陳 晨 朱冠宇 盛熙暉 王相國(guó) 倪和民 郭 勇 穆秋玲 齊曉龍*

(1.北京農(nóng)學(xué)院動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京102206；2.白城市畜牧總站，白城137000)

多不飽和脂肪酸對(duì)種公雞繁殖性能的影響及其作用機(jī)理

陳 晨1朱冠宇1盛熙暉1王相國(guó)1倪和民1郭 勇1穆秋玲2齊曉龍1*

(1.北京農(nóng)學(xué)院動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京102206；2.白城市畜牧總站，白城137000)

多不飽和脂肪酸(PUFA)是一種具有重要生物功能的脂類(lèi)物質(zhì)，除可提供能量外，還對(duì)動(dòng)物的免疫功能、機(jī)體代謝和繁殖性能等具有調(diào)節(jié)作用。本文簡(jiǎn)述了PUFA對(duì)種公雞繁殖性能的影響及其作用機(jī)理，為合理利用家禽飼糧中油脂資源和提高家禽良種產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)效益提供理論參考。

多不飽和脂肪酸；種公雞；繁殖性能；作用機(jī)理

隨著現(xiàn)代化和集約化高效養(yǎng)殖的迅猛發(fā)展，人工授精技術(shù)在畜牧生產(chǎn)中已得到普遍應(yīng)用，對(duì)公畜禽繁殖性能的要求也越來(lái)越高。規(guī)?；N雞生產(chǎn)中，種公雞的精液品質(zhì)直接影響母雞的繁殖性能。目前，我國(guó)種公雞繁殖性能的降低已造成種蛋合格率和受精率低、受精種蛋孵化率低、死淘率高和雛雞質(zhì)量差等現(xiàn)狀，影響了家禽良種產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

長(zhǎng)期以來(lái)，在家禽良種產(chǎn)業(yè)領(lǐng)域，人們普遍關(guān)注育種、環(huán)境和疫病等。在種雞飼養(yǎng)實(shí)踐中，種母雞處于主導(dǎo)地位，實(shí)施的各項(xiàng)技術(shù)大多圍繞母雞生產(chǎn)潛能的發(fā)掘，種公雞則處于從屬地位。然而從遺傳學(xué)角度而言，種公雞的遺傳基礎(chǔ)、體況與繁殖性能對(duì)于雛雞質(zhì)量乃至生產(chǎn)性能均至關(guān)重要。隨著研究的深入，學(xué)者們逐漸意識(shí)到種公雞的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控對(duì)充分發(fā)揮雞良種遺傳潛力、提高生產(chǎn)性能具有不可忽視的作用。

作為一種具有重要生物功能的脂類(lèi)物質(zhì)——多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acids，PUFA)，其對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)、發(fā)育以及繁殖性能的正常發(fā)揮有著重要的影響，已成為近年來(lái)國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)。PUFA具有增強(qiáng)免疫功能、改變精子膜磷脂組成和影響動(dòng)物繁殖性能等生物功能。常見(jiàn)的n-3 PUFA包括α-亞麻酸(α-linolenic acid，α-ALA)、二十碳五烯酸(eieosapentaenoic acid，EPA)、二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid，DHA)等。目前有關(guān)PUFA對(duì)動(dòng)物繁殖性能影響的研究多集中在雄性動(dòng)物的精液品質(zhì)方面，如n-3 PUFA可提高精子濃度、改善精子品質(zhì)等。本文簡(jiǎn)述了PUFA對(duì)種公雞繁殖性能的影響，并從不同角度闡述了PUFA對(duì)動(dòng)物繁殖性能的影響及其作用機(jī)理，為推動(dòng)PUFA在種公雞營(yíng)養(yǎng)調(diào)控中的應(yīng)用提供理論參考。

