王玉陽，陳亞鵬

(1.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011；2.中國科學院大學，北京 100049)

植物根系吸水模型研究進展

王玉陽1,2，陳亞鵬1*

(1.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011；2.中國科學院大學，北京 100049)

根系吸水是植物水分傳輸系統(tǒng)的最初端，直接控制著整株植物的水分傳輸量，進而影響植物的生命活動。對植物根系吸水的研究不僅是土壤-植物-大氣連續(xù)體(SPAC)中水分運移規(guī)律研究的重要內容，同時也是水文、氣候、土壤、農業(yè)、生態(tài)等多學科領域交叉研究的重點。根系吸水模型是定量化研究植物根系吸水的數(shù)學模擬工具。建立合適的根系吸水模型是準確估算植物根系吸水量的基礎，這有助于弄清植物的需水特性和水分來源。本研究在總結根系吸水模型的基礎上，概述了根系吸水的機理、不同研究尺度下的根系吸水模型的分類，并重點分析了實際應用較廣泛的宏觀根系吸水模型，且對每種模型應用的范圍和局限性做出了說明。最后對現(xiàn)有根系吸水模型中存在的問題進行了初步分析，并對其未來研究方向和內容進行展望。

根系；吸水模型；宏觀；研究進展

水對植物的生長必不可少，植物需要通過根系不斷的從土壤中吸收水分來滿足葉片的蒸騰以維持植物有機體正常的生理活動[1]。根對土壤水分的吸收和輸送是土壤-植物-大氣連續(xù)體系統(tǒng)(SPAC)的重要組成部分[2]，定量研究土-根系統(tǒng)中水分的運動也是水文過程模擬中的主要環(huán)節(jié)[3]。同時，植物根系對水分的吸收不僅是地表水量平衡的主要部分，而且也是控制地表、大氣和植物生長之間能量交換的重要過程[4]。根對土壤水分的吸收深刻影響著有植被覆蓋的上層土壤水分含量的時空分布[5]，植物根系和周圍土壤之間水分傳輸?shù)膹姸瓤刂浦参锏厣喜糠值乃?、氣體和能量交換等生態(tài)生理過程[6]。鑒于植物根系在地圈-生物圈-大氣圈之間相互關聯(lián)的紐帶作用，許多國際合作項目，諸如國際生物圈地圈計劃(IGBP)、世界氣候研究計劃(WCRP)等都將植物根系吸水作為其項目的核心研究主題，根系吸水模型的構建也成為生態(tài)、水文、環(huán)境等科學領域研究的熱點[7]。

由于根吸收水分對植物生長的重要性，根系吸水模型的構建一直是土壤學家、農學家和生態(tài)水文學家研究的焦點。但是，根吸收水分的過程很復雜，不僅受到基因控制、根的構型、根的密度分布、根對水分的阻力等內在因素的影響，同時也受到土壤水分狀況、土壤對水分傳輸?shù)淖枇?、土壤營養(yǎng)水平、土壤溫度、土壤通氣狀況、植物蒸騰等外在因素的影響[8]。用數(shù)學模型來模擬根對土壤水分的吸收可以將問題簡單化，并且應用準確的模型可以使研究不需要實地測量就能得到可靠有效的數(shù)據(jù)[9]，但是合適準確的根系吸水模型的構建是十分困難的，因為根生長在地下難以觀測，進行剖面挖掘又會對根系造成破壞，同時控制根吸水生理過程的知識還不夠完善[5]，所以根系吸水模型的研究還需進一步進行下去。

本研究綜述了根系吸水模型的發(fā)展過程，包括微觀模型和宏觀模型，側重于介紹實際應用較多的宏觀根系吸水模型的發(fā)展，并對相關模型中存在的局限性進行闡述并做出了一定的展望。

1 根系吸收水分的機理

根系吸收水分的機理十分復雜，植物通過根系從土壤中吸收水分，但根的不同部位對水分的吸收速率并不是一致的，實際上根主要通過根尖的根毛區(qū)來吸收水分[10]。根的發(fā)育時間，新根和老根的更新速率，根系在土壤區(qū)域中的空間分布，以及土壤的理化性質、氣象條件等的不同都會影響根系對水分的吸收[8,11]，并導致根系吸水速率隨空間和時間的變化而發(fā)生改變。

