范高華,黃迎新,趙學(xué)勇,神祥金

(1.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長(zhǎng)春 130102；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，甘肅 蘭州 730000)

種群密度對(duì)沙米異速生長(zhǎng)的影響

范高華1,2,黃迎新1*,趙學(xué)勇3,神祥金1

(1.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長(zhǎng)春 130102；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，甘肅 蘭州 730000)

植物各器官之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系決定了植物的生活史對(duì)策，進(jìn)而影響種群內(nèi)個(gè)體之間的共存和生物多樣性的維持。傳統(tǒng)方法無(wú)法區(qū)分植物性狀對(duì)其的響應(yīng)是環(huán)境造成的，還是由于個(gè)體大小差異造成的，而異速生長(zhǎng)分析能夠解決這一問(wèn)題。為此，本研究利用異速生長(zhǎng)分析方法，通過(guò)模擬沙米在退化草地恢復(fù)過(guò)程中不同的種群密度(16, 44.4, 100和400株/m2)，研究其各器官之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系。結(jié)果表明，沙米各器官之間都具有顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系：其中根和地上、根和主莖、葉和根、主莖和地上等器官生物量之間的變化不隨種群密度的變化而變化，屬于表觀可塑性；根和莖、莖和地上、葉和莖等器官生物量之間的異速生長(zhǎng)及生物量比值均受種群密度的顯著影響，屬于真正可塑性，這表明種群密度變化的確影響了沙米的生長(zhǎng)變化。研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，沙米葉和地上生物量之間的異速指數(shù)僅在44.4株/m2種群密度下接近于0.75，即葉生物量與個(gè)體大小呈3/4次冪關(guān)系，符合生態(tài)代謝理論，而在其他密度時(shí)異速指數(shù)與0.75有顯著差異(P<0.001)，表明環(huán)境變化可能會(huì)導(dǎo)致沙米生長(zhǎng)策略發(fā)生改變。種群密度對(duì)沙米繁殖和其他器官之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系影響不顯著，表明在不同種群密度下，沙米仍保持相同的繁殖策略；然而種群密度在沙米生育期對(duì)繁殖和其他器官之間的異速常數(shù)和個(gè)體大小均產(chǎn)生了極顯著的影響。因此，在探討繁殖器官與個(gè)體大小的關(guān)系時(shí)，還需要關(guān)注植物生育期的變化，只有生育期相同的時(shí)候，才能比較不同研究之間的差異。

種群密度；異速生長(zhǎng)；生物量分配；表型可塑性；沙米

不同的植物器官代表了植物的不同功能，植物各器官所占生物量分配比例的變化指示了植物資源獲取以及能量分配的調(diào)整，植物各器官之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系一直是植物生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。當(dāng)植物生長(zhǎng)的環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，其生理性狀以及生態(tài)性狀會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的適應(yīng)性變化。特別是關(guān)于自疏法則以及最終產(chǎn)量恒值法則等方面的研究，促進(jìn)了生態(tài)學(xué)家對(duì)植物密度變化的生態(tài)學(xué)意義的廣泛關(guān)注。近年來(lái)，生態(tài)學(xué)家對(duì)植物響應(yīng)種群密度和時(shí)間變化的異速生長(zhǎng)進(jìn)行了大量研究[1-3]。已有的研究結(jié)果表明，傳統(tǒng)分析方法無(wú)法揭示哪些變化是由種群密度和時(shí)間變化引起的，哪些變化是由個(gè)體大小變化引起的[4-5]，而異速生長(zhǎng)分析能夠排除個(gè)體大小變化的因素，分析植物不同性狀之間的關(guān)系，揭示植物性狀響應(yīng)種群密度的變化規(guī)律，從而受到了廣泛關(guān)注[2,6]。

異速生長(zhǎng)(allometry)是指植物不同器官或不同性狀之間不同比例的生長(zhǎng)關(guān)系[7]。通常是描述植物生長(zhǎng)過(guò)程中個(gè)體大小與植物體結(jié)構(gòu)、功能之間的定量關(guān)系，是一個(gè)描述植物體形態(tài)學(xué)上進(jìn)化的重要方法，通常以冪函數(shù)的形式表示[8-11]：Y=βXa,式中：X是與Y不同的另一個(gè)屬性，Y是某個(gè)需要研究的屬性值，X是植物的個(gè)體大小，它也可以表示植物體的兩個(gè)不同器官大小或不同屬性之間的相關(guān)關(guān)系；α是異速指數(shù)；β是異速常數(shù)。