1 飼糧添加PUFA對(duì)種公雞繁殖性能的影響

PUFA作為一種具有重要生物功能的脂類(lèi)物質(zhì)，在家禽上的研究主要集中在免疫功能、抗氧化作用、生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)和肌肉品質(zhì)等方面，研究表明PUFA對(duì)種禽的繁殖性能也具有良好的改善作用。在實(shí)際生產(chǎn)中，由于人工授精技術(shù)的普及，養(yǎng)殖場(chǎng)對(duì)種公雞精液品質(zhì)的要求更加嚴(yán)格。但種公雞的精液濃度會(huì)隨年齡的增加而下降，其原因主要與精子和精漿中脂質(zhì)的含量增加相關(guān)。精子和精漿中的磷脂主要包括磷脂酰膽堿和磷脂酰乙醇胺，前者的含量隨年齡的增加而增加，而后者的含隨年齡的增加呈下降趨勢(shì)。磷脂酰乙醇胺含量的降低主要是由n-6 PUFA含量的下降所導(dǎo)致。研究表明，富含二十二碳五烯酸(docosapentenoic acid，DPA)或DHA的精液在人工授精后能顯著增加公雞的繁殖性能，這一現(xiàn)象在青年雞中表現(xiàn)更為突出。因此，飼糧中添加PUFA可延長(zhǎng)種公雞的精液周期，從而提高種公雞利用率，降低生產(chǎn)成本[1]。

早期報(bào)道顯示，當(dāng)家禽飼糧中不含亞油酸(linoleic acid，LA)和亞麻酸(linolenic acid，ALA)時(shí)，家禽會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的缺乏癥，雛雞生長(zhǎng)不良，成年雞產(chǎn)蛋量少、孵化率低；當(dāng)添加LA和ALA時(shí)癥狀消失。隨著研究的不斷深入，學(xué)者們發(fā)現(xiàn)不同來(lái)源及不同比例的PUFA亦會(huì)影響種公雞的繁殖性能。飼糧中添加不同來(lái)源的脂肪酸，可增加公雞精子磷脂中n-3 PUFA的比例，顯著改善精液品質(zhì)[2]。這可能是由于飼糧中n-3 PUFA和n-6 PUFA的比例改變，從而改變了精子細(xì)胞膜脂質(zhì)和磷脂的組成[3]。當(dāng)n-3/n-6 PUFA為1∶(6～9)時(shí)，公雞精子中飽和脂肪酸含量最少，且能達(dá)到最大繁殖性能[4]。而當(dāng)n-3/n-6 PUFA為1.00∶4.15時(shí)，PUFA對(duì)公雞睪丸指數(shù)無(wú)顯著影響，但生精細(xì)胞層顯著增加，血液性激素水平顯著提高，如促性腺激素釋放激素(GnRH)、促卵泡素(FSH)、促黃體素(LH)和睪酮(T)[5]。

PUFA為不飽和脂肪酸，易發(fā)生氧化，與維生素E結(jié)合可在一定程度上保證飼糧中PUFA的含量。研究表明，飼糧中添加魚(yú)油與維生素E，可增加公雞精子中DPA和DHA含量，但總PUFA含量未發(fā)生改變，精子活力升高；富含n-3 PUFA的動(dòng)物飼糧中添加300 mg/kg維生素E能使精子質(zhì)量達(dá)到最佳狀態(tài)[6-7]；而在飼糧中添加魚(yú)油與維生素E，火雞精子中n-3 PUFA含量增加，且n-3/n-6 PUFA升高，但對(duì)繁殖性能無(wú)顯著影響[8]。這些結(jié)果的差異可能與動(dòng)物種類(lèi)和添加劑量的不同有關(guān)，其具體原因有待進(jìn)一步研究探討。

