李麗霞，劉濟(jì)明，黃小龍，王軍才，駱暢，柳嘉佳，熊雪

（貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽 550025）

不同氮素條件米槁幼苗光合作用對(duì)CO2響應(yīng)特征

李麗霞，劉濟(jì)明*，黃小龍，王軍才，駱暢，柳嘉佳，熊雪

（貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽 550025）

為探求氮素對(duì)米槁幼苗葉片CO2響應(yīng)特征影響，以1年生米槁幼苗為試驗(yàn)材料，采用砂培法，利用Li-6400光合儀測定4種不同氮濃度脅迫下米槁葉片CO2響應(yīng)曲線及氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等相關(guān)光合參數(shù)，并運(yùn)用直角雙曲線、非直角雙曲線、直角雙曲線修正3種模型擬合米槁葉片CO2響應(yīng)曲線。結(jié)果顯示，直角雙曲線修正模型擬合米槁葉片CO2響應(yīng)曲線，可克服直角雙曲線模型未考慮曲線凸度缺陷及無法擬合CO2過飽和凈光合速率（Pn）下降缺點(diǎn)，得到光合參數(shù)與實(shí)測值相近，直接確定CO2飽和點(diǎn)（CSP）。在控制外界條件下，各氮處理米槁Ci隨葉室內(nèi)CO2濃度（Ca）升高呈同步直線上升趨勢。同一Ca值下，米槁葉片Ci隨氮濃度水平增加而增大。各氮處理下米槁葉片Gs隨Ci升高總體呈下降趨勢；Tr變化趨勢與Gs一致，在同一Ci下，Gs與Tr均隨氮濃度增大而增加。米槁葉片Pn隨Ci升高逐步升高，但在高Ci階段Pn略下降，增施氮素可提高米槁葉片CSP、最大凈光合速率（Pnmax），降低葉片CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP），表明增施氮素能可強(qiáng)米槁葉片光合作用對(duì)CO2適應(yīng)幅度，提高CO2利用效率，促進(jìn)有機(jī)物積累。研究表明，直角雙曲線修正模型擬合米槁葉片CO2響應(yīng)曲線效果最佳，施氮可有效促進(jìn)米槁幼苗生長。

米槁；氮素；CO2響應(yīng)模型

近年來，大氣中CO2濃度逐年升高，植物光合作用對(duì)CO2響應(yīng)引起關(guān)注[1]，成為植物生理生態(tài)學(xué)研究熱點(diǎn)[2-4]，CO2響應(yīng)曲線測定和模擬是研究植物光合作用對(duì)CO2響應(yīng)主要手段[5-6]，擬合CO2響應(yīng)曲線可估算植物CO2補(bǔ)償點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)、最大羧化效率和光呼吸速率等光合參數(shù)。氮是植物生長必需礦質(zhì)元素，植物光合作用物質(zhì)基礎(chǔ)。氮供給直接影響植物葉片葉綠素分配格局、同化力合成、酶含量和酶活性，影響葉片凈光合速率、PSII電子傳遞量子效率及植物對(duì)光能吸收、利用[7-8]。CO2和氮均對(duì)植物光合作用影響顯著，其交叉水平下植物光合作用響應(yīng)研究具有重要意義。

米槁（Cinnamomum migao H.W.Li）又名大果木姜子，系樟科（Lauraceae）樟屬常綠喬木，分布于云南、貴州和廣西等省，其成熟果實(shí)大果木姜子是貴州省十大苗藥之一，為近年來貴州省重點(diǎn)開發(fā)特色中藥材[9]。除藥用外，還可作工業(yè)原料、香料等，為多用植物。近年來由于藥物、香料資源開發(fā)，物種自然障礙，坐果率低、果實(shí)有大小年之分，種群齡級(jí)不合理，樹齡結(jié)構(gòu)處于衰退型，天然更新不良，種群和數(shù)量急劇下降，自然分布范圍狹窄，資源日趨匱乏[10-12]。目前米槁研究主要集中在果實(shí)揮發(fā)油化學(xué)成分分析、藥用成分生物活性與藥理作用等方面，其生理、生態(tài)特性研究鮮見報(bào)道[13]。

本文選取3種模型，擬合不同氮素濃度下米槁幼苗CO2響應(yīng)曲線，通過比較模型間擬合參數(shù)，為不同CO2響應(yīng)模型適用性評(píng)價(jià)提供試驗(yàn)依據(jù)；探討米槁光合作用對(duì)不同氮素條件和CO2濃度響應(yīng)，以期提高米槁光合效率，為深入了解其光合生理生態(tài)特征及科學(xué)合理栽培提供參考。