植物體的異速生長(zhǎng)是由物種遺傳性所決定的一種固有特性，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，植物的各部分器官呈一種明顯的異速生長(zhǎng)規(guī)律[12-13]。因此，異速生長(zhǎng)分析能夠系統(tǒng)闡明種群密度、個(gè)體大小以及植物性狀之間的內(nèi)在關(guān)系[5,14]。然而，最近有研究表明，植物的異速生長(zhǎng)顯著受生育期的影響，通過(guò)一次取樣進(jìn)行異速生長(zhǎng)分析的結(jié)果是不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)?，?yīng)該進(jìn)行多次取樣，對(duì)植物整個(gè)生育期進(jìn)行系統(tǒng)研究，才能揭示植物不同器官的異速生長(zhǎng)關(guān)系[5]。

沙米(Agriophyllumsquarrosum)又稱沙蓬，為藜科一年生草本，是我國(guó)北方地區(qū)的一種藜科沙生植物，株高14～60 cm[15-16]；沙米種群主要生長(zhǎng)在流動(dòng)沙丘上，在半固定沙丘和固定沙丘中僅生長(zhǎng)在裸沙斑上，是流動(dòng)沙丘恢復(fù)過(guò)程中的主要先鋒物種，也是人工固沙的一種常見植被[17-18]。它能增加下墊面粗糙度，能有效地防風(fēng)阻沙；在退化沙地或沙丘的演替過(guò)程中，其密度變化極為劇烈。以往關(guān)于沙米的研究主要集中在種子萌發(fā)以及生理生態(tài)學(xué)特征等方面[19]，而有關(guān)種群密度變化對(duì)沙米生長(zhǎng)特性的影響研究較少，深入系統(tǒng)地研究沙米生長(zhǎng)特性與種群密度的關(guān)系有助于了解退化土地恢復(fù)機(jī)理，對(duì)沙漠化的防治具有重要意義。因此，本研究探究了種群密度變化對(duì)沙米營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和繁殖生長(zhǎng)的影響，以及對(duì)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與繁殖生長(zhǎng)之間異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響，并確定沙米在不同種群密度下的適應(yīng)策略，一方面探討植物性狀變化的生態(tài)學(xué)機(jī)理，另一方面以期能為退化土地的恢復(fù)和荒漠化防治提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)奈曼旗境內(nèi)中國(guó)科學(xué)院奈曼沙漠化研究站(42°54′ N, 120°41′ E)。該地區(qū)屬半干旱氣候，年均降水量366 mm, 年蒸發(fā)量1935 mm，年均氣溫6.5 ℃，≥10 ℃年積溫3000 ℃以上，無(wú)霜期150 d。土壤類型為沙質(zhì)栗鈣土，沙土基質(zhì)分布廣泛，風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈，年均風(fēng)速3.5 m/s，8級(jí)以上大風(fēng)年均21次，主要發(fā)生在3-5月[18]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2007年5月初，根據(jù)沙地上沙米自然種群隨著退化沙地恢復(fù)過(guò)程中的密度變化范圍，在沙質(zhì)草地通過(guò)機(jī)械剔除雜草，對(duì)沙米進(jìn)行種群密度處理，共設(shè)置4個(gè)處理水平，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)，共16個(gè)小區(qū)，小區(qū)面積(3 m×3 m)：1)16株/m2(D1)；2)44.4株/m2(D2)；3)100株/m2(D3)；4)400株/m2(D4)。在2葉期(大約種植2周左右)進(jìn)行間苗，按照D1～D4密度處理定苗。整個(gè)生長(zhǎng)階段，每3～4周進(jìn)行一次人工除草。