2 PUFA影響繁殖性能的作用機(jī)理

2.1 PUFA與精液品質(zhì)

PUFA通過(guò)改變雄性動(dòng)物的精液品質(zhì)影響其繁殖性能。在豬、牛、羊、雞、鴨等動(dòng)物的精子中存在大量長(zhǎng)鏈PUFA，尤其是家禽精液中含量更為豐富，其花生四烯酸(arachidonic acid，AA)和二十二碳四烯酸(docosatetraenoic acid)的含量分別為5%～9%和15%～21%。家禽體內(nèi)不能合成n-3 PUFA或n-6 PUFA，需通過(guò)飼糧供給，若改變飼糧中PUFA的種類(lèi)和數(shù)量，可引起精子中PUFA組成的變化[4,6,9]。飼糧中添加不同比例PUFA可影響動(dòng)物的精液品質(zhì)和性欲，顯著增加精子密度與精子活力，同時(shí)增加每次射精量與精子總數(shù)，延長(zhǎng)射精時(shí)間，對(duì)睪丸發(fā)育和精子形態(tài)的完整性也有較好的作用[10-12]。PUFA影響精液品質(zhì)的作用機(jī)理主要有：1)PUFA能合成前列腺素。精液前列腺素中主要有4種因子與生殖關(guān)系密切，即前列腺素E(PGE)、前列腺素F(PGF)、19-羥基-前列腺素E(19-OH-PGE)與19-羥基-前列腺素F(19-OH-PGF)，其中PGE和19-OH-PGE與精子活力有關(guān)，占精液中前列腺素總量的90%[13]。而二十碳PUFA是合成多種生物活性物質(zhì)的前體物質(zhì)，包括前列腺素、凝血素和白細(xì)胞三烯，其中EPA在體內(nèi)多種酶的調(diào)節(jié)下最終合成前列腺素3(3-series PGs)。研究證實(shí)添加外源性前列腺素F2α可影響公豬的性行為，延長(zhǎng)射精時(shí)間[14]。2)飼糧中PUFA在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)參與磷脂的合成、代謝并轉(zhuǎn)化為機(jī)體必需的生物活性因子DHA，有效維持和改善精子活力及雄性動(dòng)物的生殖能力。DHA的含量與超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)和過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)的活性呈正相關(guān)關(guān)系，過(guò)氧化物酶類(lèi)可催化過(guò)氧化氫和胺類(lèi)化合物，具有消除過(guò)氧化氫和胺類(lèi)化合物毒性的雙重作用，保持精子結(jié)構(gòu)和功能的完整性。研究表明，添加3%富含n-3 PUFA的魚(yú)油，可使豬精液中精子濃度及精子中DHA含量顯著升高[9]，且有利于鵪鶉精子的低溫保存和冷凍貯存[15]。在哺乳動(dòng)物牛和綿羊的精液冷凍稀釋液中添加n-3 PUFA，同時(shí)添加1%維生素E，可降低精子的損傷，顯著提高精子存活率和頂體完整性。此外，研究發(fā)現(xiàn)多數(shù)DHA位于精子尾部，精子尾部DHA含量越高越有利于鞭毛的運(yùn)動(dòng)，提高精子的運(yùn)動(dòng)能力[16]。3)類(lèi)二十烷酸濃度的增加可能改善精液品質(zhì)，PUFA與其衍生的類(lèi)二十烷酸在下丘腦-垂體軸和精子生成激素的調(diào)控下相互作用[17-18]。研究表明，飼糧中同時(shí)添加大豆油和亞麻籽油可通過(guò)促進(jìn)大鼠T的分泌來(lái)提高其精液品質(zhì)[10]。然而也有研究表明，不同品種公豬飼糧中添加魚(yú)油對(duì)射精量和精子密度均無(wú)顯著影響[19]；添加10%AA(屬n-6 PUFA)顯著降低小鼠精子濃度以及精子活度，高n-6/n-3 PUFA對(duì)精子數(shù)量和脂類(lèi)有顯著損傷作用[20]。以上研究結(jié)果表明，飼糧中PUFA的添加量、種類(lèi)以及添加比例的不同對(duì)雄性動(dòng)物精液品質(zhì)的影響不同，其原因有待于進(jìn)一步研究。

2.2 PUFA與精子細(xì)胞膜

PUFA是細(xì)胞膜磷脂的重要組成成分，與膜脂質(zhì)有較高的親和性，與細(xì)胞膜的流動(dòng)性和變形性息息相關(guān)，并參與脂質(zhì)的形成，其缺乏會(huì)嚴(yán)重影響精子的受精能力。精子細(xì)胞膜含有大量PUFA，n-3 PUFA與n-6 PUFA與精子生育力密切相關(guān)，動(dòng)物須靠外界攝取的PUFA來(lái)維持精子結(jié)構(gòu)的完整性。二十碳以上的PUFA中雙鍵多、鍵長(zhǎng)，能夠改變細(xì)胞膜的物理特性，如膜流動(dòng)性和筏結(jié)構(gòu)[21]，影響精子細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，參與細(xì)胞膜中蛋白質(zhì)介導(dǎo)的細(xì)胞應(yīng)答，其機(jī)制主要是通過(guò)改變細(xì)胞膜受體的表達(dá)、活性以及親和力或改變細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制影響細(xì)胞信號(hào)通路，從而改變轉(zhuǎn)錄因子活性以及基因表達(dá)[22-23]；同時(shí)，PUFA不飽和程度高，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂質(zhì)容易發(fā)生過(guò)氧化，使細(xì)胞膜受體、酶類(lèi)以及離子通道發(fā)生改變，從而引起細(xì)胞功能紊亂，同時(shí)也會(huì)影響細(xì)胞膜的流動(dòng)性。飼糧中的脂肪來(lái)源可改變細(xì)胞膜中的磷脂數(shù)量、脂肪酸含量以及n-3/n-6 PUFA，改變其中任一因素，均可影響精子細(xì)胞膜的組成、流動(dòng)性以及對(duì)氧化反應(yīng)的敏感性，從而對(duì)精子的受精能力產(chǎn)生影響[24]。研究表明，在公豬飼糧中添加魚(yú)油和抗氧化劑的混合物，飼糧中PUFA能逐漸融入精子細(xì)胞膜中，顯著改變精子質(zhì)膜的伸縮性，從而影響鞭毛的運(yùn)動(dòng)[25]；在不同品種公豬飼糧中添加魚(yú)油，對(duì)精子的形態(tài)和質(zhì)膜亦有顯著作用[19]?？梢?jiàn)，PUFA可通過(guò)改變精子細(xì)胞膜組成與流動(dòng)性影響精液品質(zhì)，進(jìn)而影響其受精能力。