植物根系吸水主要有兩種方式，即主動吸水和被動吸水[1]。主動吸水是在蒸騰作用弱的情況下由根內外水勢差驅動的滲透流，主動吸水需要植物消耗能量；被動吸水是蒸騰作用下靠蒸騰拉力驅動的壓力流來吸收水分，植物主要通過被動吸水的方式來吸收水分。植物通過根系從土壤中吸收水分,然后經過根木質部向上輸送供給植物的新陳代謝活動，根系從土壤中吸收水分包括兩個途徑，徑向途徑和軸向途徑。徑向途徑即水分由土壤跨過根組織(表皮、皮層、內皮層、中柱)到達根木質部，包含了質外體運輸、共質體運輸和跨膜運輸3個部分，軸向途徑是水分沿著根木質部向上輸送的過程[12]。

2 根系吸水模型

根據(jù)不同的劃分標準，根系吸水模型可以劃分為不同的類型[13]，依據(jù)研究尺度的不同，將根系吸水模型主要劃分為微觀和宏觀兩個方面，植物根系吸水模型的發(fā)展與分類見表1。

2.1 微觀的根系吸水模型

微觀的根系吸水模型是描述微觀土壤區(qū)域內水分向根的運動，是基于物理機制建立在單根尺度上的，研究流向和進入典型單根的徑向流，側重于描述根吸收水分的過程機理[8]。微觀模型是以Vandenhonert[14]1948年提出的懸鏈線假說為基礎的。在微觀模型中，土壤水分的流動被描述為柱面坐標中的運動[3]，根附近區(qū)域土壤水分的運動方程可表示為：

表1 根系吸水模型的分類和發(fā)展[11-45]

續(xù)表1 Continued

(1)

式中：D是土壤水分的擴散率;t是時間;r是距離根木質部的徑向距離;θ是土壤含水率。

Gardner[11,15]在1960年建立了單根尺度上的根系吸水的數(shù)學模型，原理就是用根表面以及距根木質部一定距離的合適的邊界條件在方程(1)的基礎上來建立根系吸水的微觀模型。

(2)

該模型基于一系列的假設，認為根是無限延伸的圓柱體，任意兩相鄰根之間的距離為2b，根具有一致的半徑a和吸水特性，水分僅通過徑向流入根內部，根區(qū)起始的土壤水分狀況相同。式中：Ψb是任意兩相鄰根中間部位土壤的水勢;Ψa是根土界面的水勢;q是單位根長單位時間內的吸水速率;k是非飽和土壤的導水率。

微觀根吸水模型還有另外一種表示形式，該模型假設水分在一定時期內在土壤-植物-大氣連續(xù)體(soil-plant-atmosphere-continuum,SPAC)中的運動處于穩(wěn)定狀態(tài)，SPAC中的水勢是連續(xù)的，并由內聚力所控制。因此，可以用模擬電流傳輸?shù)臍W姆定律來描述水分在這個連續(xù)體內的運動，即SPAC系統(tǒng)中每個模塊的水流通量由該模塊的水勢梯度和水分阻力所決定[16]。這樣就建立了基于水勢梯度的歐姆定律模型：

(3)

式中：q是根吸收水分的速率;Ψsurf是根土界面的水勢;Ψroot是根木質部的水勢;rroot是徑向的根組織對水分傳輸?shù)淖枇Α?/p>

微觀尺度的根吸水模型從機理上闡釋了根對土壤水分的吸收，能夠描述根區(qū)微域內土壤水分的運動規(guī)律。微觀尺度的定量半定量研究能夠對宏觀尺度的根吸水模式存在的潛在誤差進行校正和分析[17]。但是此類模型建立的假設條件有許多都是與實際情形不相符的，例如認為根是無限延伸的圓柱體、吸水特性沿根長不變、具有一致的半徑等，同時由于根系系統(tǒng)的結構很難獲取，并且隨時間發(fā)生變化，同時這種建立在單根尺度上的水分吸收模型很難擴展到整個根系系統(tǒng)[8]。因而，微觀根系吸水模型在實際應用中就十分困難。但是微觀的根系吸水模型開創(chuàng)了根系吸水模型研究的先河，并為根系吸水模型的發(fā)展提供了理論依據(jù)和方法。

