孫同興 董運(yùn)秋 侯學(xué)良

摘要： 采用葉片表皮離析法、掃描電鏡和石蠟制片法，研究了中國(guó)分布的番荔枝科瓜馥木屬19種植物葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)。結(jié)果表明：瓜馥木屬葉片形態(tài)和結(jié)構(gòu)具有較多的相似性，如葉片表皮均具有2-多個(gè)細(xì)胞的單列絲狀毛，表皮細(xì)胞內(nèi)具有一個(gè)晶簇，氣孔器均為平列型，只分布在葉片的遠(yuǎn)軸面，遠(yuǎn)軸面的表皮細(xì)胞平周壁形成一個(gè)乳突，葉片主脈的維管組織除具有正常的維管組織外，還具有一個(gè)小的副維管束等，這些特征有助于區(qū)分番荔枝科植物的屬間關(guān)系，支持瓜馥木屬是一個(gè)很自然的類群。但葉片表皮毛的形態(tài)及分布，表皮細(xì)胞的形狀、葉肉中柵欄組織和海綿組織的結(jié)構(gòu)、遠(yuǎn)軸面的乳突大小以及葉主脈維管組織的細(xì)微結(jié)構(gòu)則具有種間差異。尤其有助于區(qū)分小萼瓜馥木和黑風(fēng)藤、廣西瓜馥木和獨(dú)山瓜馥木、上思瓜馥木和東方瓜馥木等形態(tài)相似、難以區(qū)分的植物種類。該研究結(jié)果為該屬的系統(tǒng)研究和種間正確區(qū)分提供了重要資料。

關(guān)鍵詞： 瓜馥木屬， 番荔枝科， 葉， 形態(tài)結(jié)構(gòu)， 比較解剖

中圖分類號(hào)： Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

文章編號(hào)： 10003142（2017）05057209

Abstract： Leaf morphology and structures of nineteen species of Fissistigma from China were studied using epidermal maceration， scanning electron microscope and paraffin section method. The results showed that the anatomical feathers of Fissistigma revealed a remarkable consistency. The leaf surface of Fissistigma were covered with bicellulate or multicellulate uniseriate trichomes. The epidermal cells contained one clustered crystal. The stomatal apparatus were paracytic with two to four subsidiary cells and only distributed on abaxial epidermis. The outer percilinal walls of abaxial epidermal cells were papllate. In the leaf midrib， there was one additional vascular strand except for normal vascular tissues. Therefore， these anatomical feathers should be contributed to differentiate the relationship among genera and support that Fissistigma is a natural group in Annonaceae. However， the form and distribution of trichomes， the shape of epidermal cells， the structures of mesophyll tissues， the sizes of papllate cells and the precise vascular structures in midrib vary obviously with species. Also， these anatomical differences between species may be used to distinguish some perplexing species such as F. minuticalyx and F. polyanthum， F. kwangsiense and F. cavaleriei， F. tungfangense and F. shangtzeense.

Key words： Fissistigma， Annonaceae， leaf， morphology and structure， comparative anatomy

瓜馥木屬（Fissistigma）隸屬番荔枝科（Annonaceae）。蔣英和李秉滔（1979）認(rèn)為該屬植物有75種，Heusden（1992）認(rèn)為有60種，Ban（2000）認(rèn)為約50種。中國(guó)是瓜馥木屬的現(xiàn)代分布中心，有24種（侯學(xué)良等， 2002）。瓜馥木屬植物與我國(guó)其它番荔枝科植物不同，比較耐寒冷，分布廣，種群數(shù)量大，是亞熱帶森林常見的成分，也是番荔枝科在亞洲分布的最北界，在東線可達(dá)28° N的浙江蒼南，在西線可達(dá)29° N的西藏墨脫。