2.3 PUFA與精子氧化損傷

自由基是維持正常生理狀態(tài)不可缺少的因素，其不斷產(chǎn)生與消除使機(jī)體處于一個(gè)平衡狀態(tài)。在機(jī)體新陳代謝過(guò)程中，活性氧自由基(ROS)和脂質(zhì)的過(guò)氧化反應(yīng)維持著機(jī)體的穩(wěn)態(tài)，機(jī)體平衡一旦被打破，則會(huì)引起代謝機(jī)能紊亂，加劇自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，甚至對(duì)機(jī)體產(chǎn)生嚴(yán)重的氧化損傷[26]。

關(guān)于PUFA與精子氧化損傷的研究相對(duì)較少。精子細(xì)胞膜含PUFA較多，易受ROS攻擊，引發(fā)脂質(zhì)過(guò)氧化級(jí)聯(lián)反應(yīng)，損傷精子的細(xì)胞膜，降低精子活力，破壞精子的正常形態(tài)與結(jié)構(gòu)，并損傷精子的穿透力，從而影響精子品質(zhì)[27]。因此，提高雄性動(dòng)物的抗氧化能力，保證機(jī)體特別是睪丸組織結(jié)構(gòu)和功能的完整性對(duì)其繁殖性能有重要意義[28]。

抗氧化酶作為重要的抗氧化物廣泛分布在動(dòng)物體內(nèi)，可清除超氧陰離子和羥自由基等氧自由基，保護(hù)細(xì)胞的完整性[28]?？寡趸甘蔷珴{抗氧化防御系統(tǒng)的重要組成之一，其活性增加，可避免精子損傷，維持精子的正常生育力。細(xì)胞膜脂質(zhì)的過(guò)氧化是致使精子質(zhì)量下降的重要因素之一，成熟精子的細(xì)胞膜不飽和脂肪酸含量豐富，且精子胞質(zhì)含有的抗氧化酶較少，容易被氧化，因此精漿中的抗氧化防御系統(tǒng)對(duì)精子的成熟起著關(guān)鍵作用[29]。飼糧添加適量PUFA可顯著提高抗氧化酶活性，降低脂質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物含量，從而增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力[28,30-31]。由此可見(jiàn)，飼糧添加適量PUFA可通過(guò)提高機(jī)體抗氧化酶的活性，減少精子氧化損傷，維持精子的成熟，從而提高動(dòng)物的繁殖性能。

2.4 PUFA與生殖激素

關(guān)于PUFA對(duì)動(dòng)物生殖激素調(diào)控的研究較少，且機(jī)制尚不明確。目前的報(bào)道主要集中在以下2個(gè)方面：1)PUFA參與前列腺素的合成，前列腺素是作用廣泛、效應(yīng)較多的內(nèi)源性活性物質(zhì)，可調(diào)節(jié)動(dòng)物的生殖過(guò)程。PUFA是類(lèi)二十烷酸的前體物質(zhì)，在動(dòng)物體內(nèi)可形成AA和DHA，再經(jīng)環(huán)加氧酶和脂加氧酶的催化最終合成不同類(lèi)型的前列腺素[14]。2)通過(guò)合成類(lèi)固醇激素影響動(dòng)物的繁殖性能。腎上腺皮質(zhì)激素、性腺激素等均屬于類(lèi)固醇激素，如T、雌二醇和孕酮等。類(lèi)固醇激素不僅可促進(jìn)動(dòng)物生殖器官的生長(zhǎng)、分化，且在維持動(dòng)物的生育能力如促進(jìn)精子發(fā)生、卵泡生長(zhǎng)發(fā)育和發(fā)情行為等方面都發(fā)揮著重要作用[32]。PUFA可與甘油、膽固醇分別生成甘油三酯、膽固醇酯。由小腸黏膜吸收的膽固醇同甘油三酯、膽固醇酯形成乳糜微粒，后者再將甘油三酯和膽固醇酯從小腸運(yùn)送到腎上腺或性腺中轉(zhuǎn)化為多種類(lèi)固醇激素[33]。

