嚴(yán)歡歡 肖娟 楊永清

摘要： 雌雄異株植物是研究植物性別的理想材料，同時(shí)作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)生物多樣性的維持與保護(hù)起著重要作用。該文從文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)角度綜述了雌雄異株植物相關(guān)研究的進(jìn)展。通過(guò)檢索Web of Science（WOS）平臺(tái)的SCIE數(shù)據(jù)庫(kù)和CNKI數(shù)據(jù)庫(kù)的有關(guān)雌雄異株研究的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)，從文獻(xiàn)年代分布、期刊分布、研究國(guó)家與機(jī)構(gòu)、核心作者和高引論文等方面進(jìn)行了分析，并借助Citespace Ⅲ信息可視化軟件繪制雌雄異株植物研究的科學(xué)知識(shí)圖譜，總結(jié)了雌雄異株研究的熱點(diǎn)和前沿。結(jié)果表明：WOS數(shù)據(jù)庫(kù)中，雌雄異株植物研究呈現(xiàn)快速上升趨勢(shì)，就發(fā)文總量來(lái)看，發(fā)文前五的國(guó)家為美國(guó)、日本、加拿大、英格蘭和中國(guó)。其中，美國(guó)發(fā)文量占比為31.03%；中國(guó)科學(xué)院為發(fā)文量最多的機(jī)構(gòu)，發(fā)文占比3.36%，其次為牛津大學(xué)（2.613%），多倫多大學(xué)位列第三（2.427%）；中國(guó)，巴西和印度三國(guó)，西班牙馬薩里克大學(xué)和北京林業(yè)大學(xué)兩個(gè)研究機(jī)構(gòu)近5年來(lái)在該領(lǐng)域發(fā)文增量較快。論文主要集中在植物科學(xué)、環(huán)境科學(xué)與生態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)等學(xué)科。載文量前十位的期刊累計(jì)載文占比高達(dá)24.13%，發(fā)文量最多的期刊為 American Journal of Botany，占總發(fā)文量的6.07%，其次為Evolution （2.80%），Annals of Botany（2.52%）排名第三。發(fā)文最多的作者為捷克科學(xué)院的VYSKOT B，發(fā)文占總數(shù)的2.57%，高引論文大多出自美國(guó)學(xué)者之手。從CNKI數(shù)據(jù)庫(kù)看，西華師范大學(xué)、北京林業(yè)大學(xué)和河南師范大學(xué)發(fā)文數(shù)量位列前三，發(fā)文量最高的期刊為《生命世界》，占總發(fā)文量的3.00%。綜合Web of Science和CNKI兩大數(shù)據(jù)庫(kù)的文獻(xiàn)來(lái)看，青楊和番木瓜作為研究雌雄異株植物的模式植物，近年發(fā)文較多。當(dāng)前的研究熱點(diǎn)主要集中在雌雄性別決定，繁殖代價(jià)，雌雄個(gè)體對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)差異等方面。

關(guān)鍵詞： 雌雄異株， 文獻(xiàn)計(jì)量分析， Web of Science， CNKI， Citespace III

中圖分類號(hào)： G453.129

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 10003142（2017）05066114

Abstract： Diecious plants provide ideal materials to study sex determination of plant. Meanwhile， as a component of ecosystem， diecious plants play a very important role in maintenance and conservation of biodiversity. Bibliometric analysis is a useful method for characterizing scientific research in various fields， which can be used for making decisions regarding scientific development. In the present paper， research progress related to diecious plant was evaluated based on bibliometric analysis by retrieving articles from Science Citation Index Expanded （SCIE） via Web of Science and CNKI databases. Yearly distribution， journals， countries/institutions， core authors and highly cited published articles were analyzed. Furthermore， research hotspots and frontiers were summarized on knowledge domain generated by Citespace Ⅲ information visualization software. The results showed that in Web of Science， publication output exhibited a rapid growth by year， especially in recent years. The top five most productive countries were USA， Japan， Canada， England and China， among which， USA exceeded all world regions in research production for the period studied （31.03% of total articles）， Chinese academy of sciences is the predominant institute which contributed 3.36% of total publications in this field， followed by University of Oxford （2.613%）， and University of Toronto （2.427%） ranked the third. China， Brazil and India were the most active countries， while Beijing Forestry University and Masaryk University （Spain） were the most active institutes in the recent five years. According to the classification of journals in Web of Science， the top three subjects with the most articles published related to diecious plant were plant sciences， environmental Sciences & Ecology and Genetics & Heredity. The top 10 journals contributed 24.13% of total articles， in which American Journal of Botany was the predominant journal that published 6.07% of total articles， with Evolution ranking second （2.80%） and followed by Annals of Botany （2.52%）. VYSKOT B （from Academy of Sciences of the Czech Republic） was the leading author who contributed 2.57% of total articles， however， the most high cited articles were published by authors from USA. In CNKI， the top three core institutions were China west Normal University， Beijing Forestry University and Henan Normal University， and the first top productive journal was Life Word （3.00%）. Based on the results from Web of Science and CNKI databases， publications on Populuscathayana and Papaya had a higher volume in recent years. Researches on mechanism of sex determination， cost of reproduction， genderspecific response to environmental factors are the mainly research topics.