番荔枝科多數(shù)植物形態(tài)較為相似，屬間分類較為困難。瓜馥木屬（Fissistigma）由Griffith （1854）創(chuàng)立（蔣英和李秉滔，1965），但早期瓜馥木屬植物曾被Hooker & Thomson（1855）錯(cuò)誤地歸于Melodorum Lour.屬。Melodorum Lour.屬由Loureiro（1790）建立，下屬2種。Dunal（1817）把Melodorum降為Unona屬下的一個(gè)組，包括Melodorum屬下2個(gè)種和應(yīng)為瓜馥木屬的1個(gè)種。Blume（1830）又把Melodorum作為紫玉盤屬Uvaria下的一個(gè)組。 Hooker & Thomson （1855）恢復(fù)了Melodorum屬的地位。然而，Hooker & Thomson的Melodorum屬概念卻是Dunal（1817）作為Unona屬下一個(gè)組的概念，并且排除了創(chuàng)建者Liureiro的最初兩個(gè)種（Merrill， 1919； 將英和李秉滔， 1965）。實(shí)際上Hooker & Thomson的Melodorum屬就是瓜馥木屬，與Loureiro的Melodorum屬無(wú)關(guān)。 Merrill（1919）對(duì)Melodorum屬進(jìn)行了考證，啟用Fissistigma Griffith為正確名稱，這種處理得到后來(lái)研究者（Sinclair， 1955； 蔣英和李秉滔， 1965， 1979； Heusden， 1992； Ban， 2000）的認(rèn)可。但是，Melodorum屬本身存在的分類問(wèn)題使得剛被Merrill（1919）澄清的問(wèn)題又撲朔迷離起來(lái)。Loureiro的Melodorum屬的兩個(gè)模式都丟失了，Merrill（1919）考證認(rèn)為Melodorum fructicosum是該屬的模式，另一個(gè)種M. abrrenus不是該屬的成分，可能是銀鉤花屬（Mitrephora）植物。可是后來(lái)，Merrill（1935）又考證說(shuō)前邊的處理明顯是錯(cuò)誤的，M. abrenus應(yīng)是該屬的模式，Melodorum fructicosum應(yīng)是暗羅屬（Polyalthia）的植物。Ban（1974）認(rèn)為Melodorum fructicosum是Raunoffusus屬植物?？梢?，由于Melodorum的模式問(wèn)題不能解決，導(dǎo)致相關(guān)的屬出現(xiàn)一些混亂。這對(duì)早期瓜馥木屬的名稱造成很大混亂，如：Fissistigma latifolium （Dunn） Merr.被Dunal（1817）置于Unona屬，1830年Blume把它改為紫玉盤屬Uvaria，1855年Hooker & Thomson 改為Melodorum屬，1861年Miq又在Melodorum屬發(fā)表它的晚出異名Melodorum mollissimum，另外還有Blume于1825年在Unona屬發(fā)表了它的一個(gè)晚出異名Unona longifolia，這些錯(cuò)誤名稱的使用使得瓜馥木屬的分類顯得很混亂。

另外，導(dǎo)致瓜馥木屬分類困難還有以下兩個(gè)方面：一是瓜馥木屬植物多數(shù)種類分布廣、形態(tài)多樣化，二是早期的研究基本源自歐洲零散的采集。如此以來(lái)，往往在標(biāo)本較少的情況下發(fā)表的種，形態(tài)多樣的種就被重復(fù)發(fā)表，在文獻(xiàn)記述不詳又加之標(biāo)本采集不夠，分類錯(cuò)誤就在所難免。如：1919年Merrill組合了Uvaria bicolor為Fissistigma bicolor （Roxb） Merr.，1942年Merrill又組合了1938年Ast在Melodorum villosum為Fissistigma villosum， 后來(lái)證明二者同為一種。Merrill是這個(gè)屬早期研究最多的一個(gè)學(xué)者，但是他的整理常常出現(xiàn)錯(cuò)誤，增加了后來(lái)研究的難度。除了上述他先后指定Melodorum屬最早的兩個(gè)種作為屬模式這樣截然相反的表述外，他有時(shí)會(huì)犯下令人難以置信的“失誤”。如：他1922年發(fā)表的Fissistigma maclurei則被蔣英作為蕉木Chieniodendron hainanense重新發(fā)表。