精子的產(chǎn)生是一個(gè)連續(xù)不斷的細(xì)胞增生與分化的過(guò)程，依賴(lài)激素的調(diào)控。垂體分泌的FSH、LH和睪丸間質(zhì)細(xì)胞(Leydig cells)分泌的T是精子發(fā)生的調(diào)節(jié)激素，并通過(guò)睪丸支持細(xì)胞和生精細(xì)胞之間的相互作用來(lái)介導(dǎo)產(chǎn)生[34]。其中FSH和LH刺激釋放的T是主要的激素調(diào)節(jié)者。T是一種含19個(gè)碳原子的類(lèi)固醇激素，是以膽固醇為原料在間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)經(jīng)一系列酶催化反應(yīng)而合成的。膽固醇進(jìn)入細(xì)胞后首先在類(lèi)固醇合成快速調(diào)節(jié)蛋白(StAR)作用下由線粒體外膜轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜，此過(guò)程為T(mén)合成的限速步驟[35]；而后在P450膽固醇側(cè)鏈裂解酶(P450scc)催化下裂解成孕烯醇酮，再經(jīng)過(guò)3β-羥基類(lèi)固醇脫氫酶、17α/17,20-羥化酶和17β-羥基固醇脫氫酶的作用合成T，此過(guò)程中P450scc是T合成的限速酶[36]。研究表明，通過(guò)增強(qiáng)StAR的表達(dá)可促進(jìn)小鼠間質(zhì)細(xì)胞T的合成[37]，下調(diào)StAR的表達(dá)則可抑制T的合成[38]。同樣，通過(guò)增強(qiáng)P450scc的活性可促進(jìn)大鼠間質(zhì)細(xì)胞T的生成[39]，而降低P450scc的活性則可減少T的產(chǎn)生[35]。可見(jiàn)，限速蛋白StAR和T合成關(guān)鍵酶P450scc在T合成過(guò)程中起著關(guān)鍵作用。

體內(nèi)超過(guò)90%的T由睪丸間質(zhì)細(xì)胞合成和分泌，T可促進(jìn)睪丸的生長(zhǎng)發(fā)育，并刺激精原細(xì)胞的增殖[40]，對(duì)促進(jìn)精子發(fā)生、成熟、維持正常性欲和雄性第二性征發(fā)揮著重要作用[41-43]，缺乏T則直接導(dǎo)致精子發(fā)生障礙[44]。因此，T被認(rèn)為是精子生成所必需的激素[41]。PUFA可促進(jìn)動(dòng)物精子的成熟[45]，而其缺乏可直接導(dǎo)致不育[46]。研究表明，飼糧中添加脂肪酸可改變大鼠T的分泌量[47-48]，添加PUFA可增加大鼠血漿中總T和游離T含量[49]，顯著提高大鼠間質(zhì)細(xì)胞T的分泌量[50]。此外，研究表明隨飼糧中亞麻油(富含ALA)劑量的增加，雄性SD大鼠血清中T含量顯著升高[13]；飼喂不同n-6/n-3 PUFA飼糧，公豬血清中T和前列腺素E2含量均有所升高，且n-6/n-3 PUFA為1∶1時(shí)含量最高[51]。可見(jiàn)，PUFA對(duì)雄性動(dòng)物T的分泌有重要影響，其作用機(jī)制有待于進(jìn)一步研究。

3 小 結(jié)

獲得高品質(zhì)種公雞精液可提高規(guī)?；u場(chǎng)的經(jīng)濟(jì)效益，降低生產(chǎn)成本。上述研究表明，飼糧中添加PUFA可延長(zhǎng)種公雞的精液周期，提高精子細(xì)胞膜脂質(zhì)和磷脂中PUFA含量，改善精液品質(zhì)，最終提高繁殖性能。然而多數(shù)研究只關(guān)注精子的品質(zhì)和脂肪酸組成，對(duì)精液密度、精子數(shù)量的增加以及精子的成熟等并無(wú)合理的解釋和深入研究；同時(shí)，對(duì)于雄性動(dòng)物，生殖激素尤其是T不僅影響到精子的發(fā)生、成熟和睪丸的發(fā)育，而且對(duì)維持第二性征、提高性欲等也發(fā)揮著極其重要的作用。PUFA可提高雄性動(dòng)物T的分泌，但其具體作用機(jī)制尚不清楚，仍有待于進(jìn)一步研究。

[1] CEROLINI S,PIZZI F,GLIOZZI T,et al.Lipid manipulation of chicken semen by dietary means and its relation to fertility:a review[J].World’s Poultry Science Journal,2003,59(1):65-75.