Key words： diecious plant， bibliometric analysis， Web of Science， CNKI， Citespace III

被子植物中約7%的屬（959 /13 500）和6%的種（14 620/240 000）具有雌雄異株現(xiàn)象（Renner & Ricklefs，1995），在熱帶森林中，雌雄異株現(xiàn)象占木本植物的比例可高達(dá)36%（Matallana et al，2005）。雌雄異株植物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)生物多樣性保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持起著極其重要的作用（陳娟和李春陽(yáng)，2014）。自從達(dá)爾文時(shí)代起，雌雄異株一直是個(gè)持續(xù)的研究熱點(diǎn)。

本研究采用文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)的分析方法，從文獻(xiàn)數(shù)量、年代分布、研究學(xué)科分布、研究機(jī)構(gòu)、核心作者、高引論文和期刊刊源分布等方面著手，通過(guò)分析Web of Science （WOS， Sciexpanded）和CNKI數(shù)據(jù)庫(kù)收錄的國(guó)內(nèi)外雌雄異株植物研究文獻(xiàn)資料，在泛讀的基礎(chǔ)上，探討國(guó)際、國(guó)內(nèi)雌雄異株植物相關(guān)研究現(xiàn)狀，揭示其研究發(fā)展趨勢(shì)，以期為國(guó)內(nèi)雌雄異株相關(guān)領(lǐng)域的理論研究、物種保護(hù)和農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)提供參考，促進(jìn)相關(guān)領(lǐng)域的發(fā)展。

1文獻(xiàn)采集與信息處理

在Web of Science （WOS， Sciexpanded）數(shù)據(jù)庫(kù)中，以“diecious AND plant” 或者“dioecy AND plant”為主題進(jìn)行檢索，共獲得文獻(xiàn)2 143篇。其中，研究論文（article）為1 996篇，占總文獻(xiàn)的93.14%；綜述（review）為103篇，占4.806%。文獻(xiàn)中英文文獻(xiàn)共計(jì)2 098篇，占97.9 %。鑒于研究論文和英文文獻(xiàn)占總文獻(xiàn)數(shù)量的比例很高，在接下來(lái)的統(tǒng)計(jì)分析中未將文獻(xiàn)類型進(jìn)一步細(xì)分，僅按總數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

以同樣的檢索詞對(duì)中國(guó)學(xué)者雌雄異株相關(guān)研究的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。以《中國(guó)知網(wǎng)》（CNKI）的中國(guó)期刊全文數(shù)據(jù)庫(kù)為資料來(lái)源，采取“高級(jí)檢索”方法，以“雌雄異株”為主題詞進(jìn)行檢索，先以選擇期刊來(lái)源為全部期刊，共獲得1952—2014年的文獻(xiàn)1 186篇，剔除無(wú)效信息后共計(jì)有效論文1 132篇；為了得到發(fā)表在核心以上期刊的信息，又以同樣的主題詞，選擇期刊來(lái)源類別為：核心期刊，共獲得從1992—2014年的文獻(xiàn)252篇。文獻(xiàn)數(shù)據(jù)更新時(shí)間為2015年4月15日，文獻(xiàn)的年代分布僅統(tǒng)計(jì)到2014年以前的數(shù)據(jù)。

運(yùn)用文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)方法，統(tǒng)計(jì)文獻(xiàn)發(fā)表年代數(shù)量變化、出版來(lái)源、發(fā)文國(guó)家/機(jī)構(gòu)、學(xué)科類別、核心作者及高引用論文情況等指標(biāo)，并借助CiteSpace信息可視化軟件繪制科學(xué)知識(shí)圖譜（本文所用版本為CiteSpaceⅢ 3.9 R6） （Chen，2006），通過(guò)對(duì)該軟件發(fā)現(xiàn)的關(guān)鍵引文節(jié)點(diǎn)精讀的基礎(chǔ)上總結(jié)雌雄異株相關(guān)文獻(xiàn)的特征和規(guī)律，分析雌雄異株研究的熱點(diǎn)和研究前沿問(wèn)題。

2結(jié)果與分析

2.1 雌雄異株研究發(fā)文量趨勢(shì)

檢索到雌雄異株相關(guān)研究文獻(xiàn)的文獻(xiàn)量及年代分布見圖1。WOS數(shù)據(jù)庫(kù)中，最早的文獻(xiàn)發(fā)表于1969年，此后一直到1990年，年發(fā)文量時(shí)斷時(shí)續(xù)，且都沒(méi)有超過(guò)10篇，但從1991年開始呈現(xiàn)爆發(fā)式增長(zhǎng)，達(dá)到49篇，此后呈現(xiàn)小幅波動(dòng)而快速增長(zhǎng)的趨勢(shì)，2014年發(fā)文量已高達(dá)142篇。中國(guó)學(xué)者發(fā)表在SCI期刊的論文從2002年開始，起步較晚，但總體呈現(xiàn)快速增長(zhǎng)勢(shì)頭，2014年發(fā)文量已達(dá)26篇，占當(dāng)年總發(fā)文量的18.57%。CNKI數(shù)據(jù)庫(kù)中，檢索到的首篇論文發(fā)表于1952年，但此后發(fā)文量時(shí)斷時(shí)續(xù)直到1979年發(fā)文量都在10篇以下，1980出現(xiàn)爆發(fā)式增長(zhǎng)之后的三十多年時(shí)間內(nèi)，發(fā)文量總體呈現(xiàn)震蕩而緩慢增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)，年發(fā)文量均在20～40篇之間波動(dòng)。在核心刊物上發(fā)表的文獻(xiàn)數(shù)量在1992—2000年的近十年間，無(wú)論發(fā)文總數(shù)還是核心占比都出現(xiàn)了大幅下滑，之后逐漸上升，2014年核心期刊發(fā)文占比高達(dá)50%，為歷史最高水平（圖2），表明該領(lǐng)域的研究興趣出現(xiàn)回暖跡象。

