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        沙生植物倒披針葉蟲(chóng)實(shí)交配系統(tǒng)的研究

        2017-05-07 02:59:43周娟劉彤湯景光崔向陽(yáng)
        關(guān)鍵詞:雄蕊花藥針葉

        周娟,劉彤*,湯景光 ,崔向陽(yáng)

        (1石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,新疆 石河子 832003;2新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第十四師224團(tuán)農(nóng)業(yè)科,新疆 和田 848100)

        繁育系統(tǒng)是指代表所有影響后代遺傳組成的有性特征的總和[1],主要包括花形態(tài)特征、花的開(kāi)放式樣、花各部位的壽命、傳粉者種類和頻率、自交親和程度和交配系統(tǒng),其中交配系統(tǒng)是核心[2]。交配系統(tǒng)的時(shí)空動(dòng)態(tài)基本上是由遺傳控制的花的特征決定,如花粉/胚珠值、花形態(tài)、花粉大小、自交親和的程度等[3]。植物繁育系統(tǒng)是影響生殖后代遺傳組成和適合度的主要因素,而交配系統(tǒng)的定量測(cè)定已經(jīng)成為繁育系統(tǒng)研究中的一個(gè)重要部分[4-9]。

        在干旱區(qū)荒漠、半荒漠及鹽堿地上分布的植物,為了適應(yīng)嚴(yán)酷環(huán)境而形成了各種適應(yīng)荒漠的特征,其中繁育系統(tǒng)為其種群的延續(xù)起到了重要作用。例如地膚屬(KochiaRoth)木地膚(Kochia prostrata)的繁育系統(tǒng)為異交自交混合型繁殖系統(tǒng)[10];石竹科(Caryophyllaceae) 裸果木屬 (Gymnocarpos) 裸果木(Gymnocarpos przewalskii)的繁育系統(tǒng)為兼性異交類型且需要傳粉者[11]。十字花科(Brassicaceae)早春短命植物甘新念珠芥(Neotorularia korolkovii)和寬翅菘藍(lán)(Isatis violascens)主要以自花傳粉的方式進(jìn)行交配[12]。罌粟科(Papaveraceae sp.)角茴香屬(Hypecoum)的早春沙生短命植物角茴香(Hypecoum erectumL.)為混合式繁育系統(tǒng)[13]。紫草科(Boraginaceae)鶴虱屬(LappulaV.Wolf)的兩形果鶴虱(Lappula duplicicarpa)和異形狹果鶴虱(L.semiglabra)為混合式交配系統(tǒng)[14]?;哪貐^(qū)植物的繁育系統(tǒng)不存在一致性,即使屬于同一科屬,不同種的植物的繁育系統(tǒng)也存在一定差異。

        倒披針葉蟲(chóng)實(shí) (C.Lehmannianum)為藜科蟲(chóng)實(shí)屬一年生早春短命植物,在古爾班通古特沙漠主要生長(zhǎng)于沙丘的中部和上部沙面呈活化狀態(tài)的區(qū)域,且分布廣泛,重要值僅次于沙漠建群種白梭梭(Haloxylon persicum),是一類極具開(kāi)發(fā)價(jià)值的沙生植物[15-17]。但是,目前關(guān)于該物種的繁育系統(tǒng)研究較少,尤其是對(duì)其生活周期中關(guān)鍵階段的花粉活力、柱頭可授性等方面的研究尚鮮見(jiàn)報(bào)道。因此,本研究對(duì)倒披針葉蟲(chóng)實(shí)繁育系統(tǒng)進(jìn)行研究,揭示其在沙漠環(huán)境下所采取的繁殖策略及其廣布原因,以期為保護(hù)和開(kāi)發(fā)該植物資源提供參考依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 研究區(qū)概況

        研究區(qū)位于古爾班通古特南緣,新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第八師148團(tuán)沙漠,該區(qū)屬溫帶干旱荒漠氣候。全年平均氣溫5-7℃,夏季炎熱,極端高溫可達(dá)40℃以上,冬季酷寒而漫長(zhǎng),極端低溫可達(dá)-40℃以下。冬季一般積雪深度10-30 cm,使得該區(qū)土壤墑情和水熱配置良好,為短命植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供了良好的條件。年降水量70-150 mm,年蒸發(fā)量為2000-2800 mm,為降水量的10倍以上。實(shí)驗(yàn)時(shí)間為5月初至6月初,從倒披針葉蟲(chóng)實(shí)開(kāi)花到生育期結(jié)束。

