王藝斐 張艷暉

（1.沈陽工學院，遼寧撫順 113001；2.上海市農(nóng)業(yè)科學院，上海奉賢 201403）

·研究綜述·

紫色番茄果實中花青素形成的影響因子

王藝斐1張艷暉2

（1.沈陽工學院，遼寧撫順 113001；2.上海市農(nóng)業(yè)科學院，上海奉賢 201403）

花青素（anthocyanin）又稱花色素、花色苷，是一種天然的來源于苯丙烷代謝生化途徑的多酚類化合物，屬于植物次生代謝產(chǎn)物黃酮類?；ㄇ嗨厥侵参矬w內(nèi)最為重要的水溶性色素，分布極為廣泛。目前，除了藻類植物之外，已在各門高等植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)花青素?；ㄇ嗨刂饕谥参锏姆敝称鞴伲ㄈ绻麑嵑突ǘ洌┲斜磉_，多數(shù)分布于花瓣、果實組織的表皮細胞和下表皮層，與脂溶性的胡蘿卜素共同決定花朵和果實的顏色。自然界中游離的花青素極少見，主要以糖苷形式存在?；ㄇ嗨厥且环N很強的自由基清除劑，具有抗突變、抗衰老、抗氧化、預防糖尿病、抗炎與抗癌等多種功能，人們經(jīng)常在植物源性食品中添加花青素，以預防冠心病和改善視力。

一般番茄果實富含的胡蘿卜素（如番茄紅素）通常不產(chǎn)生花青素，而紫色番茄富含花青素，培育紫色番茄品種將成為番茄育種工作的熱點。

番茄中的花青素合成受內(nèi)部因素和外部因素的共同影響，外部因素可以誘導轉(zhuǎn)錄因子的表達，從而抑制或激活花色素合成途徑中的基因表達。當番茄果實細胞中積累花青素后，溫度、光照、激素等因子又可以影響其穩(wěn)定性。在自然條件下生長的番茄，其果實的生長發(fā)育必然會受到環(huán)境等因子的影響。

1 光照

光照為植物的生長發(fā)育提供必需的能量，是影響色素合成的重要環(huán)境因子。光通過信號轉(zhuǎn)導來影響調(diào)節(jié)因子蛋白或轉(zhuǎn)錄因子表達水平的穩(wěn)定性，進而調(diào)控花青素合成結(jié)構(gòu)基因的表達，最終影響花青素的累積。許多研究表明，花青素的合成與否及其合成量與光受體和光信號轉(zhuǎn)導因子有關(guān)。國內(nèi)外關(guān)于光照如何調(diào)控植物花青素合成和積累等方面的研究已較為深入和透徹。

不同的光質(zhì)和光照強度均能影響番茄果實的色澤變化，適度光照可促進花青素和類胡蘿卜素的合成。強光可以誘導與番茄花青素合成相關(guān)的顯性基因Aft的表達。把番茄從弱光移向強光后，LYC-e與LYC-b基因的轉(zhuǎn)錄水平之比可提高5倍。果實中的光敏色素可以通過光誘導來調(diào)節(jié)番茄紅素和花青素的積累?？刂凭幋a光信號轉(zhuǎn)導基因的調(diào)控元件可以影響次生代謝產(chǎn)物的含量。通過果實特異的RNA干擾（RNAi）介導技術(shù)來抑制光形態(tài)建成調(diào)控基因DET1。DET1失活導致番茄果實中黃酮類化合物和類胡蘿卜素顯著增加。

2 溫度

除了光照外，溫度是控制色素合成代謝的一個重要因素。溫度可以調(diào)控色素合成相關(guān)基因的表達，通過影響酶的穩(wěn)定性來影響色素的合成，還能影響色素的穩(wěn)定性。溫度的高低影響果實顏色的均勻程度和顏色的深淺。

據(jù)報道，高溫抑制番茄果實中番茄紅素和花青素的合成，加速花青素的降解。對長葉車前的研究發(fā)現(xiàn)，種植在較低的溫度條件下（15℃，16h，白天/10℃，8h，夜晚），長葉車前的花瓣中能積累更多花青素；而在較高的溫度下（27℃，16h，白天/22℃，8h，夜晚），其花青素含量則明顯減少。種植在30℃或35℃條件下，葡萄中的總花青素含量比25℃條件下低50%。Mori等認為溫度主要是通過影響酶的穩(wěn)定性來影響花青素的合成。對紫菀的研究發(fā)現(xiàn)，在29℃/21℃（白天/黑夜）條件下，其花瓣中花青素的含量僅為17℃/9℃條件下的50%，而且在較高的溫度下，PAL和CHI的活性均有所降低。

3 其他因素

除了光照和溫度以外，激素（如乙烯、ABA、GA3）對番茄果實花青素的積累也有很重要的作用。氣調(diào)貯藏的番茄果實在12℃以下沒有乙稀產(chǎn)生，也檢測不到花青素，但把果實移到正常大氣的室溫中，隨著乙稀的產(chǎn)生，花青素也開始產(chǎn)生。乙稀可促進Psy基因的表達從而使番茄中花青素的含量增加。ABA是促使果實成熟衰老的重要激素，適宜濃度的外源ABA可以促進果實中花青素的積累。GA3、葉綠素和類胡蘿卜素均由前體GGPP轉(zhuǎn)化而來，如果類胡蘿卜素的合成加強，那么進入葉綠素和GA3合成途徑的GGPP就會減少；如果GA3的合成加強，那么類胡蘿卜素合成途徑中的GGPP就會減少。因此，GA3影響果實類胡蘿卜素的生成，從而影響果實顏色的變化。

紫番茄因其獨特的營養(yǎng)優(yōu)勢和保健功效，尤其富含花青素，已逐漸引起科研工作者的重視。通過遺傳分析認為，紫色番茄果肉顏色性狀是由雙基因控制的，兩基因表現(xiàn)為共顯性。李紅艷研究發(fā)現(xiàn)，傳統(tǒng)育種紫色番茄品種V118中含有特有的3種花青素，分別為牽牛色素-3-O-咖啡?；?蘆丁糖苷-5-葡萄糖苷、牽牛色素-3-O-對香豆?；?蘆丁糖苷-5-O-葡萄糖苷和錦葵色素-3-O-對香豆酸-蘆丁糖苷-5-O-葡萄糖苷。曹華等研究了紫番茄在栽培方面的技術(shù)要求；呂潔等研究了沉默基因?qū)ψ戏哑焚|(zhì)的影響；常培培等測定了紫色番茄新鮮果實的揮發(fā)性物質(zhì)成分和含量，并分析了主要香氣成分的特征；肖良軍、阮美穎等分別研究了紫番茄果實顏色的成因；李紅艷等研究認為，紫色番茄比傳統(tǒng)番茄有更高的植物化合物含量和更好的抗氧化作用，這主要與其花青素含量增加有關(guān)。未來，對番茄中所含花青素的研究會成為新的熱點。