2.2 雌雄異株研究的國(guó)家和科研機(jī)構(gòu)分布

根據(jù)WOS數(shù)據(jù)庫(kù)，從事雌雄異株研究的國(guó)家和科研機(jī)構(gòu)分布見表1。發(fā)文前十位的國(guó)家分別是美國(guó)、日本、加拿大、英格蘭、中國(guó)、法國(guó)、西班牙、德國(guó)、澳大利亞和印度。其中，美國(guó)發(fā)文量遙遙領(lǐng)先，占比31.03%；中國(guó)排名第五，發(fā)文142篇，占比6.63%。發(fā)文前十位的機(jī)構(gòu)中，中國(guó)科學(xué)院發(fā)文最多（72篇），占總發(fā)文量的3.36%和中國(guó)總發(fā)文量的50.70%。排名前十的機(jī)構(gòu)依次為牛津大學(xué)、多倫多大學(xué)、印第安那大學(xué)、東京大學(xué)、京都大學(xué)、墨西哥國(guó)立自治大學(xué)、愛(ài)丁堡大學(xué)、赫爾辛基大學(xué)和法國(guó)科學(xué)院。值得注意的是，中國(guó)，巴西和印度三國(guó)，西班牙馬薩里克大學(xué)和北京林業(yè)大學(xué)兩個(gè)研究機(jī)構(gòu)近年來(lái)在該領(lǐng)域展現(xiàn)較高的突現(xiàn)度，表明其發(fā)文增量較快（表2）。中國(guó)學(xué)者從事雌雄異株的相關(guān)研究的機(jī)構(gòu)見表1，其中發(fā)表SCI論文較多的機(jī)構(gòu)分別為中科院，北京林業(yè)大學(xué)，河南師范大學(xué)，四川農(nóng)業(yè)大學(xué)等單位。從CNKI數(shù)據(jù)庫(kù)來(lái)看，西華師范大學(xué)、北京林業(yè)大學(xué)、河南師范大學(xué)和中科院西雙版納熱帶植物園發(fā)文較多，占比均超過(guò)1%。

2.3 雌雄異株研究文獻(xiàn)的學(xué)科方向和期刊來(lái)源分布

雌雄異株相關(guān)研究文獻(xiàn)在WOS數(shù)據(jù)庫(kù)中主要分布在植物科學(xué)（Plant Sciences）、環(huán)境科學(xué)與生態(tài)學(xué)（Environmental Sciences Ecology）、遺傳（Genetics Heredity）、進(jìn)化生物學(xué)（Biotechnology Applied Microbiology）、生化與分子生物學(xué)（Evolutionary Biolog）、農(nóng)學(xué)（Agriculture）等領(lǐng)域；CNKI數(shù)據(jù)庫(kù)中，發(fā)文的學(xué)科分布則主要集中在園藝、林業(yè)、生物學(xué)和農(nóng)作物四個(gè)領(lǐng)域（表3）。WOS中，載文量前十位的期刊累計(jì)載文占比24.13%，其中American Journal of Botany載文量6.066%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于其他雜志。從期刊質(zhì)量看，載文量前十的期刊中大都為植物、進(jìn)化或生態(tài)學(xué)領(lǐng)域主流或者聲譽(yù)較好的老牌雜志， 其中影響因子

3.0以上的占6/10，表明該領(lǐng)域研究普遍受到國(guó)際主流期刊的青睞；從CNKI數(shù)據(jù)庫(kù)看，發(fā)文量前10名（含并列）的期刊發(fā)文量占18.82%，發(fā)文期刊不如WOS集中，而其中被CSCD/核心數(shù)據(jù)收錄期刊僅占30%，雖然其中本領(lǐng)域較好的《生態(tài)學(xué)報(bào)》發(fā)文量進(jìn)入前七名（表4），亦顯示國(guó)內(nèi)生態(tài)學(xué)雜志對(duì)該領(lǐng)域研究的濃厚興趣，但與國(guó)際SCI雜志相比，其余核心刊物對(duì)該領(lǐng)域的重視仍有待提升。

2.3 雌雄異株研究文獻(xiàn)的核心作者與高引用頻次論文

運(yùn)用普萊斯定律（丁學(xué)東，1992），依據(jù)公式M=0.749（Nmax），計(jì)算出核心作者發(fā)表論文數(shù)的門檻值M，式中，Nmax為所統(tǒng)計(jì)時(shí)段中最高產(chǎn)的作者論文數(shù)。WOS數(shù)據(jù)庫(kù)中，發(fā)文最多的作者為捷克科學(xué)院的VYSKOT B，發(fā)文55篇，則MWOS=5.55，發(fā)文數(shù)量6篇及以上者為核心作者；CNKI數(shù)據(jù)庫(kù)中，發(fā)文最多的作者為河南師范大學(xué)的盧龍斗和鄧傳良，發(fā)文量均為17篇，因此計(jì)算NCNKI=3.09，則發(fā)文量超過(guò)4篇的都進(jìn)入核心作者群。由于雌雄異株相關(guān)研究的核心作者較多，本文僅列出WOS中發(fā)文數(shù)量排名約前20位（含并列）的作者和CNKI數(shù)據(jù)庫(kù)中發(fā)文數(shù)量5篇及以上者。WOS中發(fā)文量較多的作者主要來(lái)自捷克、加拿大、日本、英國(guó)、美國(guó)、中國(guó)、法國(guó)、西班牙、瑞士和德國(guó)等國(guó)家，其中中國(guó)科學(xué)院李春陽(yáng)（LI CY）研究員躋身該領(lǐng)域前14名，發(fā)文量占中國(guó)學(xué)者SCI發(fā)文量的14.08%和中科院發(fā)文量的27.78%，為中國(guó)學(xué)者在該領(lǐng)域的絕對(duì)核心作者；CNKI中，除盧龍斗和鄧傳良外，河南師范大學(xué)的高武軍、西華師范大學(xué)的胥曉、北京林業(yè)大學(xué)的張春雨以及西雙版納熱帶植物園的楊大榮等排名前五，發(fā)文量均在10篇以上（表5）。排名前十位的高引用論文在WOS中集中于1980—1990年的研究成果，引用頻次都接近或超過(guò)200次（表6），美國(guó)學(xué)者的高引論文最多，占5/10；CNKI中排名前十位的高引用論文主要集中在2000年左右（表7）。