        1.2 方法

        1.2.1 花部特征觀測(cè)

        開(kāi)花時(shí),在10個(gè)處于盛花期的植株上隨機(jī)選取20朵小花,使用解剖鏡對(duì)其花部特征進(jìn)行解剖觀測(cè)并拍照,統(tǒng)計(jì)分析不同植株上的小花在形態(tài)特征上是否存在差異。

        1.2.2 花粉活力及柱頭可授性觀測(cè)

        1.2.2.1 花粉活力的變化

        于盛花期的某天 6:30-18:30,每隔 1 h取 1次花粉,對(duì)處于同一發(fā)育狀態(tài)的單花進(jìn)行花粉活力日變化的測(cè)定。具體方法是取花藥放置在載玻片上,用解剖針將其戳破,使花粉散出,滴0.5%TTC的染液,迅速蓋上蓋玻片,放入內(nèi)有濕濾紙的培養(yǎng)皿中,在黑暗條件下放置2 h,4次重復(fù),每個(gè)重復(fù)觀測(cè)5個(gè)視野,被染成紅色(活力較強(qiáng))和淡紅色(活力較弱)的為有活力花粉,無(wú)色的則為無(wú)活力的花粉。有活力花粉的比率(%)=(紅色花粉數(shù)目+淡紅色花粉數(shù)目)/觀察花粉總數(shù)目×100%。

        1.2.2.2 柱頭的可授性檢驗(yàn)

        采用過(guò)氧化氫-聯(lián)苯胺法檢驗(yàn)柱頭可授性。具體做法是在盛花期某天6:30-16:30,每隔 1 h取1次同樣發(fā)育狀態(tài)的柱頭,將其柱頭浸入盛有反應(yīng)液(體積比為1%聯(lián)苯胺∶3%過(guò)氧化氫∶水=4∶11∶22)的凹形載玻片的凹陷處進(jìn)行檢測(cè)。若柱頭具有可授性,則周?chē)霈F(xiàn)藍(lán)色并有大量氣泡產(chǎn)生。

        1.2.3 花粉-胚珠比(P/O)的測(cè)定

        按照Cruden[18]的方法,選取花藥尚未開(kāi)裂的花10個(gè),用FAA固定,帶回實(shí)驗(yàn)室。取每朵花的所有花藥,分別置于若干載玻片上,在體視顯微鏡下用解剖針去除花藥壁,使花粉散出,做成水裝片,置于顯微鏡下觀察,統(tǒng)計(jì)花粉量之和,共10個(gè)重復(fù)。取雌蕊在體視顯微鏡下用解剖針劃開(kāi),計(jì)數(shù)胚珠數(shù),重復(fù)10次。用平均單花花粉量除以平均單花胚珠數(shù)即得P/O值。

        1.2.4 雜交指數(shù)的估算

        參照 Dafni[19]的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行雜交指數(shù)(Outcross index,OCI)的估算和繁育系統(tǒng)的評(píng)判:花朵或花序直徑<1 mm記為0;1≤x<2 mm記為 1;2≤x<6 mm記為2;x≥6 mm記為3;花藥開(kāi)裂時(shí)間與柱頭可授期之間的時(shí)間間隔,同時(shí)或雌蕊先熟記為0,雄蕊先熟記為1;柱頭與花藥的空間位置,同一高度記為0,空間分離記為1。三者之和為OCI值,當(dāng)OCI=0時(shí),繁育系統(tǒng)為閉花受精;OCI=1時(shí),繁育系統(tǒng)為專性自交;OCI=2時(shí),繁育系統(tǒng)為兼性自交;OCI=3時(shí),繁育系統(tǒng)為自交親和,有時(shí)需傳粉者;OCI=4時(shí),繁育系統(tǒng)為部分自交親和、異交,需要傳粉者。

        1.2.5 授粉實(shí)驗(yàn)

        由于倒披針葉蟲(chóng)實(shí)穗狀花序中的花較小,去雄很困難。因此,在實(shí)驗(yàn)時(shí),我們選取生長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株10個(gè),并在每植株相同部位上標(biāo)記大小基本一致且即將開(kāi)放的穗狀花序2個(gè)(共20個(gè)),將這些花序分成2組(每組10個(gè))進(jìn)行如下處理:(a)不套袋,自然傳粉,檢測(cè)其結(jié)實(shí)率;(b)開(kāi)花前套羊皮紙袋,檢測(cè)自花傳粉條件下的結(jié)實(shí)率。