于2007年6月22日、7月14日、8月6日、8月23日和9月9日分別進(jìn)行破壞性取樣，每次每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取樣10株，每種密度處理共計(jì)40株。用清水將每株沙米的根沖洗干凈，以保證獲取較為完整的根系，并將每株植物分成根、莖(主莖和側(cè)枝分開)、葉和繁殖器官(包括花和果)4部分，將植物放置于80 ℃烘箱內(nèi)烘干稱重，然后測(cè)量得到根、莖、葉、主莖、地上和繁殖器官等的生物量(繁殖只取9月份數(shù)據(jù)進(jìn)行分析)，計(jì)算葉/地上、葉/根、葉/莖、葉/主莖、根冠比、根/莖、根/主莖、莖/地上、主莖/地上、繁殖/地上、繁殖/根、繁殖/莖、繁殖/葉及繁殖/主莖等器官生物量比以及根、莖、葉、主莖和繁殖等器官的生物量分配，器官生物量分配=器官生物量/總生物量，即各器官相對(duì)生物量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析, 采用單因素[種群密度(D)]方差分析比較各器官生物量特性以及生物量分配的可塑性。處理間差異顯著性的檢驗(yàn)采用F-檢驗(yàn)，處理間平均數(shù)的比較采用最小顯著性差異檢驗(yàn)(LSD檢驗(yàn))。采用經(jīng)典的異速方程進(jìn)行異速生長(zhǎng)分析，Y=βXα,式中:Y是某個(gè)需要研究的器官的屬性值；X是植物的個(gè)體大小或另一個(gè)器官的屬性值；α是異速指數(shù)，即斜率；β是異速常數(shù)，即Y軸截距。采用減小主軸回歸(reduced major axis regression, RMA)擬合經(jīng)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)，確定異速指數(shù):αRMA=αOLS/r(αOLS是最小二乘法得到的回歸系數(shù);r是相關(guān)系數(shù))，以去除變量偏差對(duì)回歸系數(shù)的影響[20]。用R軟件的SMATR包，將數(shù)據(jù)log10轉(zhuǎn)換后，進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸，分析密度對(duì)異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響，主要包括異速指數(shù)(斜率)、異速常數(shù)(截距)以及個(gè)體大小(X值變化)，并比較異速指數(shù)與0.75或1的差異[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉生長(zhǎng)與其他器官生長(zhǎng)之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系及其分配特性

通過(guò)比較沙米葉與其他器官生物量之間的異速關(guān)系，發(fā)現(xiàn)葉與根生物量之間的異速生長(zhǎng)不隨種群密度的變化而變化，而葉和其他器官生物量之間具有顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系：葉∶地上、葉∶莖、葉∶主莖生物量的異速生長(zhǎng)顯著受種群密度的影響(P<0.05)(圖1,表1)。密度對(duì)沙米葉∶地上、葉∶根、葉∶莖、葉∶主莖生物量的異速常數(shù)和個(gè)體大小均產(chǎn)生了極顯著的影響(P<0.001)；葉∶地上、葉∶根、葉∶莖、葉∶主莖生物量的異速指數(shù)均小于1(圖1,表1)。隨著種群密度的增大，沙米葉/地上、葉/莖生物量呈增大趨勢(shì)，葉/根、葉/主莖生物量呈減小趨勢(shì)(表1)。沙米葉/地上、葉/根生物量在不同種群密度之間差異極顯著(P<0.001)，D1、D2、D3與D4密度間差異顯著，D1、D2、D3密度之間差異不顯著；葉/莖、葉/主莖生物量在不同種群密度之間差異極顯著(P<0.01)，葉/莖生物量D1與D2、D3、D4密度間差異顯著，D2、D3、D4密度之間差異不顯著，葉/主莖生物量D1、D2與D4密度間差異顯著，其他密度之間差異不顯著(表1)。沙米葉生物量特性明顯受種群密度變化的影響，葉生物量隨種群密度的增大而顯著減小,葉生物量與密度之間呈極顯著負(fù)相關(guān)(F=96.321,P<0.001)，D1～D4密度之間差異均顯著(表2)。密度對(duì)沙米葉生物量分配的影響不顯著(F=1.065,P=0.363)，D1～D4密度之間差異均不顯著(表3)。

圖1 葉生物量與其他器官生物量之間的異速關(guān)系Fig.1 The allometric relationship between leaf biomass and other organ biomass D1, D2, D3, D4表示16, 44.4, 100和400株/m2處理，下同。D1, D2, D3, D4 symbol for 16, 44.4, 100 and 400 plants/m2 treatments. The same below.

2.2 地下生長(zhǎng)與其他器官生長(zhǎng)之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系及其分配特性