1 研究地概況

試驗(yàn)于2015年4～10月在貴州大學(xué)林學(xué)院苗圃溫室內(nèi)完成，位于E 106°40'10"，N 26°25'26"，平均海拔1 020 m，年均氣溫14.9℃，年極端最高溫度39.1℃，年極端最低溫度-7.8℃，最熱月平均氣溫24℃，最冷月（1月上旬）平均氣溫4.1℃，年均降水量1 178.3 mm，無霜期240～260 d，年均空氣相對(duì)濕度71%，年均陰天日數(shù)240.6 d，年均日照時(shí)數(shù)1 144.6 h。

2 材料與方法

2.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

苗木培育基質(zhì)為石英砂，試驗(yàn)所用營養(yǎng)液參照霍格蘭營養(yǎng)液及Jarkko and Toini營養(yǎng)液配方配制[14]，營養(yǎng)液配方如下：NH4NO38 mmol·L-1；KH2PO41 mmol·L-1；KCl 1 mmol·L-1；CaCl2·6H2O 1 mmol·L-1；MgSO4·7H2O0.6mmol·L-1；FeCl3·6H2O0.02mmol·L-1；MnCl2·4H2O 6 μmol·L-1；H3BO30.016 mmol·L-1；ZnCl20.3 μmol·L-1；CuCl2·2H2O 0.3 μmol·L-1；NaMoO4·2H2O 0.3 μmol·L-1。必要時(shí)用Ca（OH）2或H2SO4調(diào)pH至5.5～6.0。

試驗(yàn)苗木為貴州省羅甸縣米槁育苗基地2014年11月播種幼苗，2015年3月29～30日移植苗木，每桶種植3株。參照那守海和陳海波氮濃度梯度設(shè)置，通過改變營養(yǎng)液中NH4NO3濃度形成4個(gè)N養(yǎng)分梯度：16 mmol·L-1（N3）、8 mmol·L-1（CK）、4 mmol·L-1（N2）、1 mmol·L-1（N1），每個(gè)處理15盆，各處理僅N濃度不同，其余成分相同[15-16]。待苗木成活充分適應(yīng)環(huán)境后，于5月1日作N、P濃度處理，每3 d澆一次營養(yǎng)液，每盆每次約200 mL，每天適量澆水。

2.2 數(shù)據(jù)測定與分析

2015年9月選擇晴朗天氣，上午9:00～11:30，在控制條件（CO2濃度400±5 μmol·mol-1，葉片溫度25±0.5℃，氣體流速500 μmol·s-1，光強(qiáng)1 400 μmol·m-2·s-1）下，使用Li-6400XT光合儀對(duì)各處理葉片作CO2響應(yīng)測定。每個(gè)處理選取長勢一致健康植株3株，以中部葉位接近、葉色相近2片向陽成熟功能葉，標(biāo)記測定凈光合速率Pn，氣孔導(dǎo)度Gs，胞間CO2濃度Ci，蒸騰速率Tr等生理參數(shù)，取平均值。

圖1 胞間CO2濃度對(duì)大氣CO2濃度變化響應(yīng)Fig.1The response of Cito Cachanges

Excel初步處理數(shù)據(jù)，SPSS 21.0中非線性回歸功能分別用直角模型、非直角模型、直角雙曲線修正模型擬合比較米槁幼苗葉片CO2響應(yīng)曲線。采用非線性最小二乘法Marquardt迭代原理計(jì)算各模型參數(shù)[17]。

3 結(jié)果與分析

3.1 胞間CO2濃度對(duì)大氣CO2濃度變化響應(yīng)

當(dāng)植物葉片處于開放狀態(tài)時(shí)，Ci隨外界環(huán)境CO2濃度變化而變化[18]。如圖1所示，隨葉室CO2濃度（Ca）增加，米槁葉片Ci值呈直線上升趨勢，且隨施氮量增加，各處理Ci值表現(xiàn)為：N3>CK>N2>N1，即增施氮量提高米槁葉片利用胞間CO2能力。當(dāng)Ca達(dá)400 μmol·mol-1時(shí)，各處理Ci在282.60～312.47 μmol·mol-1，表明此時(shí)米槁Ci與外界大氣CO2濃度有一定差異。當(dāng)Ca達(dá)到600 μmol·mol-1時(shí)，各處理Ci在354.60～547.47 μmol·mol-1，表明米槁葉片細(xì)胞間隙有一定貯存CO2能力。隨施氮量和Ca增大，米槁葉片利用胞間CO2能力逐漸增大，其中N3處理下米槁對(duì)CO2利用能力增幅最大，其次為CK。