有關(guān)瓜馥木屬植物的形態(tài)學(xué)研究已有一些報(bào)到，Walker（1971a， 1971b， 1972）、Waha & Morawetz（1980）描述了花粉的表面紋飾和花粉壁的結(jié)構(gòu)，認(rèn)為該屬花粉很獨(dú)特且屬內(nèi)也較為一致。Klucking（1986）詳細(xì)研究了番荔枝科植物500多種的脈序，其中瓜馥木屬植物16種。而有關(guān)葉片結(jié)構(gòu)的研究?jī)H在文獻(xiàn)（Patel，1971，Bakker & Gerritsen，1992，lowokudejo，1990，Setten & KoekNoorman，1986，孫同興等，2008）中包括部分種類。

本研究對(duì)中國(guó)分布的19種瓜馥木屬植物葉結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察研究，擬為該屬的系統(tǒng)研究和種間正確區(qū)分提供重要資料。

1材料與方法

1.1 材料

本研究利用材料均取自FAA固定材料，來(lái)源和標(biāo)本憑證見表1。臘葉標(biāo)本存放于廈門大學(xué)植物標(biāo)本館（AU）。

1.2 方法

1.2.1 葉片表皮制片將FAA固定的材料切成5 mm2小片， 放入35% H2O2 和等量的醋酸溶液中， 于

60 ℃烘箱中放置24 h以上， 取出， 仔細(xì)剝離表皮， 5% H2O2 溶液漂白l0 min， 1%甘油封片。

1.2.2 掃描電鏡制片選取葉片，切成10 mm2 小塊，10% H2O2 溶液漂白l0 min，酒精梯度脫水后，用導(dǎo)電膠帶黏貼在樣品臺(tái)上，鍍膜噴金，在Philip XL30 ESEM掃描電鏡下觀察并照相。

1.2.3 石蠟制片將葉片中部切成5 mm2 小塊， 經(jīng)FAA 固定24 h以上， 常規(guī)石蠟切片法切片， 切片厚度6～8 μm， 番紅-固綠對(duì)染。表皮制片和石蠟制片在LEICA DMIB 顯微鏡下觀察照相。

2觀察結(jié)果

2.1 光鏡下葉片表皮的結(jié)構(gòu)

2.1.1 表皮細(xì)胞對(duì)19種植物葉片離析發(fā)現(xiàn)，瓜馥木屬植物葉表皮細(xì)胞多為不規(guī)則排列，等徑或不等徑，長(zhǎng)軸伸向各方向，兩個(gè)表面的表皮細(xì)胞形狀基本一致。貴州瓜馥木（圖版Ⅰ：1）、闊葉瓜馥木（圖版Ⅰ：2）、上思瓜馥木（圖版Ⅰ：3）、小萼瓜馥木、多脈瓜馥木表皮細(xì)胞的垂周壁略直或淺波狀。尖葉瓜馥木、金果瓜馥木、黑風(fēng)藤、大果瓜馥木表皮細(xì)胞的垂周壁呈波狀。白葉瓜馥木、香港瓜馥木（圖版Ⅰ：4）、大葉瓜馥木、天堂瓜馥木（圖版Ⅰ：5）、東方瓜馥木、毛瓜馥木、瓜馥木、廣西瓜馥木、疣果瓜馥木的垂周壁為深波狀，而獨(dú)山瓜馥木表皮細(xì)胞較為特殊，呈多邊形或三角形（圖版Ⅰ：6，7）。另外，瓜馥木屬植物每個(gè)表皮細(xì)胞都含有草酸鈣結(jié)晶，一般呈晶簇（圖版Ⅰ：2），但大小差異較大。由于制片時(shí)許多細(xì)胞內(nèi)的晶體有時(shí)會(huì)脫落，或照相時(shí)晶體與表皮細(xì)胞不在同一焦平面，經(jīng)常看不到細(xì)胞內(nèi)的晶體。特別注意的是瓜馥木屬植物的遠(yuǎn)軸面表皮細(xì)胞比較特殊，外平周壁大多形成一個(gè)乳突，但乳突大小因種而具差異，闊葉瓜馥木、白葉瓜馥木、獨(dú)山瓜馥木、東方瓜馥木、金果瓜馥木、廣西瓜馥木、大果瓜馥木乳突較小，有時(shí)看不出來(lái)，而其它種類的乳突較為明顯，其中貴州瓜馥木（圖版Ⅰ：1）、小萼瓜馥木（圖版Ⅰ：8）乳突特別突出。大葉瓜馥木、毛瓜馥木、小萼瓜馥木、獨(dú)山瓜馥木（圖版Ⅰ：7）葉遠(yuǎn)軸面表皮還具有分泌細(xì)胞存在， 分泌細(xì)胞通常呈圓形，細(xì)胞內(nèi)的揮發(fā)性物質(zhì)被提取后常呈空腔，或因貯存粘液物質(zhì)而呈不透明。