        1.2.6 數(shù)據(jù)分析

        利用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS15.0對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析。首先用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)各組數(shù)據(jù)的正態(tài)性,經(jīng)檢驗(yàn)各組數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布后,進(jìn)行方差齊次性檢驗(yàn)。使用Excel 2003軟件繪制曲線圖。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 花部特征觀測(cè)

        倒披針葉蟲(chóng)實(shí)花期一般從5月上旬開(kāi)始,6月上旬結(jié)束,花序自下向上漸次開(kāi)花。解剖發(fā)現(xiàn)小花在形態(tài)特征上有些許差異,主要體現(xiàn)在雄蕊個(gè)數(shù)上。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中,在解剖鏡下觀察到了具有3枚雄蕊和罕見(jiàn)的具有4枚雄蕊的植株個(gè)體。普通的倒披針葉蟲(chóng)實(shí)雄蕊數(shù)量為1到3枚,普遍為3枚。

        圖1 單花發(fā)育的形態(tài)特征Fig.1 Flower morphology ofC.lehmannianum

        2.2 花粉活力及柱頭可授性

        倒披針葉蟲(chóng)實(shí)花的花粉活力動(dòng)態(tài)變化曲線圖(圖2)顯示:當(dāng)太陽(yáng)還未升起,溫度很低濕度很大時(shí),花粉活力最低只有 26%;在早 9:30時(shí),溫度濕度都較為適宜,花粉活力達(dá)到最高峰為93.8%;活力高峰后3 h時(shí)內(nèi)的花粉活力均在70%以上,隨后花粉活力開(kāi)始緩慢下降。柱頭可授性在6:30-7:30無(wú)可授性,9:30-10:30時(shí)可授性最強(qiáng),此后逐漸減弱。倒披針葉蟲(chóng)實(shí)花的花粉活力與柱頭可授期具有高度的同步性,其花粉活力最高時(shí)期正是柱頭的最佳可授期。

        圖2 倒披針葉蟲(chóng)實(shí)花粉活力的日變化Fig 2 The daily change of pollen viability ofC.lehmannianum

        表1 倒披針葉蟲(chóng)實(shí)柱頭可授性變化Tab.1 The variety of stigma receptivity ofC.lehmannianum

        2.3 P/O值估算

        倒披針葉蟲(chóng)實(shí)平均單花花粉數(shù)量為1906粒,胚珠1枚,故P/O值為1906±510。依據(jù)Cruden[18]的標(biāo)準(zhǔn),P/O為244.7-2588.0時(shí),繁育系統(tǒng)為兼性異交類型。

        2.4 OCI的估算參照

        根據(jù)Dafni[19]的標(biāo)準(zhǔn),倒披針葉蟲(chóng)實(shí)單花直徑測(cè)定值為1.8-2.5 mm,分值為2,花藥開(kāi)裂與柱頭可授期之間時(shí)間間隔和柱頭和花藥在空間上的相對(duì)位置分值均為0,相加所得的OCI值為2,表明倒披針葉蟲(chóng)實(shí)的繁育系統(tǒng)為兼性自交類型。

        2.5 授粉試驗(yàn)

        倒披針葉蟲(chóng)實(shí)套袋后的結(jié)實(shí)率為(54.75±4.2)%,說(shuō)明倒披針葉蟲(chóng)實(shí)自交親和,且自交結(jié)實(shí)率很高;自然狀態(tài)下的結(jié)實(shí)率為(91.69±5.7)%,二者在P<0.05水平差異顯著,可能說(shuō)明自然狀態(tài)下有更多的授粉機(jī)會(huì),異交會(huì)大大提高其結(jié)實(shí)率。所以結(jié)合P/O比和OCI值,可以確定倒披針葉蟲(chóng)實(shí)為兼性自交,自交繁殖成功成功率很高,異交為輔,更能提高結(jié)實(shí)率、個(gè)體間遺傳多樣性和后代適合度。