2.4 雌雄異株研究的熱點(diǎn)與前沿

研究熱點(diǎn)是在某一時(shí)間段內(nèi)， 有內(nèi)在聯(lián)系、數(shù)

量相對(duì)較多的一組論文所探討的科學(xué)問(wèn)題或?qū)ｎ}。從文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)角度看， 在某學(xué)科領(lǐng)域被引頻次最高的研究型文獻(xiàn)通常是該領(lǐng)域研究熱點(diǎn)的集中體現(xiàn)。CiteSpace是一款用于可視化分析科學(xué)文獻(xiàn)趨勢(shì)和范式的計(jì)量學(xué)軟件，其繪制的科學(xué)知識(shí)圖譜能夠顯示某一學(xué)科或科學(xué)主題在某一時(shí)段的發(fā)展趨勢(shì)與動(dòng)向，形成若干研究前沿領(lǐng)域的演進(jìn)歷程，其提供的突現(xiàn)檢測(cè)（burst detection）功能通過(guò)考察詞頻的時(shí)間分布，將那些頻次變化率高、增長(zhǎng)速度快的突現(xiàn)詞 （burst terms） 從大量的主題詞中檢測(cè)出來(lái)，用詞頻的變動(dòng)趨勢(shì)（而不僅僅是詞頻累計(jì)的高低），來(lái)反應(yīng)出學(xué)科的前沿領(lǐng)域和發(fā)展趨勢(shì)（Chen， 2006）。由于中國(guó)學(xué)者始于2002年發(fā)表雌雄異株植物相關(guān)研究在WOS數(shù)據(jù)庫(kù)上，為了便于比較和提煉該領(lǐng)域最新的研究熱點(diǎn)，我們利用Citespace軟件繪制了2002—2015年間WOS數(shù)據(jù)庫(kù)雌雄異株研究文獻(xiàn)的共引知識(shí)圖譜，關(guān)鍵詞共現(xiàn)圖譜和CNKI數(shù)據(jù)文獻(xiàn)的關(guān)鍵詞共現(xiàn)圖譜，并總結(jié)了近年來(lái)突現(xiàn)度高的文獻(xiàn)、關(guān)鍵詞、國(guó)家和機(jī)構(gòu)。

為研究本領(lǐng)域內(nèi)共同被引用的頻次較高的文獻(xiàn)情況，本文利用CiteSpace 信息可視化軟件繪制了WOS數(shù)據(jù)庫(kù)中雌雄異株研究的共被引文獻(xiàn)網(wǎng)絡(luò)圖譜（圖3）。在CiteSpaceIII界面中選中Node Types 為“cited reference”， 設(shè)置單個(gè)時(shí)間分區(qū)長(zhǎng)度（time slicing）的值為1， 整個(gè)時(shí)間跨度為2002-2015年，數(shù)據(jù)抽取對(duì)象為Top30， 選擇網(wǎng)絡(luò)精簡(jiǎn)（pathfinder）。 圖中每個(gè)節(jié)點(diǎn)代表一篇文獻(xiàn)，節(jié)點(diǎn)向外延伸的圓圈厚度顯示了該文獻(xiàn)被引用頻次的高低，節(jié)點(diǎn)之間連線說(shuō)明文獻(xiàn)之間存在共同被其他文獻(xiàn)引用的關(guān)系。圖3 中的重要文獻(xiàn) （即各節(jié)點(diǎn)） 構(gòu)

成了國(guó)際上進(jìn)行雌雄異株研究最重要的知識(shí)基礎(chǔ)，節(jié)點(diǎn)圓圈的色彩逐漸變紅說(shuō)明人們對(duì)這一主題的興趣在隨時(shí)間逐漸增強(qiáng)，自2002年至今，這一研究領(lǐng)域在國(guó)際上一直受到關(guān)注，研究主題主要集中在繁殖分配、種群結(jié)構(gòu)、性別分化、性別連鎖基因和遺傳圖譜幾個(gè)聚類。從突現(xiàn)度前20位的文獻(xiàn)（表8）可以看出，15/20的關(guān)鍵文獻(xiàn)的突現(xiàn)度持續(xù)到當(dāng)前，這些研究熱點(diǎn)構(gòu)成了當(dāng)今的研究前沿。