3.2 凈光合速率對(duì)胞間CO2濃度變化響應(yīng)及擬合

為更精準(zhǔn)了解米槁光合作用對(duì)CO2響應(yīng)，本研究采用3種模型擬合不同氮素處理米槁凈光合速率。由圖2、表1可知，直角雙曲線模型擬合效果最差，非直角雖然比直角擬合效果好，但其各處理CSP值遠(yuǎn)低于實(shí)測值，而Pnmax大于實(shí)測值。修正模型可擬合Pn在Ci達(dá)到一定值后略微下降問題，且所得CSP、CCP、Pnmax與實(shí)測值接近，擬合系數(shù)R2達(dá)0.999以上，模型擬合效果優(yōu)。

由圖2可知，米槁葉片Pn在低Ci階段（<600 μmol·mol-1）快速上升，上升趨勢近似直線。之后隨Ci升高，Pn上升速度逐漸減緩，當(dāng)Ci達(dá)到一定值后，Pn出現(xiàn)下降趨勢。其中，N1在791.29 μmol·mol-1，N2在850.81 μmol·mol-1，CK在893.65 μmol·mol-1，N3在957.81 μmol·mol-1，說明增施氮量可增強(qiáng)米槁葉片利用高濃度CO2能力。

圖2 不同模型下擬合的CO2響應(yīng)曲線Fig.2CO2response curves fitted with different models

羧化效率反映植物葉片對(duì)CO2利用情況，該值越高說明植物光合作用對(duì)CO2利用越充分[19]。由表1可知，隨施氮量增加，米槁羧化效率增大。表明增施氮素可增強(qiáng)米槁光合作用對(duì)CO2利用效率。CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP）和CO2飽和點(diǎn)（CSP）是植物利用CO2能力重要指標(biāo)。各處理下，CCP表現(xiàn)為N1CK>N2>N1，說明增施氮素增大米槁利用CO2能力。N3處理下米槁有較低CCP和較高CSP，即高氮環(huán)境中外界CO2濃度升高可顯著提高米槁光合效率。

3.3 氣孔導(dǎo)度對(duì)胞間CO2濃度變化響應(yīng)

氣孔導(dǎo)度Gs反映植物氣孔開閉程度，一般低濃度CO2促進(jìn)氣孔張開，高濃度CO2抑制氣孔張開。如圖3所示，在近飽和光強(qiáng)下各處理米槁葉片Gs總體隨CO2濃度升高呈先快速下降、后緩慢下降趨勢。一是CO2濃度增大引起米槁葉片細(xì)胞內(nèi)酸化，K+泄漏使氣孔關(guān)閉；二是CO2濃度升高到一定程度時(shí)，因保持細(xì)胞水份而使氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低。CO2濃度增加抑制氣孔開放，可能影響Ci、蘋果酸水平及保衛(wèi)細(xì)胞Ca2+濃度等。低Ci階段，米槁光合作用的CO2原料供應(yīng)嚴(yán)重不足，光呼吸較強(qiáng)，在光呼吸和同化作用共同調(diào)節(jié)下Gs可能出現(xiàn)波動(dòng)。增施氮量有助于Gs增大，但過量氮素是否對(duì)其造成影響有待研究。

表1 各個(gè)氮素處理米槁CO2響應(yīng)模型擬合參數(shù)值與實(shí)測值Table 1The CO2response model fitting parameters and measured values one of nitrogen the treatments for Cinnamomum migao H.W.Li

圖3 氣孔導(dǎo)度對(duì)胞間CO2濃度變化響應(yīng)Fig.3Response of Gs to Ci changes

3.4 蒸騰速率對(duì)胞間CO2濃度變化響應(yīng)