2.1.2 氣孔器19種瓜馥木屬植物葉的氣孔器排列不規(guī)則， 長(zhǎng)軸伸向各個(gè)方向， 氣孔器的大小和密度

因種而異。但整個(gè)屬的氣孔器結(jié)構(gòu)極為相似，氣孔器均在遠(yuǎn)軸面分布，為平列氣孔型， 具有2～4 個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞（圖版Ⅰ：1，5）。此外， 有許多種植物的葉片還具有雙氣孔型（圖版Ⅰ：5）。

2.1.3 表皮毛瓜馥木屬植物葉表面普遍具有表皮毛，表皮毛類型為由2-多個(gè)細(xì)胞構(gòu)成的單列絲狀毛， 單列絲狀毛的基細(xì)胞通常較短且木質(zhì)化， 而頂細(xì)胞壁較薄、細(xì)長(zhǎng)而尖（圖版Ⅰ：1-3，5，7，8）。其中闊葉瓜馥木、尖葉瓜馥木、獨(dú)山瓜馥木（圖版Ⅰ：6）、東方瓜馥木、毛瓜馥木、金果瓜馥木、廣西瓜馥木、大果瓜馥木、疣果瓜馥木、小萼瓜馥木（圖版Ⅰ：8）遠(yuǎn)軸面表皮毛密度較大，這些種通常在近軸面也有少量的表皮毛分布（圖版Ⅰ：2，6），而其它種類的表皮毛僅分布在葉的遠(yuǎn)軸面。

2.2 掃描電鏡下葉片的表面特征

瓜馥木屬植物葉的表面由于具有較厚的角質(zhì)層，所以部分種類的表皮細(xì)胞輪廓不清。近軸面表皮細(xì)胞能看清的種類有闊葉瓜馥木、白葉瓜馥木、尖葉瓜馥木、大葉瓜馥木、天堂瓜馥木、小萼瓜馥木（圖版Ⅱ：1）、大果瓜馥木（圖版Ⅱ：2），它們的表皮細(xì)胞垂周壁直或波狀，有的凸起，如白葉瓜馥木、小萼瓜馥木（圖版Ⅱ：1），有的凹陷，如大果瓜馥木（圖版Ⅱ：2），而獨(dú)山瓜馥木近軸面在掃描電鏡下也較為特殊，外面的角質(zhì)層堆積在垂周壁上，也能顯示出表皮細(xì)胞較小，多角形（圖版Ⅱ：3）。瓜馥木屬植物葉遠(yuǎn)軸面普遍具有乳突，闊葉瓜馥木、白葉瓜馥木（圖版Ⅱ：4）、大葉瓜馥木、東方瓜馥木、金果瓜馥木、廣西瓜馥木、大果瓜馥木乳突略不明顯，而其它種類乳突較為明顯，特別是上思瓜馥木（圖版Ⅱ：5）、小萼瓜馥木（圖版Ⅱ：6）、黑風(fēng)藤的乳突極為明顯，乳突較長(zhǎng)，有時(shí)相鄰的乳突還會(huì)連成串，如小萼瓜馥木（圖版Ⅱ：6）。遠(yuǎn)軸面的氣孔器一般由于乳突的凸起，而顯得氣孔是凹陷的（圖版Ⅱ：5，6，7），而在乳突不明顯的種類，氣孔可以和表皮細(xì)胞平或略凸。表皮毛多分布于遠(yuǎn)軸面，貴州瓜馥木、香港瓜馥木、天堂瓜馥木、黑風(fēng)藤、瓜馥木的表皮毛稀少，而其它種類的表皮毛較多（圖版Ⅱ：8），毛瓜馥木、金果瓜馥木、廣西瓜馥木、小萼瓜馥木（圖版Ⅱ：1）近軸面也有少量的表皮毛。這些毛通常較直，而東方瓜馥木、廣西瓜馥木的表皮毛較為彎曲。在掃描電鏡下有時(shí)能看到表皮毛是由2個(gè)細(xì)胞構(gòu)成的（圖版Ⅱ：5，8）。獨(dú)山瓜馥木葉遠(yuǎn)軸面除具表皮毛外，還具有較厚的絮狀蠟層（圖版Ⅱ：9），由于這些蠟層的存在僅使氣孔器隱約可見。