2.2 宏觀的根系吸水模型

宏觀的根系吸水模型將整個根-土系統(tǒng)看作一個整體，忽略了根的水力特性。在實際應用中宏觀模型比微觀模型有著更多的優(yōu)勢，宏觀模型不需要弄清根吸水的全部過程機理，這樣就不必去研究那些難以界定的土壤和根的參數(shù)[18]。同時宏觀模型多是經驗性的，能夠在田間或是野外直接應用。

宏觀的根吸水模型的構建是在描述土壤水分運動的理查德方程上外加一個匯源項來實現(xiàn)的，該匯源項表示根對水分的吸收速率。

(4)

式中：θ表示土壤體積含水率;t是時間;h是土壤水勢;k是非飽和土壤導水率;H是總的土壤水勢;S是根對水分的吸收速率。

宏觀根吸水模型的分類和發(fā)展就是圍繞著匯源項S(根系吸水項)展開的，根據(jù)S的不同構建原理和方法，宏觀根吸水模型也劃分為不同的類型。本研究將宏觀模型主要分為兩大類，一類是由微觀模型引申而來的Ⅰ型模型，另一類是基于土壤水勢的經驗性的Ⅱ型模型。

2.2.1 Ⅰ型模型 基于Gardner建立的描述水分由土壤傳輸?shù)礁奈⒂^尺度的物理方法，Cardon等[19]提出了通用的Ⅰ型模型，其基本表達形式如下：

S=BKG

(5)

式中：S代表根對水分的吸收速率;K是傳導項;G是從土壤到根的水勢梯度;B是描述水分運動的幾何參數(shù)。

在很多文獻中都有采用Ⅰ型模型來描述根從土壤中吸收水分[20-21]，事實上微觀的根吸水模型也屬于Ⅰ型模型。宏觀模型中應用Ⅰ型模型的典型就是基于水勢梯度的歐姆定律模型，其表達式如下：

(6)

該模型是在微觀的歐姆定律模型的基礎上升級而得到的，式中：S(z)代表深度z處根對水分的吸收速率;rsoil(z)和rroot分別代表該深度處土壤和根對水分傳輸?shù)淖枇?Hsoil(z)和Hroot分別是深度z處土壤的水勢和根木質部的水勢;σ(z)是深度z處有效的根吸水表面積，可由根際半徑和根半徑計算獲取。該模型的應用需要量化一系列的土壤和根的參數(shù)，包括根長密度、根的平均半徑、根的徑向阻力、非飽和土壤導水率等[22]。

歐姆定律模型的建立是基于一系列簡單的恒定的不隨時間變化的阻力項假設，但是，事實上植物的根系統(tǒng)極為復雜，類似于混聯(lián)的傳輸網絡，每一部分的阻力項都不相同。并且根的阻力也受到植物的蒸騰速率以及根木質部水勢梯度影響[23]，例如氣穴現(xiàn)象會導致根木質部導水率的下降，阻力增加[18]。因而，歐姆定律模型在確定阻力項方面存在很大的缺陷，應用的準確性有限。

Ⅰ型模型的水分吸收項對土壤鹽分的含量不敏感，在土壤的鹽濃度增加時植物的蒸騰量并沒有降低。因而在鹽分脅迫下，該模型的應用受到局限[19]。

2.2.2 Ⅱ型模型 在根區(qū)土壤剖面內部，根對土壤水分的吸收受到根區(qū)土壤水勢的影響，在這個原理的基礎上，F(xiàn)eddes等[24]在1978年提出了基于土壤水勢的經驗性根系吸水模型，即Ⅱ型模型，其基本模型表達式如下：