圖4 蒸騰速率對(duì)胞間CO2濃度變化響應(yīng)Fig.4Response of Trto Cichanges

近飽和光強(qiáng)、低CO2濃度下，米槁蒸騰速率（Tr）處于較高水平，但略有波動(dòng)。之后隨CO2濃度升高，Tr逐漸下降，最后趨于平穩(wěn)（見圖4）。米槁各處理在高CO2濃度下Tr整體上比低CO2濃度下降，與周玉梅等紅松（Pinus koraiensis）研究結(jié)果一致[20]。初始階段，Gs處于高水平，米槁葉片同化作用受CO2濃度供給不足影響而降低，且光呼吸較強(qiáng)，3個(gè)因素綜合作用導(dǎo)致米槁Tr較高，與Gs波動(dòng)一致（見圖3）。在Ci繼續(xù)升高后，各處理Gs下降（見圖3），引起Tr下降，說明米槁光合作用各指標(biāo)間存在關(guān)聯(lián)。隨施氮量增加，米槁葉片Tr隨之增大，表明增施氮素可顯著提高米槁葉片蒸騰速率及光合能力。

表2 不同氮素處理下米槁幼苗主要光合和氣體交換參數(shù)值Table 2Gas exchangeable index in leaves of Migao under different nitrogen treatments

3.5 光合和氣體交換參數(shù)對(duì)不同氮素條件響應(yīng)

結(jié)果見表2。

由表2可見，在光合有效輻射PAR≈1400 umol·m-2·s-1，葉室內(nèi)CO2濃度與大氣CO2濃度相當(dāng)（Ca≈400 umol·mol-1）情況下，4種氮素水平間米槁幼苗葉片最大凈光合速率（Pnmax）、CO2飽和點(diǎn)（CSP）、CO2補(bǔ)償點(diǎn)（CCP）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）等參數(shù)值均有顯著差異，但施氮量不同對(duì)胞間CO2濃度（Ci）無影響。除CCP（N3N2>N1）表現(xiàn)為隨施氮量增加而遞減外，其余各參數(shù)值均表現(xiàn)為隨施氮量增加而增加。

4 討論與結(jié)論

隨溫室效應(yīng)加劇，大氣CO2濃度升高對(duì)生物影響逐漸成為研究熱點(diǎn)，已有研究表明，CO2濃度升高可能從兩方面影響植物光合作用，一是增加CO2對(duì)Rubisco酶結(jié)合位點(diǎn)競爭，提高Rubisco酶結(jié)合位點(diǎn)羧化速度，二是抑制呼吸作用，葉片凈光合速率隨CO2濃度升高而增大[21-23]。試驗(yàn)結(jié)果表明，當(dāng)CO2濃度提高到一定程度后，凈光合速率增大趨勢逐漸減弱，直至CO2飽和狀態(tài)，飽和狀態(tài)下葉片光合能力Pnmax受1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）再生速率影響[24]。Ci與Ca變化趨勢一致，Pn作為植物在高Ci環(huán)境中反應(yīng)最直接生理指標(biāo)，本試驗(yàn)中表現(xiàn)為隨Ci遞增而增加，但在高Ci下略微下降，米槁幼苗葉片長期處于高Ci下是否會(huì)光合下調(diào)尚待研究。Bloom等指出漫長進(jìn)化過程中植物已形成自我調(diào)節(jié)機(jī)制，使所有資源對(duì)生長限制處于同一水平[25]。大氣CO2濃度上升使CO2可利用率增加，為保證對(duì)增加CO2可利用性，植物須降低Gs，減少水分損失。Gs對(duì)大氣CO2濃度升高響應(yīng)實(shí)質(zhì)是植物對(duì)水資源利用調(diào)整，也是植物水分生理改變過程[26]，Drake和Jarvis認(rèn)為Gs下降通常引起Tr下降[27-28]，本文與之結(jié)果一致，即米槁Gs與Tr在Ci升高情況下協(xié)同下降。

米槁葉片凈光合速率對(duì)胞間CO2濃度變化模型擬合顯示，不同CO2響應(yīng)模型擬合光合參數(shù)存在差異，直角模型最大凈光合速率、CO2飽和點(diǎn)、初始羧化效率等光合參數(shù)較非直角模型擬合值大，原因是非直角模型相比直角雙曲線模型考慮曲線彎曲程度，曲線拐點(diǎn)更顯著，擬合曲線更符合植物CO2響應(yīng)特征。但直角模型與非直角模型均是一條無極值漸近線，無法估算植物CO2飽和點(diǎn)，計(jì)算CSP小于實(shí)測值，無法擬合植物Pn在高Ci階段下曲線下降現(xiàn)象，與王秀偉等研究結(jié)果一致[29]。直角雙曲線修正模型建立在直角雙曲線模型基礎(chǔ)上，彌補(bǔ)直角雙曲線模型未考慮曲線凸度缺陷，擬合米槁在各處理下CO2響應(yīng)曲線，所得光合參數(shù)與實(shí)測值相差小，擬合各處理米槁CO2響應(yīng)曲線效果最佳。