隨著種群密度的變化，沙米根∶莖生物量間具有顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系(P=0.006)，根∶地上、根∶主莖生物量的異速生長(zhǎng)關(guān)系均不顯著(P>0.05) (圖 2, 表1)。種群密度對(duì)沙米根∶莖生物量的異速常數(shù)的影響不顯著(P=0.075)，對(duì)個(gè)體大小的影響極顯著(P<0.001)；對(duì)沙米根∶地上、根∶主莖生物量的異速常數(shù)和個(gè)體大小均產(chǎn)生了極顯著的影響(P<0.001)；沙米根∶地上生物量在D1密度時(shí)的異速指數(shù)大于1，而在其他密度時(shí)的異速指數(shù)均小于1，根∶莖、根∶主莖生物量的異速指數(shù)均小于1(圖 2, 表1)。隨著種群密度的增大，沙米根冠比、根/莖、根/主莖生物量均呈增大趨勢(shì)(表1)。根冠比、根/莖生物量在不同種群密度之間差異極顯著(P<0.001)，根/主莖生物量在不同種群密度之間差異不顯著(P=2.003)，根冠比、根/莖生物量D1與D2密度之間差異不顯著，其他密度間差異顯著，根/主莖生物量D1與D4、D3與D4密度間差異顯著，其他密度間差異不顯著(表1)。沙米根生物量特性明顯受種群密度變化的影響，根生物量隨種群密度的增大而顯著減小，根生物量與密度間呈極顯著負(fù)相關(guān)(F=74.074,P<0.001)，D3與D4密度間差異不顯著，其他密度間差異顯著(表2)。沙米根生物量分配隨種群密度的增大而增大，密度對(duì)根生物量分配的影響極顯著(F=66.693,P<0.001)，D1與D2密度間差異不顯著，其他密度間差異顯著(表3)。

表1 種群密度對(duì)沙米各器官間生物量比特性的影響 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

不同小寫字母表示種群密度間平均數(shù)差異顯著(P<0.05)；處理間差異顯著性的檢驗(yàn)采用F-檢驗(yàn)；nsP>0.05；**P<0.01；***P<0.001；P1表示異速指數(shù)；P2表示異速常數(shù)；P3表示個(gè)體大??；下同。

The mean of population density with different small letters are significantly different (P<0.05);F-test was used to deal with the test significant difference; ns,P>0.05; **P<0.01; ***P<0.001;P1: The allometric index;P2: The allometric constant;P3: Individual size; the same below.

表2 種群密度對(duì)沙米生物量特性的影響 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

表3 種群密度對(duì)沙米生物量分配特性的影響 (平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.3 莖、主莖生長(zhǎng)與地上器官生長(zhǎng)之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系及其分配特性

圖2 根生物量與其他器官生物量之間的異速關(guān)系Fig.2 The allometric relationship between root biomass and other organ biomass

種群密度對(duì)沙米莖∶地上生物量的異速生長(zhǎng)產(chǎn)生了極顯著的影響(P<0.001)，對(duì)主莖∶地上生物量的異速生長(zhǎng)影響不顯著(P=0.171)；對(duì)莖∶地上、主莖∶地上生物量的異速常數(shù)和個(gè)體大小均產(chǎn)生了極顯著的影響(P<0.001)；莖∶地上、主莖∶地上生物量的異速指數(shù)均大于1(圖3, 表1)。沙米莖/地上生物量隨種群密度的增大呈減小趨勢(shì)，而主莖/地上生物量則相反(表1)。 莖/地上、主莖/地上生物量在不同種群密度之間差異極顯著(P<0.001)，莖/地上生物量D1與D3、D4密度間差異顯著，其他密度之間差異不顯著，主莖/地上生物量D1與D2密度間差異不顯著，其他密度之間差異顯著(表1)。沙米莖、主莖以及地上生物量特性明顯受種群密度變化的影響，莖、主莖以及地上生物量隨著種群密度的增大而減小，莖、主莖以及地上生物量與密度之間呈極顯著負(fù)相關(guān)(F=64.626,F=56.421,F=66.704,P<0.001)，沙米莖、地上生物量D3與D4密度間差異不顯著，其他密度間差異顯著，沙米主莖生物量D1～D4密度間差異均顯著(表2)。隨著種群密度的增大，沙米莖、地上生物量分配呈減小趨勢(shì)，主莖生物量分配呈增大趨勢(shì)，種群密度對(duì)沙米莖、主莖和地上生物量分配均產(chǎn)生了極顯著的影響(F=7.008,F=9.187,F=66.693,P<0.001)，莖生物量分配D1與D3、D1與D4、D2與D3密度間差異顯著，其他密度之間差異不顯著，地上生物量分配D1與D2密度間差異不顯著，其他密度之間差異顯著，主莖生物量分配D1與D2、D3與D4密度間差異不顯著，其他密度之間差異顯著(表3)。

2.4 繁殖生長(zhǎng)與其他器官生長(zhǎng)之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系及其分配特性