Sa(z)=α[h(z)]Sp(z)

(7)

圖1 土壤水勢響應函數(shù)[24]Fig.1 Water stress uptake reduction function of Feddes et al[24]

式中：α[h(z)]是指無量綱的水分脅迫指數(shù)(也稱土壤水勢響應函數(shù))，代表深度z處的水分脅迫指數(shù)，和根區(qū)土壤的水勢有關，0≤α[h(z)]≤1。α[h(z)]=0時表明根對水分的吸收速率為0，α[h(z)]=1時表明根對水分的吸收速率達到潛在的最大值。Sa(z)是深度z處實際的根吸水量，Sp(z)是深度z處潛在的根吸水量，與實際微氣象條件下植物的潛在蒸騰速率有關。

在該模型的發(fā)展過程中，出現(xiàn)了多種類型的土壤水勢響應函數(shù)，包括簡單的2個參數(shù)閾值的S型曲線函數(shù)以及復雜的包括5個參數(shù)的Feddes類型的函數(shù)(圖1，公式8)，應用較多的是Feddes模型[25]。

(8)

圖1是公式8的圖形展示，圖1與公式8中的h1表示飽和土壤中的厭氧點水勢(水勢一般為0)，h2是氧氣脅迫的臨界水勢，h3是水分脅迫的臨界水勢，h4表示植物萎蔫點的水勢。在區(qū)間[h2,h3]之間，根對水分的吸收速率達到潛在的最大值。在區(qū)間(h1,h2)和(h3,h4)之間根對水分的吸水速率線性降低，這種變化分別是受到氧氣脅迫和水分脅迫而產生的。當h≤h4和h≥h1時根對水分的吸收速率為0。該模型的關鍵在于確定h2和h3的大小，這兩個數(shù)值隨著植物的類型和土壤質地的不同將發(fā)生變化，h2的取值一般接近于0，而h3的取值與植物的蒸騰速率有關，h3high和h3low分別代表植物蒸騰速率高和低時的h3取值。

Ⅱ型模型的基本模型僅考慮了根區(qū)土壤水勢對根吸收水分的影響，但是根對水分的吸收不僅與根區(qū)的土壤水勢有關，同時也與根在土壤中的吸水分布有關。在水分不受限制的土壤剖面中，根對水分的吸收和根在土壤中的密度分布密切相關；而在水分缺乏的土壤剖面中，根對土壤水分的吸收和土壤的水勢呈正比。另外，土壤水勢影響函數(shù)不僅與氧氣濃度、土壤水勢有關，同時也與土壤的鹽分濃度有關，這些因素都應該考慮在內。

1) 引入根系吸水分布參數(shù)的模型

考慮到在整個根區(qū)根系潛在吸水速率的非均一性分布，在基本模型中引入根吸水分布參數(shù)項后，就得到了升級的根吸水衰減模型，其表達式如下：

Sa(z)=β(z)α[h(z)]Tp

(9)

式中：Tp是植物潛在的蒸騰量；β(z)表示根在土壤剖面中的分布函數(shù)，是一個相對值，其滿足

∫ΩRβ(z)dR=1

(10)

(11)