在Citespace III中的Node Types 面板中選中“Term”和“keywords”， 分析時(shí)間段為2002-2015年，“Time Scaling”值為1， 得到雌雄異株領(lǐng)域文獻(xiàn)研究的關(guān)鍵詞共現(xiàn)時(shí)區(qū)圖譜（圖4）。從圖4可以看出，2002—2005年間，研究熱點(diǎn)關(guān)鍵詞主要為進(jìn)化（evolution）、種群（population）、性比（sex ratio）和種群結(jié)構(gòu)（population structure）等，2006—2008年間，主要為性別二態(tài)性（sexualdimorphism）、花粉限制（pollen limitation）、遺傳多樣性（genetic diversity），序列分析（consequences）、樹木（trees）等，2009—2012年間主要為保護(hù)（conservation），性染色體（sex chromosomes），灌木（shrub）、復(fù)葉槭（acernegundo）、共生（mutualism）、分子標(biāo)記（molecular marker）、雄性不育（malesterlity）和系統(tǒng)發(fā)生分析（phylogenetic analysis），2013—2015主要集中在風(fēng)媒傳粉（wind pollination）、性染色體（sex chromosome）、群落（communities）、非生物脅迫（abiotic stress）和青楊（populuscathayana）等主題或領(lǐng)域。我國(guó)學(xué)者的研究熱點(diǎn)則主要集中在性別決定（sex determination）、性別差異（sex difference）、青楊（populuscathayana）和干旱（drought）等方面（圖5）。CNKI數(shù)據(jù)庫(kù)中研究熱點(diǎn)主要集中在“青楊”、“性比” 、“銀杏”、“性別鑒定”、“風(fēng)媒傳粉”和“人工授粉”等方面（圖6）。通過(guò)對(duì)高突現(xiàn)文獻(xiàn)分析可以發(fā)現(xiàn)各時(shí)期的研究前沿（表2），2002-2006年間為多態(tài)性、性別相關(guān)基因的表達(dá)分析和資源分配等；2006—2011年間主要為序列分析和代價(jià)等；2010年至今則為植物種群、青楊和番木瓜。CNKI中則主要以青楊為研究對(duì)象展開各類研究。

結(jié)合對(duì)關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)和高突現(xiàn)文獻(xiàn)及其施引文獻(xiàn)的閱讀，我們認(rèn)為當(dāng)前國(guó)內(nèi)外有關(guān)植物雌雄異株的研究主要集中在以下三個(gè)方面：

（1）雌雄異株植物的性別決定（sex determination）機(jī)制。近年來(lái)，在以番木瓜（Papaya）為模式植物，基于遺傳學(xué)、基因組學(xué)和表觀遺傳學(xué)等手段在雌雄異株性別決定機(jī)制和性染色體的研究取得了豐碩成果（Aryal & Ming，2014）， 如在番木瓜性染色體的測(cè)序（Wang et al，2012），性染色體物理圖譜的構(gòu)建（Na et al，2012）；性染色體與常染色體以及X染色體與Y染色體的比較（Wang et al，2012； Gschwend et al，2012），小RNA的分布與性別特異表達(dá)（Aryal et al，2014），性別特異性基因與重復(fù)序列的分析（Iovene et al，2015； Na et al，2014）等方面，

部分揭示了性別決定的分子機(jī)制。同時(shí)，也引發(fā)了在更大物種范圍的性別決定機(jī)制研究熱潮，如野生葡萄（Picq et al， 2014），酸模屬植物Rumex hastatulus（Hough et al，2014）、野生草莓（Govindarajulu et al，2013） 等性別決定可能機(jī)制。Xiong et al （2013）應(yīng)用蛋白質(zhì)組學(xué)方法，找到一些黃連木（Pistacia chinensis）苗期雌雄植株的差異表達(dá)蛋白，為雌雄異株的早期鑒定提供了可能。Kumar et al（2014）對(duì)雌雄異株植物的三種染色體系統(tǒng)進(jìn)行了詳細(xì)綜述。從表8所列排名前二十的突現(xiàn)文獻(xiàn)中發(fā)現(xiàn)，性別決定相關(guān)文獻(xiàn)占比超過(guò)50%，且大部分突現(xiàn)度持續(xù)至今，表明在今后相當(dāng)一段時(shí)間內(nèi)，該領(lǐng)域仍是雌雄異株植物研究最重要的前沿和熱點(diǎn)。

（2）雌雄植株對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)差異。中國(guó)學(xué)者在這方面的研究近年來(lái)異軍突起。特別是以楊樹為模式植物，圍繞環(huán)境脅迫和氣候變化因子展開了大量工作。如Xu et al（2008a）對(duì)青楊雌雄植株對(duì)干旱和氣溫增加的響應(yīng)研究，認(rèn)為雄性植株具有更高的耐受能力。Zhang et al（2011）研究低溫脅迫下青楊雌雄異株的響應(yīng)差別，認(rèn)為雄株比雌株具有更好的保護(hù)機(jī)制。Jiang et al（2012）從轉(zhuǎn)錄水平研究滇楊雌雄植株在鹽脅迫下的基因差異表達(dá)，認(rèn)為雄性植株更耐鹽脅迫，可能是由于包括光合作用相關(guān)基因在內(nèi)的功能基因在雄株上表現(xiàn)為上調(diào)，而在雌株上下調(diào)有關(guān)。Chen et al（2010）研究滇楊雌雄植株對(duì)干旱和鹽復(fù)合脅迫的響應(yīng)， 認(rèn)為雄株具有更強(qiáng)的