由于沙米集中在9月份進(jìn)行繁殖，所以本研究選擇9月份的數(shù)據(jù)作為繁殖與其他器官生物量間異速生長(zhǎng)分析的數(shù)據(jù)。結(jié)果表明，種群密度對(duì)沙米繁殖∶地上、繁殖∶根、繁殖∶莖、繁殖∶葉、繁殖∶主莖生物量的異速生長(zhǎng)關(guān)系均無(wú)顯著影響(P>0.885)，對(duì)繁殖∶地上、繁殖∶根、繁殖∶莖、繁殖∶葉、繁殖∶主莖生物量的異速常數(shù)和個(gè)體大小均產(chǎn)生了極顯著的影響(P<0.004) (圖 4, 表1)。繁殖∶地上、繁殖∶根、繁殖∶莖、繁殖∶葉、繁殖∶主莖生物量的異速指數(shù)均大于1(圖 4)?？傮w上看，隨著種群密度的增大，繁殖/根、繁殖/主莖生物量呈減小趨勢(shì)，而繁殖/地上、繁殖/莖、繁殖/葉生物量不隨種群密度的變化而變化(表1)。繁殖/地上、繁殖/根、繁殖/莖、繁殖/葉、繁殖/主莖生物量在不同種群密度之間均無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.445)，繁殖/地上、繁殖/莖、繁殖/葉生物量D1～D4密度間差異均不顯著，繁殖/根生物量D1、D2、D3與D4密度間差異顯著，D1、D2、D3密度之間差異不顯著，繁殖/主莖生物量D1與D4密度間差異顯著，其他密度之間差異不顯著(表1)。沙米繁殖生物量特性明顯受沙米種群密度變化的影響，隨著種群密度的增大，繁殖生物量呈減小趨勢(shì)，繁殖生物量與密度之間呈極顯著負(fù)相關(guān)(F=10.337,P<0.001)，D1與D2、D3與D4密度間差異不顯著，其他密度之間差異顯著(表2)。密度對(duì)沙米繁殖生物量分配無(wú)顯著影響(F=0.785,P=0.505)，D1～D4密度間差異均不顯著(表3)。

圖3 莖/主莖生物量與地上生物量之間的異速關(guān)系Fig.3 The allometric relationship between stem/main stem biomass and aboveground biomass

圖4 繁殖生物量與其他器官生物量之間的異速關(guān)系Fig.4 The allometric relationship between reproductive biomass and other organ biomass

3 討論

種群密度調(diào)控作用的本質(zhì)是植物種群內(nèi)個(gè)體間因密度變化而產(chǎn)生對(duì)空間與資源的競(jìng)爭(zhēng)以及個(gè)體之間的相互干擾，而植物資源獲取以及能量分配，一直是植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[22]，本研究結(jié)果與前人的研究結(jié)果均表明各器官之間都具有顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系。在植物生活史的不同階段，光合產(chǎn)物和土壤營(yíng)養(yǎng)等環(huán)境資源在植物地上和地下構(gòu)件的分配格局以及各構(gòu)件生物量之間特定的異速生長(zhǎng)關(guān)系導(dǎo)致不同構(gòu)件種群的異速指數(shù)大不相同[23]。異速指數(shù)的差異是異速生長(zhǎng)過(guò)程中植物各部分構(gòu)件之間存在特定的異速生長(zhǎng)模式的反映，也是植物體內(nèi)有限資源的分配體現(xiàn)。雖然3/4法則是從生物能量學(xué)和異速生長(zhǎng)的假設(shè)出發(fā)，利用個(gè)體新陳代謝與個(gè)體大小的基本異速生長(zhǎng)關(guān)系和環(huán)境資源對(duì)植物生長(zhǎng)限制的基礎(chǔ)上推導(dǎo)出植物個(gè)體大小和種群密度的數(shù)量關(guān)系[10]，但由種群密度導(dǎo)致的光合產(chǎn)物和土壤營(yíng)養(yǎng)等環(huán)境資源在植物不同構(gòu)件的分配比例的不同導(dǎo)致異速指數(shù)偏離3/4，因此，并不存在一個(gè)對(duì)植物不同構(gòu)件生物量普適的生物量-種群密度的異速生長(zhǎng)關(guān)系。