2.3 葉的解剖結(jié)構(gòu)

瓜馥木屬19種植物葉片的結(jié)構(gòu)具有極大的相似性， 但又存在著明顯的種間差異。從葉片橫切面觀察， 結(jié)果如下。

2.3.1 表皮瓜馥木屬19種植物葉表皮均具有較厚的角質(zhì)層，多數(shù)種具一層表皮細(xì)胞（圖版Ⅲ：1-3，5，9-11）。表皮細(xì)胞大多為方形或長(zhǎng)方形。獨(dú)山瓜馥木（圖版Ⅲ：4）、上思瓜馥木（圖版Ⅲ：7）和小萼瓜馥木（圖版Ⅲ：12）葉的近軸面有兩層表皮細(xì)胞，即復(fù)表皮，其中外層細(xì)胞較小，正方形或圓形，內(nèi)層細(xì)胞較大，長(zhǎng)方形。近軸面和遠(yuǎn)軸面的表皮細(xì)胞內(nèi)都具有一個(gè)簇晶，簇晶的大小因種而異（圖版Ⅲ：9，12）。瓜馥木近軸面表皮細(xì)胞有兩種類型，具大晶簇的細(xì)胞和具小晶簇的細(xì)胞（圖版Ⅲ：9）。瓜馥木屬植物葉遠(yuǎn)軸面表皮細(xì)胞的外平周壁明顯向外突起而形成乳突， 且一個(gè)細(xì)胞形成一個(gè)乳突， 但乳突的大小也因植物種類而異，闊葉瓜馥木（圖版Ⅲ：2）、白葉瓜馥木（圖版Ⅲ：3）、大葉瓜馥木、獨(dú)山瓜馥木（圖版Ⅲ：4）、東方瓜馥木（圖版Ⅲ：6）、金果瓜馥木、瓜馥木（圖版Ⅲ：9）、廣西瓜馥木（圖版Ⅲ：10）、大果瓜馥木乳突不太明顯，其它種類瓜馥木屬植物葉遠(yuǎn)軸面乳突較為明顯，而貴州瓜馥木（圖版Ⅲ：1）、上思瓜馥木（圖版Ⅲ：7）、毛瓜馥木（圖版Ⅲ：8）、小萼瓜馥木的乳突尤為突出。