[2] KELSO K A,CEROLINI S,SPEAKE B K,et al.Effects of dietary supplementation with alpha-linolenic acid on the phospholipid fatty acid composition and quality of spermatozoa in cockerel from 24 to 72 weeks of age[J].Reproduction:The Journal of the Society for Reproduction and Fertility,1997,110(1):53-59.

[3] BONGALHARDO D C,LEESON S,BUHR M M.Dietary lipids differentially affect membranes from different areas of rooster sperm[J].Poultry Science,2009,88(5):1060-1069.

[4] ZANINI S F,TORRES C A A,BRAGAGNOLO N,et al.Evaluation of the ratio of ω6:ω3 fatty acids and vitamin E levels in the diet on the reproductive performance of cockerels[J].Archives of Animal Nutrition,2003,57(6):429-442.

[5] FENG Y,DING Y,LIU J,et al.Effects of dietary omega-3/omega-6 fatty acid ratios on reproduction in the young breeder rooster[J].BMC Veterinary Research,2015,11(1):73.

[6] CEROLINI S,SURAI P F,SPEAKE B K,et al.Dietary fish and evening primrose oil with vitamin E effects on semen variables in cockerels[J].British Poultry Science,2005,46(2):214-222.

[7] CEROLINI S,ZANIBONI L,MALDJIAN A,et al.Effect of docosahexaenoic acid and α-tocopherol enrichment in chicken sperm on semen quality,sperm lipid composition and susceptibility to peroxidation[J].Theriogenology,2006,66(4):877-886.

[8] ZANIBONI L,RIZZI R,CEROLINI S.Combined effect of DHA and α-tocopherol enrichment on sperm quality and fertility in the turkey[J].Theriogenology,2006,65(9):1813-1827.

[9] MALDJIAN A,PIZZI F,GLIOZZI T,et al.Changes in sperm quality and lipid composition during cryopreservation of boar semen[J].Theriogenology,2005,63(2):411-421.

[10] 劉慶,劉俊,魏宏逵,等.飼糧n-6/n-3PUFA比和維生素E改善配種期公豬精液品質(zhì)的研究[C]//中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)分會(huì)第七屆中國(guó)飼料營(yíng)養(yǎng)學(xué)術(shù)研討會(huì).鄭州:中國(guó)畜牧獸醫(yī)學(xué)會(huì),2014.

[11] YAN L,BAI X L,FANG Z F,et al.Effect of different dietary omega-3/omega-6 fatty acid ratios on reproduction in male rats[J].Lipids in Health and Disease,2013,12(1):33.

[12] ESTIENNE M J,HARPER A F,CRAWFORD R J.Dietary supplementation with a source of omega-3 fatty acids increases sperm number and the duration of ejaculation in boars[J].Theriogenology,2008,70(1):70-76.

[13] 白小龍.飼糧添加不同類(lèi)型油脂對(duì)種公豬及雄性SD大鼠繁殖性能的影響[D].碩士學(xué)位論文.雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2011.

[14] WATHES D C,ABAYASEKARA D R E,AITKEN R J.Polyunsaturated fatty acids in male and female reproduction[J].Biology of Reproduction,2007,77(2):190-201.

[15] HAZIM J,AL-MASHADANI H A,AL-HAYANI W K,et al.Effect of n-3 and n-6 fatty acid supplemented diets on semen quality in Japanese quail (Coturnixcoturnixjaponica)[J].International Journal of Poultry Science,2010,9(7):656-663.

[16] CONNOR W E,LIN D S,WOLF D P,et al.Uneven distribution of desmosterol and docosahexaenoic acid in the heads and tails of monkey sperm[J].Journal of Lipid Research,1998,39(7):1404-1411.

[17] 楊健,劉德全,王麗芳,等.稀釋液中添加多不飽和脂肪酸(PUFA)對(duì)綿羊精液冷凍效果的影響[J].畜牧與飼料科學(xué),2010,31(11/12):6-7.