3.1 沙米葉生長(zhǎng)的可塑性分析及其分配特性

當(dāng)外界環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，植物的個(gè)體大小和葉生物量分配也會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的變化。本研究中，葉∶根生物量間的異速生長(zhǎng)受種群密度的影響不顯著，而葉/根生物量顯著受種群密度影響，這表明葉和根之間的變化是受個(gè)體大小的制約，而不是真正響應(yīng)種群密度而發(fā)生的變化，這種可塑性是表觀可塑性[5,14]。葉與其他器官生物量間的異速生長(zhǎng)及生物量比值均受種群密度的顯著影響，屬于真正可塑性，這表明種群密度變化的確影響了葉的生長(zhǎng)變化。葉生物量與地上生物量的異速指數(shù)在D2密度時(shí)接近于0.75(P=0.470)，即葉的生物量與個(gè)體大小呈3/4次冪關(guān)系，符合生態(tài)代謝理論，但是，D1、D3和D4密度時(shí)異速指數(shù)與0.75有顯著差異(P<0.001)，表明環(huán)境變化會(huì)導(dǎo)致這個(gè)斜率發(fā)生改變，D2密度可能是沙米在荒漠化生境中生長(zhǎng)的最佳種群密度。因此，在未來(lái)的研究中，需要考慮環(huán)境的異質(zhì)性對(duì)不同器官之間生物量的影響。葉生物量與莖生物量的異速指數(shù)在D1和D4密度時(shí)接近于0.75(P=0.355，P=0.157)，符合生態(tài)代謝理論的結(jié)論，但是，D2和D3密度時(shí)異速指數(shù)與0.75有顯著差異(P<0.001)，表明隨著種群密度的變化，異速指數(shù)在1/2～3/4范圍內(nèi)變化，這與Deng等[24]對(duì)植物種群個(gè)體間幾何關(guān)系和代謝理論的研究一致。葉生物量與主莖生物量的異速指數(shù)在D1～D4密度時(shí)與0.75有顯著差異(P<0.001)，異速指數(shù)在0.589～0.669范圍內(nèi)變化，即種群密度的調(diào)控作用在D1～D4密度不斷增加，表明環(huán)境因素可以通過(guò)密度調(diào)控來(lái)影響植物之間的相互作用[11, 25-26]，使其在不同生境壓力下，通過(guò)種群內(nèi)的相互作用實(shí)現(xiàn)種群內(nèi)的優(yōu)勝劣汰。因此，基于種群密度的變化，沙米種群在生長(zhǎng)過(guò)程中為應(yīng)對(duì)環(huán)境資源供不應(yīng)求的矛盾，個(gè)體之間對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)趨于激烈，即種群個(gè)體之間微小的差異通過(guò)對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)呈現(xiàn)出來(lái)。這種可能基于基因或空間位置上的微小優(yōu)勢(shì)通過(guò)種群個(gè)體之間對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)而不斷放大和積累，使得具有優(yōu)勢(shì)的個(gè)體在資源競(jìng)爭(zhēng)中勝出，而處于劣勢(shì)的個(gè)體被淘汰[11]，因此，競(jìng)爭(zhēng)可以在個(gè)體水平上改變植物的生長(zhǎng)速度和性狀，進(jìn)而影響植物個(gè)體之間的異速生長(zhǎng)關(guān)系。

葉片是植物能量和物質(zhì)轉(zhuǎn)化的重要場(chǎng)所，也是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的主要驅(qū)動(dòng)者[27]。葉生物量可以同時(shí)反映植物的光合能力和對(duì)土壤中水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力[24]。本研究中，沙米葉生物量與種群密度成反比，葉生物量隨種群密度的增大而減小(表2)，這主要是由于密度的增加，植物種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，資源獲取受到了限制，所以葉的生長(zhǎng)受到了抑制，冠層底部的葉片因受到遮蔽而生長(zhǎng)受阻[28-32]；然而與葉生物量結(jié)果不同，沙米葉生物量分配比例隨密度增大而增大，但是異速指數(shù)沒(méi)有發(fā)生變化，這表明在不同密度下，雖然植物的葉生物量分配發(fā)生了變化，但是其變化是由不同密度下，個(gè)體大小差異造成的，而不是響應(yīng)環(huán)境變化而發(fā)生了真正的策略改變，這種變化是表觀可塑性，而不是真正的可塑性[4,14]。

3.2 沙米根生長(zhǎng)的可塑性分析及其分配特性

本研究中，根∶地上生物量間的異速生長(zhǎng)受種群密度影響不顯著，而根/地上生物量顯著受種群密度影響，表明根和地上生物量間的變化是受個(gè)體大小制約的，而不隨種群密度發(fā)生變化，屬于表觀可塑性[33-35]。亦有研究表明，植物根與地上生物量間為等速生長(zhǎng)關(guān)系，即冪指數(shù)為1[33-34,36-37]。根∶主莖生物量間的異速生長(zhǎng)不隨種群密度的變化而變化，并且根/主莖生物量在不同種群密度間無(wú)顯著差異，屬于表觀可塑性。根∶莖生物量間的異速生長(zhǎng)及生物量比例均受種群密度的顯著影響，表明種群密度的變化的確影響了根和莖的生長(zhǎng)變化，屬于真正可塑性。主莖與根無(wú)異速生長(zhǎng)關(guān)系，但是隨著密度的變化，總莖生物量發(fā)生了顯著變化，這表明側(cè)枝生物量的顯著變化，導(dǎo)致了植物總莖生物量的顯著變化。