        3 結(jié)論與討論

        在古爾班通古特沙漠,倒披針葉蟲(chóng)實(shí)主要分布在流動(dòng)和活化沙丘上,受風(fēng)沙等因素影響,植株選擇合適時(shí)間完成授粉過(guò)程顯得格外重要。研究表明,倒披針葉蟲(chóng)實(shí)的最佳可授期在9:30-10:30,溫度、濕度、照度達(dá)到了授粉的最適宜條件,花粉活力迅速增高,同時(shí)柱頭可授性增強(qiáng),完成授粉過(guò)程,而此時(shí)正是沙漠風(fēng)小、濕度大的時(shí)間,是倒披針葉蟲(chóng)實(shí)授粉的最佳時(shí)期。隨后隨著太陽(yáng)的升起,溫度增高、濕度下降,花粉和柱頭活力均逐漸下降。古爾班通古特沙漠沙塵暴多發(fā)時(shí)段在15:00-23:00時(shí),傍晚是活動(dòng)高峰[20],因此倒披針葉蟲(chóng)實(shí)在 9:30-10:30時(shí)達(dá)到同步高峰,成功規(guī)避沙塵暴,增加了在不可預(yù)測(cè)環(huán)境中授粉的機(jī)會(huì)與效率,從而保障生殖成功。

        同樣受風(fēng)沙等因素的影響,倒披針葉蟲(chóng)實(shí)為提高其繁殖成功,應(yīng)該是一個(gè)常自交物種。本研究通過(guò)對(duì)比OCI值表明其的繁育系統(tǒng)為兼性自交,通過(guò)授粉試驗(yàn)得出自交率高達(dá)54.75%,自然情況下結(jié)實(shí)率為91.69%,顯著高于大多數(shù)植物[21],這在自然界中極其罕見(jiàn)。另一方面,倒披針葉蟲(chóng)實(shí)進(jìn)入花期時(shí),花序自下而上展開(kāi),進(jìn)行漸次開(kāi)花,Bullock等[22]指出,與大量同時(shí)開(kāi)花相比,漸次開(kāi)花使得植株可以更靈活地控制花、果之間的資源分配。此物種還具有邊開(kāi)花邊結(jié)實(shí)的特性,即花序頂端為花期,而下部已經(jīng)坐果,這與大多數(shù)植物花果期分離的現(xiàn)象有所區(qū)別[23]。本研究發(fā)現(xiàn),倒披針葉蟲(chóng)實(shí)高的自交率為其花序連續(xù)開(kāi)放,高的結(jié)實(shí)率提供了保證。

        同時(shí)發(fā)現(xiàn)倒披針葉蟲(chóng)實(shí)也是一個(gè)兼性自交的植物,P/O值為 1906±510,根據(jù) Cruden[18]的標(biāo)準(zhǔn),P/O值的降低意味著近交程度的升高,推測(cè)其交配方式屬于兼性異交?;哪参锏古樔~蟲(chóng)實(shí)種群個(gè)體在沙漠中分布極不均勻,常成群,成簇,成塊或斑點(diǎn)地密集分布,是典型的集群分布,在流動(dòng)沙丘的中上部密度最大[15]。倒披針葉蟲(chóng)實(shí)種群空間分布以聚集斑塊形式分布更有助于同一區(qū)域內(nèi)的植株個(gè)體互相之間傳播花粉。在這種高密度的種群分布狀況下,植株產(chǎn)生更多花粉和花藥,通過(guò)提高P/O值,有效爭(zhēng)取異交的可能性,提高結(jié)實(shí)率,提高個(gè)體間遺傳多樣性。若有個(gè)別種子萌發(fā)時(shí)遠(yuǎn)離斑塊向外擴(kuò)散,植株也可采用自交的方式保證一定的結(jié)實(shí)率,這種獨(dú)特的交配系統(tǒng)是其在古爾班通古特沙漠能廣泛分布的重要原因之一。

        本研究還發(fā)現(xiàn),部分植株小花在雄蕊個(gè)數(shù)上存在差異,大部分小花具有3枚雄蕊和少部分具有4枚雄蕊。倒披針葉蟲(chóng)實(shí)雄蕊為1-(3),即雄蕊數(shù)量為1到3枚,普遍為3枚,尚未有文獻(xiàn)未針對(duì)具有4枚雄蕊的個(gè)體進(jìn)行描述。此次發(fā)現(xiàn)的具有4枚雄蕊的小花也許是局域種群內(nèi)少數(shù)個(gè)體產(chǎn)生變異,也可能在此物種中廣泛存在,這還有待于進(jìn)一步探索。

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