抗性。在毛白楊對(duì)鹽脅迫的研究中也發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對(duì)毛白楊雌株生長(zhǎng)以及光合的負(fù)面影響更大， 雌株葉片和莖中的Na+和Cl-積累量更高；而毛白楊雄株限制了根部Na+向莖的轉(zhuǎn)運(yùn)，表現(xiàn)出對(duì)鹽脅迫更強(qiáng)的抵抗力（Lu et al，2014）。無(wú)論是在氮虧缺還是磷虧缺下，青楊雄株有較雌株更高的光合速率和養(yǎng)分利用效率（Zhang et al，2014）；而在歐洲山楊（Populus tremula）的研究中發(fā)現(xiàn)，在氮磷虧缺脅迫下酚類物質(zhì)含量雌雄間無(wú)顯著差異，但雌株比雄株有更高的氮含量，且雌株在礦質(zhì)元素獲取，類黃酮及縮合單寧的生成方面更具優(yōu)勢(shì)（Tendry et al，2014）。此外，Li et al（2004）研究沙棘雌雄個(gè)體對(duì)水分脅迫的響應(yīng)，認(rèn)為雄株比雌株有更保守的水分利用策略。Xu et al（2008b）對(duì)青楊的研究也認(rèn)為雄株更耐旱。鹽脅迫下銀杏（Ginkgo biloba）雌株有更高的光合速率、內(nèi)在水分利用效率和抗氧化物酶活性，卻有較低的蒸騰速率以減少水分散失（蔣雪梅等，2009）。雌性個(gè)體將更多的資源投給菌根以獲取大量土壤營(yíng)養(yǎng)支持繁殖（VegaFrutis et al，2013）。Dawson et al（2004）對(duì)梣葉槭研究表明，無(wú)論在野外還是受控環(huán)境條件下，雌雄植株在干旱脅迫下表現(xiàn)出生理特性上的顯著差異；Juvany et al（2014）對(duì)乳香黃連木（Pistacia lentiscus）在光保護(hù)方面亦存在性別差異；然而，Yang et al（2014）對(duì)草本植物中華山蓼（Oxyria sinensis）對(duì)干旱的響應(yīng)在生理上并無(wú)明顯差異。近年來(lái)的研究揭示了雌雄植株在逆境脅迫下的形態(tài)和生理可塑性響應(yīng)是自身生物學(xué)特性與環(huán)境共同作用的體現(xiàn)，不同植物的雌雄植株對(duì)干旱、養(yǎng)分、鹽堿脅迫等逆境因子的性別響應(yīng)差異，結(jié)果可能因物種而異。

（3）雌雄植株的繁殖代價(jià)與防御策略差異。雌雄異株植物中，木本植物中雄株比雌株個(gè)體大，而草本植物中剛好相反。在草本植物山靛（Mercurialis annua）研究中發(fā)現(xiàn)雌雄植株表現(xiàn)出不同的繁殖分配策略，雄株比雌株開花早，繁殖分配多，將更多的資源分配到根部以獲取更多的氮資源用于花粉發(fā)育，而雌株則將更多的資源分配到光合器官，從而儲(chǔ)藏更多的碳利于產(chǎn)生更多的種子（Harris & Pannell， 2008）。由于繁殖功能的差異，雌雄植株間表現(xiàn)出不同的生長(zhǎng)和生殖分配方式。不同時(shí)間表現(xiàn)出不同的資源分配模式（SánchezVilas et al，2012）。草本植物Rumex hastatulus營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，雌性個(gè)體大小并無(wú)差異，開花時(shí)期，雄性個(gè)體顯著高于雌性個(gè)體，種子成熟期，則出現(xiàn)雌性個(gè)體顯著高于雄性個(gè)體的現(xiàn)象，這種雌雄植株在生長(zhǎng)過(guò)程中出現(xiàn)的高度二態(tài)性變化有利于傳粉和種子散播，從而優(yōu)化了不同性別的繁殖功能（Pickup & Barrett，2012）。 土壤肥沃時(shí)，雄性植株分配更多的資源到繁殖器官，而在土壤貧瘠時(shí)，雄株分配到生殖的資源銳減，但雌株卻呈增加的趨勢(shì)（Hesse & Pannell，2011）。通過(guò)對(duì)54篇雌雄異株相關(guān)文獻(xiàn)的meta分析發(fā)現(xiàn)，雄性植株更易被植食性動(dòng)物取食，雄株葉子更多，更大，花更少，莖通常更長(zhǎng)；具有較低的次生產(chǎn)物和防御能力，但雌雄植株之間氮等養(yǎng)分含量差異不大（Cornelissen， 2005）。然而對(duì)Spondias purpurea的研究卻發(fā)現(xiàn)雌株更容易被取食，其營(yíng)養(yǎng)更多，防御分配則更少（MaldonadoLópez et al，2014）。然而Robinson et al（2014）從植物形態(tài)和動(dòng)植物關(guān)系方面比較分析了歐洲山楊雌雄個(gè)體，認(rèn)為無(wú)論營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)還是生殖生長(zhǎng)階段，其資源分配并無(wú)顯著差異。Randriamanana et al（2014） 對(duì)

歐洲山楊的研究則也認(rèn)為雌雄植株的繁殖分配并無(wú)顯著差別。在對(duì)野外自然種群的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，高海拔，高緯度和干旱條件下通常具有更高的雄株比例（（Pickup & Barrett，2012；Field et al，2013）。在高密度種群中有高的雌株比例，低密度種群性比則接近1（Pickup & Barrett，2013）。

3結(jié)論

根據(jù)Web of Science數(shù)據(jù)庫(kù)所檢索的資料來(lái)看，雌雄異株相關(guān)研究呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(shì)，特別是是近二十年來(lái)呈現(xiàn)快速增長(zhǎng)的勢(shì)頭，表明各國(guó)科學(xué)工作者對(duì)雌雄異株相關(guān)研究充滿濃厚的興趣。從CNKI數(shù)據(jù)來(lái)看，盡管我國(guó)從1950年就已有雌雄異株植物的相關(guān)報(bào)道，但自1980年后的三十多年間，發(fā)文數(shù)量呈現(xiàn)波動(dòng)狀態(tài)，增幅較小，表明我國(guó)雌雄異株相關(guān)領(lǐng)域重視程度不夠，但可喜的是自2002年以后，我國(guó)學(xué)者在國(guó)際SCI刊物上發(fā)表的相關(guān)論文呈迅速增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)，也從側(cè)面反映出我國(guó)學(xué)者更加重視國(guó)際交流，更愿意把高水平的研究成果發(fā)表到國(guó)際性刊物上，這同時(shí)也帶動(dòng)了相關(guān)研究在國(guó)內(nèi)期刊的發(fā)表。就研究?jī)?nèi)容而言，早期的研究在雌雄異株植物的進(jìn)化（Bawa，1980）、種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)（Bierzychudek & Eckhart， 1988）、生長(zhǎng)、空間分布 （Decker & Pilson， 2000； Bertiller et al，2002）、繁殖代價(jià)（Obeso， 2002；Nanami et al，2004）方面研究比較多，近年來(lái)，雌雄異株領(lǐng)域的研究主要集中在以番木瓜為模式植物，從分子水平研究雌雄異株的性別分化和性別決定機(jī)制；基于全球氣候變化和環(huán)境脅迫的雌雄性別響應(yīng)差異 （MunnéBosch ， 2015）；以及雌雄植株繁殖分配與防御策略等方面。