隨著種群密度的變化，沙米根生物量明顯小于莖生物量(表2)，根生物量與莖生物量的異速指數(shù)在D1～D4密度時(shí)均小于1，且與0.75有顯著差異(P<0.001)，表明隨著沙米種群密度的增加，莖生物量分配要大于根生物量分配，這意味著沙米為維持生存，必須充分利用地下的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，尤其是水分，并通過(guò)莖等組織將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)輸送到地上部分，說(shuō)明對(duì)于基因型相同的植物個(gè)體，其根、莖等器官響應(yīng)不同種群密度具有可塑性。因此，在荒漠生境中沙米為了完成生活史，根系相對(duì)發(fā)達(dá)，占據(jù)較大空間，并且莖稈粗硬，具有較高的機(jī)械強(qiáng)度和抗風(fēng)蝕能力，這也為其他物種的入侵提供了庇佑，促進(jìn)了群落演替和植被發(fā)育進(jìn)程，從而改善退化土壤，減輕荒漠化程度。

3.3 沙米主莖與莖生長(zhǎng)的可塑性分析及其分配特性

本研究中，主莖∶地上生物量間的異速生長(zhǎng)關(guān)系受種群密度的影響不顯著，而主莖/地上生物量顯著受種群密度的影響，表明主莖和地上生物量間的變化是受個(gè)體大小制約的，而不是真正響應(yīng)種群密度而發(fā)生的變化，屬于表觀可塑性。莖∶地上生物量間的異速生長(zhǎng)及生物量比例均受種群密度的顯著影響，隨著種群密度的增大，莖生物量與個(gè)體大小呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，這表明種群密度變化顯著影響了莖的生長(zhǎng)變化，這種可塑性屬于真正可塑性[7]。莖生物量與地上生物量的異速指數(shù)在D1～D4密度時(shí)均大于1，且與1有顯著差異(P<0.001)，不符合最終產(chǎn)量恒值法則；而且莖生物量與地上生物量在D1～D4密度時(shí)異速指數(shù)與0.75有顯著差異(P<0.001)，也不符合生態(tài)代謝理論。謝然等[38]對(duì)一年生荒漠植物的研究也支持這一結(jié)論。

以往研究關(guān)于植物生物量分配格局是否受到種群密度制約調(diào)節(jié)，以及植物在不同競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度下將采取何種資源分配對(duì)策尚無(wú)一致定論。彭方仁等[39]、方華等[40]認(rèn)為，雖然種群密度對(duì)植物各器官生物量有顯著影響，但各器官生物量分配比例在不同種群密度條件下卻大致相同。本研究中，沙米各器官生物量均受種群密度的顯著影響，并且莖及地上生物量分配均隨種群密度的增大呈減小趨勢(shì)，然而，沙米葉及繁殖生物量分配不隨種群密度的變化而變化，根及主莖生物量分配隨種群密度的增大呈增大趨勢(shì)，與上述結(jié)論不一致，這可能與本研究的植物有關(guān)，隨著種群密度的增加，沙米會(huì)選擇增大根及主莖生物量的分配，進(jìn)而利用有限的環(huán)境資源完成其生活史。