2.3.2 葉肉組織瓜馥木屬植物葉片為異面葉， 葉肉組織明顯分化為柵欄組織和海綿組織，通常柵欄組織細(xì)胞1～ 2 層， 柵欄組織和海綿組織的比值為1∶1～2，而上思瓜馥木（圖版Ⅲ：7）、毛瓜馥木（圖版Ⅲ：8）、疣果瓜馥木（圖版Ⅲ：11）、小萼瓜馥木可達(dá)2層以上層， 柵欄組織和海綿組織比值則為2～3∶1。葉片厚度一般決定于柵欄組織的層數(shù)或柵欄組織細(xì)胞的長(zhǎng)度，它們的柵欄組織中通常第1 層?xùn)艡诮M織細(xì)胞長(zhǎng)圓柱形， 細(xì)長(zhǎng)（圖版Ⅲ：5，12）， 而第2、3 層?xùn)艡诮M織細(xì)胞可呈長(zhǎng)圓柱形或呈短棒狀， 有的排列較疏散， 略不規(guī)則（圖版Ⅲ：2），貴州瓜馥木的1層?xùn)艡诮M織細(xì)胞較短，柵欄組織和海綿組織比值則為1∶4左右（圖版Ⅲ：1）。瓜馥木屬植物葉肉組織中均普遍具有油細(xì)胞分布（圖版Ⅲ：5）， 由于在石蠟制片過(guò)程時(shí)， 油細(xì)胞中的揮發(fā)性物質(zhì)常被提取， 因此， 葉片橫切面中， 成熟油細(xì)胞常呈圓形或橢圓形， 其細(xì)胞壁染色較深， 大部分種類的細(xì)胞質(zhì)己完全解體， 僅剩一個(gè)較大的空油囊充滿整個(gè)細(xì)胞腔，油細(xì)胞比周圍其它類型的細(xì)胞大（圖版Ⅲ：5），白葉瓜馥木（圖版Ⅲ：3）、天堂瓜馥木、廣西瓜馥木（圖版Ⅲ：10）葉肉中油細(xì)胞的分布數(shù)量明顯大于其它種類。

2.3.3 主脈瓜馥木屬19種植物葉主脈周圍的薄壁組織中具有分枝狀石細(xì)胞和油細(xì)胞。維管組織極為發(fā)達(dá)，大都呈完整的一環(huán)， 木質(zhì)部位于內(nèi)方， 韌皮部位于外方， 多數(shù)種類的主脈維管組織被較寬的薄壁或木質(zhì)化的細(xì)胞分隔成束狀， 包圍其外的維管束鞘也呈束狀，這些束狀結(jié)構(gòu)有時(shí)可達(dá)10多個(gè)，如貴州瓜馥木（圖版Ⅲ：13）、白葉瓜馥木（圖版Ⅲ：14）、天堂瓜馥木、廣西瓜馥木（圖版Ⅲ：21）、疣果瓜馥木，僅瓜馥木（圖版Ⅲ：20）、金果瓜馥木、尖葉瓜馥木（圖版Ⅲ：15）等維管束數(shù)目較少，而東方瓜馥木（圖版Ⅲ：17）和天堂瓜馥木的木質(zhì)部較為發(fā)達(dá)，其間的薄壁組織不發(fā)達(dá)。瓜馥木屬植物葉的主脈維管束較特殊的是除金果瓜馥木和瓜馥木（圖版Ⅲ：20）不明顯外，其他17種植物葉的主脈維管組織除了正常的維管束外，還形成一個(gè)較小的副維管束，即在靠近近軸面的薄壁組織中還具有由木質(zhì)部、韌皮部和形成層構(gòu)成的小維管組織， 該小維管組織由一環(huán)狀

形成層產(chǎn)生， 韌皮部在內(nèi)方（遠(yuǎn)軸面），而木質(zhì)部在外方（近軸面）形成一環(huán)（圖版Ⅲ：13-19，21） ，這個(gè)小的副維管束也可以是連續(xù)的，如毛瓜馥木、小萼瓜馥木（圖版Ⅲ：19）的小副維管束木質(zhì)部之間連續(xù)，而貴州瓜馥木（圖版Ⅲ：13）、白葉瓜馥木（圖版Ⅲ：14）、上思瓜馥木（圖版Ⅲ：18）、廣西瓜馥木（圖版Ⅲ：21）等副維管束由多個(gè)小的維管束構(gòu)成。