參考文獻(xiàn)：

ARYAL R， JAGADEESWARAN G， ZHENG Y， et al， 2014. Sex specific expression and distribution of small RNAs in papaya [J]. BMC Genomics， 15： 20-29.

ARYAL R， MING R， 2014. Sex determination in flowering plants： papaya as a model system [J]. Plant Sci， 217-218：56-62.

BAWA KS， 1980. Evolution of dioecy in flowering plants [J]. Ann Rev Ecol Syst，11：15-39.

BERTILLER MB， SAIN CL， BISIGATO AJ， et al， 2002. Spatial sex segregation in the dioecious grass Poa ligularisin northern Patagonia： the role of environmental patchiness [J]. Biodivers Conserv， 11： 69-84.

BIERZYCHUDEK P， ECKHART V，1988. Spatial segregation of the sexes of dioecious plants [J]. Am Nat， 132：32-43.

CHEN J，LI CY， 2014. Sexspecific responses to environmental stresses and sexual competition of dioecious plants [J]. Chin J App Environ Biol，20（4）：743-750.[陳 娟，李春陽(yáng)， 2014. 環(huán)境脅迫下雌雄異株植物的性別響應(yīng)差異及競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系 [J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，20（4）：743-750.]

CHEN L， ZHANG S， ZHAO H， et al， 2010. Sexrelated adaptive responses to interaction of drought and salinity in Populus yunnanensis[J]. Plant Cell Environ， 33（10）：1767-1778.

CHEN CM， 2006. Cite Space Ⅱ： Detecting and visualizing emerging trends and transient patterns in scientific literature[J]. J Am Soc Infr Sci Technol， （03）： 359-377.

CORNELISSEN T， 2005. Sexbiased herbivory： a metaanalysis of the effects of gender on plantherbivore interactions [J]. Oikos， 111： 488-500.

DAWSON TE， EHLERINGER JR， 1993. Genderspecific physiology， carbon isotope discrimination， and habitat distribution in Boxelder （Acer negundo） [J]. Ecology， 74：798-815.

DAWSONTE， WARD JK， EHLERINGER JR， 2004. Temporal scaling of physiological responses from gas exchange to tree rings： a genderspecific study of Acer negundo （Boxelder） growing under different conditions [J]. Funct Ecol， 18： 212-222.

DECKER KL， PILSON D， 2000. Biased sex ratios in the dioecious annual Croton texensis （Euphorbiaceae） are not due to environmental sex determination [J]. Am J Bot， 87：221-229.

DING XD， 1992. Literature metrology basis[M]. Beijing： Peking University Press： 204-209，220-232.[丁學(xué)東. 1992. 文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)基礎(chǔ)[M]. 北京：北京大學(xué)出版社： 204-209，220-232.]

FIELD DL， PICKUP M， BARRETT SC， 2013. Ecological context and metapopulation dynamics affect sexratio variation among dioecious plant populations [J]. Ann Bot， 111（5）：917-23.

GOVINDARAJULU R， LISTON A， ASHMAN TL， 2013. Sexdetermining chromosomes and sexual dimorphism： insights from genetic mapping of sex expression in a natural hybrid Fragaria × ananassa subsp. cuneifolia [J]. Heredity， 110（5）： 430-438.

GSCHWEND AR， YU Q， TONG EJ， et al， 2012. Rapid divergence and expansion of the X chromosome in papaya[J]. Proc Natl Acad Sci， USA， 109（34）： 13716-13721.

HARRIS MS， PANNELL JR， 2008. Roots， shoots and reproduction： sexual dimorphism in size and costs of reproductive allocation in an annual herb [J]. Proc Biol Sci， 275： 2595-2602.

HESSE E， PANNELL JR， 2011. Sexual dimorphism in a dioecious population of the windpollinated herb Mercurialis annua： the interactive effects of resource availability and competition[J]. Ann Bot，107（6）：1039-1045.

HOUGH J， HOLLISTER JD， WANG W， et al， 2014. Genetic degeneration of old and young Y chromosomes in the flowering plant Rumex hastatulus [J]. Proc Natl Acad Sci， USA， 111（21）： 7713-7718.

IOVENE M， YU Q， MING R， et al， 2015. Evidence for emergence of sexdetermining gene（s） in a centromeric region in Vasconcellea parviflora [J]. Genetics，199 （2）：413-421.

JIANG H， PENG S， ZHANG S， et al， 2012. Transcriptional profiling analysis in Populus yunnanensis provides insights into molecular mechanisms of sexual differences in salinity tolerance [J]. J Exp Bot， 63（10）：3709-3726.

JIANG XM， HU JY， QI WH， et al， 2009. Different physiological responses of male and female Ginkgo biloba （Ginkgoaceae） seedlings to salt stress [J]. Acta Bot Yunnan， 31（5）： 447-453.[蔣雪梅， 胡進(jìn)耀，戚文華等， 2009.銀杏幼苗雌雄株對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的差別[J]. 云南植物研究， 31（5）： 447-453.]