植物光合作用與葉片中氮素含量相關(guān)性較強(qiáng)，在土壤缺氮環(huán)境下，增施氮肥可顯著提高植物葉片葉綠素含量，提高植物光合能力，但過量施氮降低光合能力[30-31]。各處理下米槁CO2響應(yīng)參數(shù)顯示，增施氮素對(duì)米槁光合參數(shù)CSP、Pnmax、CCP、Gs、Tr、WUE有顯著影響，提高米槁CSP、Pnmax，降低CCP，表明增施氮素可有效增強(qiáng)米槁光合作用對(duì)CO2利用效率，促進(jìn)有機(jī)物積累。本研究發(fā)現(xiàn)，施氮對(duì)米槁光合作用起促進(jìn)作用，未見負(fù)面效應(yīng)，但施氮對(duì)米槁CO2響應(yīng)曲線調(diào)控及其過量是否影響光合能力有待深入研究。

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Response characteristic ofCinnamomum migaoseedling's photosynthesis to CO2in different conditions of nitrogen

To exploring the effect of nitrogen on CO2response Characteristics ofCinnamomum migaoleaf.This research determined the CO2response curve ofmigaoleaf and a series of related photosynthetic parameters which including stomatal conductance(Gs),intercellular CO2concentration (Ci),transpiration rate(Tr)by used Li-6400 portable Photosynthesis System,and fitted the CO2response curve ofmigaoleaf by used three models of rectangular hyperbola,non-rectangular hyperbola,modified rectangular hyperbola under the stress of four different concentration of nitrogen.Result showed that:the modified rectangular hyperbola models make up the defect from the rectangular hyperbola models do not consider the curve convexity and do not fit phenomena of CO2supersaturation's and Net photosynthetic rate(Pn)'s decline,it's photosynthetic parameters close to measured values,obtained CO2saturation point(CSP)directly.Ciof eachmigaotreated by nitrogen with the increase of leaf chamber CO2concentration(Ca)appeared a linear upward trend consistently under controlled ambient conditions.Ciincreased with the increased concentration of nitrogen and phosphorus at the same value Ca.The change trend ofTrandGsalmost unanimously that performed with the increase ofCiappeared downtrend totally,and with the increase of concentration of nitrogen or performed increasing trend under the sameCi.Pnincreased gradually asCiincreases excepted for thatPndeclined slightly in high stage ofCi,CSP and Maximum net photosynthetic rate(Pnmax)have been improved and CO2compensation point(CCP)have been reduced in adding Nitrogen,This phenomena indicated that the adaptation of amplitude from photosynthesis ofmigaoleaf to CO2can be enhanced,the efficiency of CO2utilization can be improved,the accumulation of organic matter can be promoted by adding nitrogen.the modified rectangular hyperbola models are the best on fitted the CO2response curve of migao,the growth ofmigao's seedling can be promoted by adding nitrogen effectively.

Cinnamomum migao;nitrogen;CO2response model

S792.99

A

1005-9369（2017）02-0029-08

LI Lixia,LIU Jiming, HUANG Xiaolong,WANG Juncai,LUO Chang,LIU Jiajia,XIONG Xue(School of Forestry,Guizhou University,Guiyang 550025,China)

2016-10-24

貴州省科技廳項(xiàng)目（黔科合SY字[2015]3023）；黔南州社會(huì)發(fā)展科技計(jì)劃項(xiàng)目；貴州省林業(yè)廳重大項(xiàng)目（黔林科合[2010]重大04號(hào)）

李麗霞（1992-），女，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)。E-mail:18798006671@163.com

*通訊作者：劉濟(jì)明，博士，教授，研究方向植物生態(tài)學(xué)。E-mail:karst0623@163.com

時(shí)間2017-3-7 16:14:14[URL]http://kns.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20170307.1614.008.html

李麗霞,劉濟(jì)明,黃小龍,等.不同氮素條件米槁幼苗光合作用對(duì)CO2響應(yīng)特征[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2017,48(2):29-36.

Li Lixia,Liu Jiming,Huang Xiaolong,et al.Response characteristic ofCinnamomum migaoseedling's photosynthesis to CO2in different conditions of nitrogen[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(2):29-36.(in Chinese with English abstract)