3討論

番荔枝科植物外部形態(tài)（蔣英和李秉滔，1979）、木材解剖特征（Vander & Canright， 1956） 和葉片表皮結(jié)構(gòu)（Patel， 1971）、花粉的表面紋飾和壁的結(jié)構(gòu)（Walker，1971a， 1971b， 1972；Waha & Morawetz，1980）、種子的結(jié)構(gòu)（Heijden & Bouman，1988）及植物體內(nèi)均含有番荔枝內(nèi)酯都顯示了番荔枝科植物為一個(gè)非常自然的類群，具有很大的相似性，各屬間的形態(tài)差異較少，以致于某些屬的界限很難確定。而通過(guò)解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，19種植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)表明瓜馥木屬植物具有很大的相似性，具有屬級(jí)水平的共性。如葉的表面均具有單列絲狀表皮毛，表皮毛的基本結(jié)構(gòu)也十分相似，基細(xì)胞短且木質(zhì)化，頂細(xì)胞細(xì)長(zhǎng)而尖，而番荔枝科的紫玉盤屬（Uvaria）均具有星狀毛、哥納香屬（Goniothalamus）具有短的單列毛和盾狀毛兩種類型（孫同興等，2008）。瓜馥木屬植物葉表皮細(xì)胞內(nèi)晶體類型均為晶簇，而澄廣花屬（Orophea）、野獨(dú)活屬（Muliusa）、銀鉤花屬（Mitrephora）和暗羅屬（Polyalthia）等主要含有棱晶（孫同興等，2008），瓜馥木屬植物葉遠(yuǎn)軸面表皮細(xì)胞普遍形成乳突， 而其它番荔枝科植物葉遠(yuǎn)軸面具乳突僅在假鷹爪屬（Desmos）、皂帽花屬（Dasymaschalon）、哥納香屬及暗羅屬的少數(shù)種類中存在（Patel，1971；Metcalfe，1987；孫同興等，2008）。另外，在番荔枝科中，主脈中除具有正常的維管組織外還具有一個(gè)副維管束則是瓜馥木屬獨(dú)特的特征（Metcalfe，1987）。葉脈序研究也表明，瓜馥木屬植物葉側(cè)脈多而明顯，近平行斜升至葉緣，在番荔枝科也屬于較為獨(dú)特的一類（Klucking，1986）。