JUVANY M， MLLER M， PINTMARIJUAN M， et al， 2014. Sexrelated differences in lipid peroxidation and photoprotection in Pistacia lentiscus[J]. J Exp Bot， 65（4）：1039-1049.

KUMAR S， KUMARI R， SHARMA V， 2014. Genetics of dioecy and causal sex chromosomes in plants [J]. J Genet， 93（1）：241-277.

LI CY，REN J，LUO JX， et al， 2004. Sexspecific physiological and growth responses to water stress in Hippophae rhamnoides L populations [J]. Act Physiol Plant， 26： 123-129.

LU YW， WANG GQ， MENG QJ et al， 2014. Growth and physiological responses to arbuscular mycorrhizal fungi and salt stress in dioecious plant Populus tomentosa [J]. Can J For Res， 44： 1020-1031.

MALDONADOLPEZ Y， CUEVASREYES P， SNCHEZMONTOYA G， et al， 2014. Growth， plant quality and leaf damage patterns in a dioecious tree species： is gender important？ [J] ArthropodPlant Inter， 8（4）： 241-251.

MATALLANA G，WENDT T，ARAUJO DSD，et al， 2005. High abundance of dioecious plants in a tropical coastal vegetation [J]. Am J Bot，92： 1513- 1519.

MUNNBOSCH S， 2015. Sex ratios in dioecious plants in the framework of global change [J]. Environ Exp Bot， 109：99-102.

NA JK， WANG J， MURRAY JE， et al， 2012. Construction of physical maps for the sexspecific regions of papaya sex chromosomes [J]. BMC Genom， 13：176-186.

NA JK， WANG J， MING R， 2014. Accumulation of interspersed and sexspecific repeats in the nonrecombining region of papaya sex chromosomes [J]. BMC Genom， 15（1）： 335-347.

NANAMI S，KAWAGUCHI H，YAMAKURA T， 2004. Sex change towards female in dying Aeer rufinerve trees [J]. Ann Bot， 93： 733-740.

OBESO JR， 2002. The costs of reproduction in plants [J]. New Phytol， 155：321-348.

PICKUP M， BARRETT SC， 2012. Reversal of height dimorphism promotes pollen and seed dispersal in a windpollinated dioecious plant [J]. Biol Lett， 8（2）：245-248.

PICKUP M， BARRETT SC， 2013. The influence of demography and local mating environment on sex ratios in a windpollinated dioecious plant [J]. Ecol Evol， 3（3）：629-639.

PICQ S， SANTONI S， LACOMBE T， et al， 2014. A small XY chromosomal region explains sex determination in wild dioecious V. vinifera and the reversal to hermaphroditism in domesticated grapevines[J]. BMC Plant Biol， 14： 229-246.

RANDRIAMANANA TR， NYBAKKEN L， LAVOLA A， et al， 2014. Sexrelated differences in growth and carbon allocation to defence in Populus tremula as explained by currentplant defence theories[J]. Tree Physiol， 34（5）：471-87.

RENNER SS， RICKLEFS RE， 1995. Dioecy and its correlates in the flowering plants [J]. Am J Bot， 82： 596-606.

ROBINSON KM， DELHOMME N， MHLER N， et al， 2014. Populus tremula （European aspen） shows no evidence of sexual dimorphism[J]. BMC Plant Biol， 14：276-239.

SNCHEZVILAS J， BERMDEZ R， RETUERTO R， 2012. Soil water content and patterns of allocation to below and aboveground biomass in the sexes of the subdioecious plant Honckenya peploides[J]. Ann Bot， 110（4）：839-8348.

TENDRY RR， LINE N， ANU L， et al， 2014. Sexrelated differences in growth and carbon allocation to defence in Populus tremula as explained by current plant defence theories [J]. Tree Physiol， 34（5）：471-487.

VEGAFRUTIS R， VARGA S， KYTVIITA MM， 2013. Dioecious species and arbuscular mycorrhizal symbioses： the case of Antennaria dioica[J]. Plant Sig Behav， 8（3）：23445.

WANG J， NA JK， YU Q， et al， 2012. Sequencing papaya X and Yh chromosomes reveals molecular basis of incipient sex chromosome evolution [J]. Proc Natl Acad Sci，USA， 109（34）：13710-13715.

XIONG E， WU X， SHI J， et al， 2013. Proteomic identification of differentially expressed proteins between male and female plants in Pistacia chinensis [J]. PLoS ONE， 8（5）：64276-64284.

XU X， YANG F， XIAO X， et al， 2008a. Sexspecific responses of Populus cathayana to drought and elevated temperatures [J]. Plant Cell Environ， 31：850-860.

XU X， PENG GQ， WU CC， et al， 2008b. Drought stress inhibits more photosynthetic capacity in females than males of dioecious plant Populus cathayana [J]. Tree Physiol， 28（11）： 1751-1759.

YANG J， HU L， WANG Z， et al， 2014. Responses to drought stress among sex morphs of Oxyria sinensis （Polygonaceae）， a subdioecious perennial herb native to the East Himalayas[J]. Ecol Evol， 4（21）：4033-4040.

ZHANG S， JIANG H， ZHAO H， et al， 2014. Sexually different physiological responses of Populus cathayana to nitrogen and phosphorus deficiencies [J]. Tree Physiol， 34（4）： 343-354.

ZHANG S， JIANG H， PENG S， et al， 2011. Sexrelated differences in morphological， physiological， and ultrastructural responses of Populus cathayana to chilling [J]. J Exp Bot， 62（2）：675-686.