[18] KHOSHVAGHT A,TOWHIDI A,ZARE-SHAHNEH A,et al.Dietary n-3 PUFAs improve fresh and post-thaw semen quality in Holstein bulls via alteration of sperm fatty acid composition[J].Theriogenology,2016,85(5):807-812.

[19] YESTE M,BARRERA X,COLL D,et al.The effects on boar sperm quality of dietary supplementation with omega-3 polyunsaturated fatty acids differ among porcine breeds[J].Theriogenology,2011,76(1):184-196.

[20] 劉珊珊,李曉曦,林艷,等.膳食中高n-6/n-3多不飽和脂肪酸比值對(duì)小鼠精子濃度及活度的影響[J].醫(yī)學(xué)研究生學(xué)報(bào),2014,27(7):676-678.

[21] CALDER P C,YAQOOB P.Lipid rafts-composition,characterization,and controversies[J].The Journal of Nutrition,2007,137(3):545-547.

[22] MILES E A,CALDER P C.Modulation of immune function by dietary fatty acids[J].Proceeding of the Nutrition Society,1998,57(2):277-292.

[23] CALDER P C,YAQOOB P.Understanding omega-3 polyunsaturated fatty acids[J].Postgraduate Medicine,2009,121(6):148-157.

[24] BLESBOIS E,LESSIRE M,GRASSEAU I,et al.Effect of dietary fat on the fatty acid composition and fertilizing ability of fowl semen[J].Biology of Reproduction,1997,56(5):1216-1220.

[25] STRZEZEK J,FRASER L,KUKLISKA M,et al.Effects of dietary supplementation with polyunsaturated fatty acids and antioxidants on biochemical characteristics of boar semen[J].Reproductive Biology,2004,4(3):271-287.

[26] DJORDJEVIC V B.Free radicals in cell biology[J].International Review of Cytology,2004,237:57-89.

[27] 趙豫剛,鄭新民,楊志偉.氧自由基對(duì)精子功能的影響[J].醫(yī)學(xué)新知雜志,2002,12(4):211-213.

[28] 封云,于尚譽(yù),王曉霞,等.日糧添加不同植物油對(duì)育成期蛋用種公雞抗氧化功能的影響[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào),2014,30(35):48-53.

[29] 陳康.抗氧化基因和抗氧化酶表達(dá)對(duì)精液質(zhì)量的影響[D].碩士學(xué)位論文.廣州:廣州醫(yī)科大學(xué),2013.

[30] 來(lái)偉旗,張嶺,劉臻,等.多不飽和脂肪酸小鼠抗氧化功能的實(shí)驗(yàn)研究[J].職業(yè)與健康,2011,27(24):2875-2876.

[31] 齊曉龍.共軛亞油酸對(duì)產(chǎn)蛋雞抗氧化機(jī)能的影響[D].博士學(xué)位論文.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2013.

[32] 覃健萍,曹永長(zhǎng),畢英佐.類(lèi)固醇激素免疫在調(diào)控畜禽繁殖和生長(zhǎng)中的應(yīng)用[J].中國(guó)家禽,2004,8(1):206-208.

[33] 陸燕,黃攀,王恬,等.日糧多不飽和脂肪酸對(duì)家畜繁殖性能的影響[J].中國(guó)畜牧獸醫(yī),2009,36(9):23-26.

[34] WANG C,SWERDLOFF R S.Male contraception[J].Best Practice & Research Clinical Obstetrics & Gynaecology,2002,16(2):193-203.

[35] MILLER W L,STRAUSS J F Ⅲ.Molecular pathology and mechanism of action of the steroidogenic acute regulatory protein,StAR[J].The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology,1999,69(1/2/3/4/5/6):131-141.

[36] SHIRAKAWA H,OHSAKI Y,MINEGISHI Y,et al.Vitamin K deficiency reduces testosterone production in the testis through down-regulation of the Cyp11a a cholesterol side chain cleavage enzyme in rats[J].Biochimica et Biophysica Acta:General Subjects,2006,1760(10):1482-1488.

[37] MANNA P R,CHANDRALA S P,JO Y,et al.cAMP-independent signaling regulates steroidogenesis in mouse Leydig cells in the absence of StAR phosphorylation[J].Journal of Molecular Endocrinology,2006,37(1):81-95.

[38] WANG H,WANG Q,ZHAO X F,et al.Cypermethrin exposure during puberty disrupts testosterone synthesis via downregulating StAR in mouse testes[J].Archives of Toxicology,2010,84(1):53-61.