本文所研究的19種植物葉表皮細(xì)胞的形態(tài)、表皮毛的密度、葉肉組織和主脈的結(jié)構(gòu)等特征存在的種間差異也有助于瓜馥木屬植物的種間分類。如白葉瓜馥木、香港瓜馥木、金果瓜馥木、黑風(fēng)藤、天堂瓜馥木、東方瓜馥木、毛瓜馥木、瓜馥木、廣西瓜馥木、疣果瓜馥木10種植物葉表皮細(xì)胞垂周壁呈深波狀，而其它種類葉表皮細(xì)胞垂周壁淺波狀或波狀。而獨(dú)山瓜馥木葉表皮細(xì)胞較為特殊，多邊形或三角形。大葉瓜馥木、毛瓜馥木、小萼瓜馥木、獨(dú)山瓜馥木葉遠(yuǎn)軸面還具有圓形油細(xì)胞存在。瓜馥木屬植物也普遍含有晶簇，但晶簇的大小也因種而已，而瓜馥木葉近軸面表皮細(xì)胞有兩種細(xì)胞，具大晶簇的細(xì)胞和具小晶簇的細(xì)胞。瓜馥木屬植物葉遠(yuǎn)軸面形成的乳突大小也不一致，闊葉瓜馥木、白葉瓜馥木、獨(dú)山瓜馥木、東方瓜馥木、金果瓜馥木、廣西瓜馥木、大果瓜馥木乳突較小，而貴州瓜馥木、上思瓜馥木、小萼瓜馥木、黑風(fēng)藤乳突則極為突出。Metcalfe（1987）記載了瓜馥木屬9種植物乳突，其中7種較長(zhǎng)，2種較短。另外，瓜馥木屬葉表皮毛的密度和分布也因種而異，其中尖葉瓜馥木、獨(dú)山瓜馥木、東方瓜馥木、毛瓜馥木、金果瓜馥木、廣西瓜馥木、大果瓜馥木、疣果瓜馥木、小萼瓜馥木葉遠(yuǎn)軸面表皮毛密度較大，近軸面也分布少量的表皮毛，而其它種植物的表皮毛僅分布在葉遠(yuǎn)軸面。大多數(shù)種類的表皮毛較直，而東方瓜馥木、廣西瓜馥木的表皮毛較為彎曲。獨(dú)山瓜馥木葉遠(yuǎn)軸面除具表皮毛外，還具有較厚的絮狀蠟層。瓜馥木屬多數(shù)種類葉僅1層表皮細(xì)胞，而獨(dú)山瓜馥木、上思瓜馥木和小萼瓜馥木葉的近軸面有2層表皮細(xì)胞。葉肉組織中柵欄組織細(xì)胞形狀和層數(shù)也具有差別，多數(shù)種類的柵欄組織細(xì)胞1～2 層， 而上思瓜馥木、毛瓜馥木、疣果瓜馥木、小萼瓜馥木可達(dá)2層以上，柵欄組織和海綿組織的比值則因種而異。瓜馥木屬葉主脈維管組織也存在種間變化，多數(shù)種類的主脈維管組織被分割成束狀，如貴州瓜馥木、白葉瓜馥木、天堂瓜馥木、廣西瓜馥木、疣果瓜馥木維管束的數(shù)目較多，僅瓜馥木、金果瓜馥木、尖葉瓜馥木等維管束數(shù)目較少，而東方瓜馥木和天堂瓜馥木的木質(zhì)部連續(xù)成環(huán)狀，其間的薄壁組織不發(fā)達(dá)。瓜馥木屬植物葉的主脈維管組織是番荔枝科較為獨(dú)特的類型，主脈維管組織除了正常的維管束以外，在近軸面處還具有一個(gè)副維管組織，該副維管組織由一環(huán)狀形成層產(chǎn)生， 韌皮部在內(nèi)方，木質(zhì)部在外方形成一環(huán)（Metcalfe，1987）。這個(gè)副維管組織的細(xì)致結(jié)構(gòu)也具種間區(qū)別，在19種植物中，金果瓜馥木和瓜馥木的副維管組織較不明顯，毛瓜馥木、小萼瓜馥木的副維管組織維管束木質(zhì)部之間連續(xù)，而白葉瓜馥木、廣西瓜馥木、貴州瓜馥木、上思瓜馥木等種類副維管組織之間的薄壁組織較為發(fā)達(dá)，把維管組織分隔成多個(gè)小的維管束。

中國(guó)植物志記載了瓜馥木屬多種植物形態(tài)相似（蔣英和李秉滔，1965，1979），如在所研究的19種中，小萼瓜馥木與黑風(fēng)藤較為相似，廣西瓜馥木與獨(dú)山瓜馥木較為相似，上思瓜馥木和東方瓜馥木較為接近（蔣英和李秉滔，1965）。而觀察葉的解剖結(jié)構(gòu)，小萼瓜馥木近軸面表皮細(xì)胞2層，遠(yuǎn)軸面表皮具有油細(xì)胞，柵欄組織和海綿組織的比值較大，這些特征可以有助于小萼瓜馥木和黑風(fēng)藤的區(qū)分。獨(dú)山瓜馥木葉結(jié)構(gòu)比較特殊，表皮細(xì)胞形狀多邊形或三角形，近軸面表皮細(xì)胞2層，遠(yuǎn)軸面除具表皮毛外，還具有較為特殊的蠟層結(jié)構(gòu)，這些特征可以有助于區(qū)分廣西瓜馥木和獨(dú)山瓜馥木。上思瓜馥木近軸面表皮細(xì)胞2層，柵欄組織細(xì)胞2層以上，與海綿組織的比值較高，遠(yuǎn)軸面表皮細(xì)胞乳突極為明顯等特征也有助于同東方瓜馥木的區(qū)分。

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