3.4 沙米繁殖生長(zhǎng)的可塑性分析及其分配特性

生活史和競(jìng)爭(zhēng)可能對(duì)植物繁殖分配產(chǎn)生重要影響[41]，當(dāng)種群密度變化時(shí)，植物的個(gè)體大小和繁殖分配也會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的變化[42-43]。沙米繁殖生物量與種群密度間差異顯著，繁殖分配及其與其他器官之間的異速指數(shù)均不隨種群密度的變化而變化，表明在不同密度處理下，沙米保持相同的繁殖策略，說(shuō)明沙米的繁殖分配比例受其遺傳性的控制而相當(dāng)穩(wěn)定，并且是非大小依賴的，這與黃迎新等[7]對(duì)沙米的研究結(jié)果一致。本研究中，繁殖生物量與個(gè)體大小的異速指數(shù)在D1～D4密度時(shí)與0.75有顯著差異(P<0.001)，而且繁殖生物量與個(gè)體大小的異速指數(shù)在D1～D4密度時(shí)顯著大于1(P<0.002)，異速指數(shù)在1.355～1.914范圍內(nèi)變化，顯著區(qū)別于前人的結(jié)論。這可能與本研究方法有關(guān)，本研究從繁殖器官出現(xiàn)一直到成熟期，植物的繁殖器官?gòu)臒o(wú)到有，變化十分顯著，而其他器官生物量的變化不像繁殖器官變化這樣明顯，而且，在生長(zhǎng)后期，植物生物量接近了穩(wěn)定期，所以導(dǎo)致了繁殖與地上生物量間的異速指數(shù)顯著大于1。也有研究表明，隨著種群密度的增加，植物可能趨向于將更多地資源分配給繁殖器官[44]，并且繁殖分配不受種群密度的影響[45]，本研究的結(jié)論與其一致，沙米各器官生物量及各器官分配隨著種群密度的增加而減小，但繁殖生物量始終高于其他器官生物量；盡管繁殖分配所占比例較低，但在各種群密度之間無(wú)顯著差異，這表明沙米的繁殖輸出是依賴于個(gè)體大小的，即沙米的繁殖努力會(huì)隨其平均個(gè)體大小的減小而減小，而沙米的平均個(gè)體大小會(huì)隨著沙米種群密度的增大而減小。本研究結(jié)果表明，植物生育期的變化，對(duì)繁殖生物量與個(gè)體大小的關(guān)系具有顯著影響，在探討繁殖器官與個(gè)體大小的關(guān)系時(shí)，需要關(guān)注植物生育期的變化，只有生育期相同的時(shí)候，才能比較不同研究之間的差異。

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Effect of population density on the allometric growth ofAgriophyllumsquarrosum

FAN Gao-Hua1,2, HUANG Ying-Xin1*, ZHAO Xue-Yong3, SHEN Xiang-Jin1

1.NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130102,China; 2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China; 3.NorthwestInstituteofEco-EnvironmentandResources,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China

The allometric relationships between plant organs determine the strategies of life history, affecting the coexistence and biodiversity of species. Traditional methods are not able to distinguish the responses of plant traits to environmental or genetic differences but allometric analysis can help solve this problem. Allometric analysis was used to study the relationships between different organs ofAgriophyllumsquarrosumby simulating different population densities ofA.squarrosum(16, 44.4, 100 and 400 plants/m2) during the restoration of degraded grassland. The results showed that there are significant allometric relationships between organ pairs. Changes in root vs. aboveground biomass, root vs. main stem biomass, leaf vs. root biomass and main stem vs. aboveground biomass were not influenced by population density, indicating ‘a(chǎn)pparent plasticity’. The allometric relationships of root vs. stem, stem vs. aboveground, leaf vs. stem biomass and their respective biomass ratio were significantly affected by population density, reflecting ‘real plasticity’. The allometric index of leaf vs. aboveground biomass at 44.4 plants/m2was approximately 0.75, while the allometric indices at other plant densities were significantly different from 0.75 (P<0.001), suggesting that environmental changes resulted in changes in growth strategy ofA.squarrosum. The influence of population density on the allometric relationships between reproductive and other organs is not significant, indicating thatA.squarrosumwill adopt the same strategy under different densities, but that density differences will result in different allometric scaling and size of individual reproductive organ during different periods of reproductive development. It is important to consider changes in plant growth stages when investigating the relationships between reproductive organs and individual plants.

population density; allometry; biomass allocation; phenotypic plasticity;Agriophyllumsquarrosum

2016-04-05；改回日期：2016-04-19

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFC0500606)，國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31570454)，中國(guó)科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)研究會(huì)(2016210)和中國(guó)科學(xué)院野外站聯(lián)盟項(xiàng)目(KFJ-SW-YW026)資助。

范高華(1991-)，男，甘肅蘭州人，在讀碩士。E-mail: fangaohua@iga.ac.cn*通信作者Corresponding author. E-mail: huangyx@iga.ac.cn

10.11686/cyxb2016147 http://cyxb.lzu.edu.cn

范高華, 黃迎新, 趙學(xué)勇, 神祥金. 種群密度對(duì)沙米異速生長(zhǎng)的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(3): 53-64.

FAN Gao-Hua, HUANG Ying-Xin, ZHAO Xue-Yong, SHEN Xiang-Jin. Effect of population density on the allometric growth ofAgriophyllumsquarrosum. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(3): 53-64.