[39] LIN H,WANG S W,WANG R Y,et al.Stimulatory effect of lactate on testosterone production by rat Leydig cells[J].Journal of Cellular Biochemistry,2001,83(1):147-154.

[40] ARSLAN M,WEINBAUER G F,SCHLATT S,et al.FSH and testosterone,alone or in combination,initiate testicular growth and increase the number of spermatogonia and Sertoli cells in a juvenile non-human primate (Macacamulatta)[J].Journal of Endocrinology,1993,136(2):235-243.

[41] MCLACHLAN R I,O’DONNELL L,MEACHEM S J,et al.Identification of specific sites of hormonal regulation in spermatogenesis in rats,monkeys,and man[J].Recent Progress in Hormone Research,2002,57:149-179.

[42] PARKER K L,SCHEDL A,SCHIMMER B P.Gene interactions in gonadal development[J].Annual Review of Physiology,1999,61(1):417-433.

[43] PAYNE A H,YOUNGBLOOD G L.Regulation of expression of steroidogenic enzymes in Leydig cells[J].Biology of Reproduction,1995,52(2):217-225.

[44] DOHLE G R,SMIT M,WEBER R F A.Androgens and male fertility[J].World Journal of Urology,2003,21(5):341-345.

[45] LANGLAIS J,ROBERTS K D.A molecular membrane model of sperm capacitation and the acrosome reaction of mammalian spermatozoa[J].Gamete Research,1985,12(2):183-224.

[46] STOFFEL W,HOLZ B,JENKE B,et al.Δ6-desaturase (FADS2) deficiency unveils the role of ω-3 and ω-6 polyunsaturated fatty acids[J].The EMBO Journal,2008,27(17):2281-2292.

[47] GROMADZKA-OSTROWSKA J,PRZEPIRKA M,ROMANOWICZ K.Influence of dietary fatty acids composition,level of dietary fat and feeding period on some parameters of androgen metabolism in male rats[J].Reproductive Biology,2002,2(3):277-293.

[48] HURTADO DE CATALFO G E,DE ALANIZ M J T,MARRA C A.Dietary lipids modify redox homeostasis and steroidogenic status in rat testis[J].Nutrition,2008,24(7/8):717-726.

[49] CLINTON S K,MULLOY A L,LI S P,et al.Dietary fat and protein intake differ in modulation of prostate tumor growth,prolactin secretion and metabolism,and prostate gland prolactin binding capacity in rats[J].The Journal of Nutrition,1997,127(2):225-237.

[50] ROMANELLI F,VALENCA M,CONTE D,et al.Arachidonic acid and its metabolites effects on testosterone production by rat Leydig cells[J].Journal of Endocrinological Investigation,1995,18(3):186-193.

[51] 程栩.飼糧添加不同比例的多不飽和脂肪酸對(duì)后備公豬繁殖性能的影響[D].碩士學(xué)位論文.雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2015.

*Corresponding author, lecturer, E-mail: buaqxl@126.com

(責(zé)任編輯 李慧英)

Effects of Polyunsaturated Fatty Acid on Reproductive Performance of Roosters and Its Mechanism

CHEN Chen1ZHU Guanyu1SHENG Xihui1WANG Xiangguo1NI Hemin1GUO Yong1MU Qiuling2QI Xiaolong1*

(1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,BeijingUniversityofAgricultural,Beijing102206,China;2.AnimalHusbandryStationofBaichengCity,Baicheng137000,China)

Polyunsaturated fatty acid (PUFA) is a kind of lipid with important biological functions. Besides it can provide energy, it has regulatory effects on immune function, metabolism, reproductive performance and so on. This paper briefly reviewed the effects and mechanisms of PUFA on reproductive performance of roosters, in order to provide a theoretical reference for rational utilization of oil resources in poultry diets and improving economic benefits of poultry breeding industry.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(4)：1110-1116]

polyunsaturated fatty acid; rooster; reproductive performance; mechanism

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.04.004

2016-09-23

2016年度現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系北京市家禽創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)崗位專(zhuān)家(5075237031/001)；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31501972)；2015年度北京農(nóng)學(xué)院青年科學(xué)基金項(xiàng)目(2037516005)

陳 晨(1993—)，女，湖南澧縣人，碩士研究生，研究方向?yàn)榉N禽繁殖性能的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控。E-mail: chenchen5340@sina.com

*通信作者:齊曉龍，講師，E-mail: buaqxl@126.com

S831

A

1006-267X(2017)04-1110-07