅平，謝小軍. 魚類利用碳水化合物的研究進展[J]. 中國水產(chǎn)科學，2010，17（2）：381-390.

[2]Zeng L，Lei J L，Ai C X，et al. Protein-sparing effect of carbohydrate in diets for juvenile turbot Scophthalmus maximus reared at different salinities[J]. Chinese Journal of Oceanology and Limnology，2015，33（1）：57-69.

[3]Page J W，Andrews J W. Interactions of dietary levels of protein and energy on channel catfish （Ictalurus punctatus）[J]. The Journal of Nutrition，1973，103（9）：1339-1346.

[4]Degani G，Viola S. The protein sparing effect of carbohydrates in the diet of eels （Anguilla anguilla）[J]. Aquaculture，1987，64（4）：283-291.

[5]Shiau S Y，Peng C Y. Protein-sparing effect by carbohydrates in diets for tilapia，Oreochromis niloticus×O. aureus[J]. Aquaculture，1993，117（3/4）：327-334.

[6]Hasan A Z，Khan U. Protein sparing effect and the efficiency of different compositions of carbohydrates，lipids and proteins on the growth of rohu （Labeo rohita） fingerlings[J]. World Journal of Fish and Marine Sciences，2013，5（3）：244-250.

[7]蔡春芳，陳立僑. 魚類對糖的利用評述[J]. 水生生物學報，2006，30（5）：608-613.

[8]Hemre G I，Mommsen T P，Krogdahl A. Carbohydrates in fish nutrition：effects on growth，glucose metabolism and hepatic enzymes[J]. Aquaculture Nutrition，2002，8：175-194.

[9]Moon T W. Glucose intolerance in teleost fish：fact or fiction[J]. Comp Biochem Physiol B，2001，129：243-249.

[10]Erfanullah and Jafri A K. Protein - sparing effect of dietary carbohydrate in diets for fingerling Labeo rohita[J]. Aquaculture，1995，136：331-339.

[11]Fu S J，Xie X J. Effect of dietary carbohydrate levels on growth performance in Silurus meridionalis Chen[J]. Acta Hydrobiol Sin，2005，29：393-398.

[12]Nip T H M，Ho W Y，Wong C K. Feeding ecology of larval and juvenile black sea bream （Acanthopagrus schlegeli） and Japanese sea perch （Lateolabrax japonicus） in Tolo Harbour，Hong Kong[J]. Environmental Biology of Fishes，2003，66：197-209.

[13]Shao Q J，Ma J J，Xu Z R，et al. Dietary phosphorus requirement of juvenile black sea bream，Sparus macrocephalus[J]. Aquaculture，2008，277：92-100.

[14]Zhang J Z，Zhou F，Wang L L，et al. Dietary protein requirement of juvenile Black Sea bream，Sparus macrocephalus[J]. Journal of the World Aquaculture Society，2010，41（2）：151-164.

[15]Zhou F，Shao Q J，Xiao J X，et al. Effects of dietary arginine and lysine levels on growth performance，nutrient utilization and tissue biochemical profile of Black Sea bream，Acanthopagrus schlegelii，fingerlings[J]. Aquaculture，2011，319（1/2）：72-80.

[16]Ngandzali B O，Zhou F，Xiong W，et al. Effect of dietary replacement of fish meal by soybean protein concentrate on growth performance [JP3]and phosphorus discharging of juvenile Black Sea bream，Acanthopagrus schlegelii[J]. Aquaculture Nutrition，2011，17（5）：526-535.

[17]Xiao J X，Zhou F，Yin N，et al. Compensatory growth of juvenile Black Sea bream，Acanthopagrus schlegelii with cyclical feed deprivation and refeeding[J]. Aquaculture Research，2013，44（7）：1045-1057.

[18]Wilson J，Kim S，Allen K G，et al. Hepatic fatty acid synthase gene transcription is induced by a dietary copper deficiency[J]. The American Journal of Physiology，1997，272（6 Pt 1）：E1124-E1129.

[19]Zhou C P，Ge X P，Niu J，et al. Effect of dietary carbohydrate levels on growth performance，body composition，intestinal and hepatic enzyme activities，and growth hormone gene expression of juvenile golden pompano，Trachinotus ovatus[J]. Aquaculture，2015，437：390-397.

[20]Li X Y，Wang J T，Han T，et al. Effects of dietary carbohydrate level on growth and body composition of juvenile giant croaker Nibea japonica[J]. Aquaculture Research，2015，46（12）：2851-2858.

[21]Ren M C，Ai Q H，Mai K S，et al. Effect of dietary carbohydrate level on growth performance，body composition，apparent digestibility coefficient and digestive enzyme activities of juvenile cobia，Rachycentron canadum L[J]. Aquaculture Research，2011，42（10）：1467-1475.

[22]He X Q，Li Z，Yang Y X，et a1. Studies on the utilization of carbohydrate-rich ingredient and optimal protein to energy ratio in Chinese bream，Megatobrama amblycephala[C]//Asian Fish Soc Spec Publ 9. Manila：Asian Fisheries Society，1994：31-42.

[23]Lupatsch I，Kissil G W M，Sklan D，et al. Effects of varying dietary protein and energy supply on growth，body composition and protein utilization in gilthead sea bream （Sparus aurata L.）[J]. Aquaculture Nutrition，2001，7：71-80.

[24]Hillestad M，Johnsen F. High-energy low-protein diets for atlantic salmon-effects on growth，nutrient retention and slaughter quality[J]. Aquaculture，1994，124（1/2/3/4）：109-116.

[25]王春芳，解綬啟. 稚幼魚的營養(yǎng)與飼料研究進展[J]. 水生生物學報，2004，28（5）：557-562.

[26]Pitcher T J. The behaviour of teleost fishes[M]. London and Sydney：Groom Helm，1986：152-176.

[27]周興華，王友慧，鄭曙明，等. 飼料蛋白質(zhì)和能量水平對齊口裂腹魚生長、體組成和蛋白質(zhì)利用的影響[J]. 水生生物學報，2007，31（3）：431-436.

[28]Sargent J，Henderson R J，Tother D R. Fish nutrition[M]. San Diego：Academic Press，1989：153-218.

[29]Ali M Z，Jauncey K. Optimal dietary carbohydrate to lipid ratio in African catfish Clarias gariepinus （Burchell 1822）[J]. Aquaculture International，2004，12（2）：169-180.

[30]Lee S M，Lee J H. Effect of dietary glucose，dextrin and starch on growth and body composition of juvenile starry flounder Platichthys stellatus[J]. Fisheries Science，2004，70（1）：53-58.

[31]Suárez M D，Sanz A，Bazoco J，et al. Metabolic effects of changes in the dietary protein：carbohydrate ratio in eel （Angilla anguilla） and trout （Oncorhynchus mykiss）[J]. Aquaculture International，2002，10（2）：143-156.

[32]向梟，陳建，周興華，等. 5種脂肪源對齊口裂腹魚生長性能及血清生化指標的影響[J]. 動物營養(yǎng)學報，2010，22（2）：498-504.

[33]Richard N，Mourente G，Kaushik S，et al. Replacement of a large portion of fish oil by vegetable oils does not affect lipogenesis，lipid transport and tissue lipid uptake in European seabass （Dicentrarchus labrax L.）[J]. Aquaculture，2006，261：1077-1087.

[34]Wu F，Wen H，Jiang M，et al. Effects of different dietary carbohydrate levels on growth performance and blood biochemical parameters of juvenile GIFT tilapia （Oreochromis niloticus）[J]. Journal of Northwest a&F University（Nature Sciences Edition），2012，40（12）：9-13.