式中:ΩR代表整個根區(qū)；R(z)代表深度z處的根長密度，根系在土壤剖面中的密度分布函數(shù)如圖2所示[26-28]。

該模型同時考慮了根在土壤剖面中的吸水分布與土壤水勢對根吸收水分的影響。但是，該模型也存在著不足。首先，模型中根吸水分布的參數(shù)大都是依據(jù)根長密度分布建立的。事實上，研究表明控制根對水分吸收的是根的表面積而不是根長密度，并且根吸水的主要部位僅位于根尖的一定部位[29]，同時根有效的吸水分布項并不是常數(shù)，它隨著根的生長和衰敗而不斷的發(fā)生變化，也就是說根的吸水分布項是動態(tài)的[18]。而這種建立在靜態(tài)的僅以根長密度來替代根在土壤中吸水分布的參數(shù)還需進一步的修正。其次是模型假設有效吸水根與土壤剖面中的根密度分布以及土壤的水勢呈正比。這也就是說根對水分的吸收是一個被動的過程，僅僅受到大氣條件以及可利用土壤水分的分布和根的密度分布的影響。但是，事實上瞬時的根吸水速率的空間分布和根密度的分布并不呈顯著的相關關系，這種情況在異質性的土壤結構中更加顯著。同時，對于那些具有水力再分配的植物，應用這種模型時就忽略了根在植物水分吸收過程中的調節(jié)作用，很可能低估了異質性土壤中植物的蒸騰[30]。因此，在根系吸水模型中應考慮植物根系對土壤水分再分配這一過程。

圖2 不同的根長密度分布函數(shù)[3]Fig.2 Various root length density distribution functions[3]

2) 蒸騰分割模型

根系吸收水分的動力可以理解為由葉片的蒸騰失水引起的，正是這種蒸騰散失水分的速率在很大程度上決定了根系吸收水分的速率，蒸騰分割模型就是依據(jù)根吸收水分的因果關系建立的[7]。植物通過根系吸收的水分90%以上被植物的蒸騰散失掉，只有很少一部分用于植物自身的新陳代謝和生長需要，因此可以將潛在的蒸騰量定義為整個根區(qū)深度L范圍內根吸收水分的積分。

(12)

式中：Tp是植物的潛在蒸騰量；L是根區(qū)的深度；Sp(z)代表根在土壤深度z處潛在的水分吸收量。根據(jù)方程(12)可以得到蒸騰分割模型的一般表達式即：

Sp(z)=β(z)Tp

(13)

該模型的建立是將潛在的蒸騰量Tp按一定的權重因子分配到不同深度的根系，權重因子β(z)一般用根長密度分布來代替，然后得到根在每層土壤中潛在的水分吸收量Sp(z)。

根系的吸水強度隨土壤剖面的變化很大程度上與根系密度在土壤中的分布有關，根系在土壤中的分布類型有線性的、非線性的、指數(shù)型的等。因此蒸騰分割模型也可劃分為相應的線性、非線性和指數(shù)模型等。

蒸騰分割模型其實也是Ⅱ型模型中的一種，對于引入根系吸水分布參數(shù)的模型，即公式Sa(z)=β(z)α[h(z)]Tp，當α[h(z)]=1，即植物在整個根區(qū)不受到水分脅迫時，就得到了蒸騰分割模型。

蒸騰分割模型理論清晰，經驗性較強。但是也存在著明顯的不足，首先，根的吸水分布參數(shù)仍是基于根長密度建立的，其次是假設植物不受到脅迫限制，這樣就大大限制了模型的應用范圍。因此，蒸騰分割模型還有很大的發(fā)展空間，可以將脅迫項以及根在吸水過程中的調節(jié)作用考慮在內，建立符合實際情形的模型并擴大應用范圍。

3) 帶有補償機制的根系吸水模型

一些植物能夠通過其根系來調整植物的吸水方式來應對土壤水分的異質性分布，也就是說植物在面對根區(qū)非一致的水分脅迫時，其根系能夠從脅迫低的土壤區(qū)域增加水分吸收來補償高脅迫的土壤區(qū)域[31]，這種根吸水的機制稱之為補償機制。補償機制事實上就是根對土壤水分的再分配，即根作為有效的水力傳導組織通過連接不同的土壤區(qū)域來深刻影響土壤剖面中水分的分布[32]。根對土壤水分的再分配包括水力提升、水分通過根的側向輸送和向下輸送。

在灌溉或者排水產生的根區(qū)非一致的水分脅迫情形下，補償機制的根系吸水在其中可能起著重要的作用，這些情況包括虧缺灌溉、部分根區(qū)干燥等[33]。補償機制的根吸水模型有很多，最早提出補償機制的根吸水模型的是Jarvis[31]。帶有補償機制的宏觀根吸水模型可以表示為：

Sa(z)=Tpα[h(z)]β(z)φ

(14)

式中：φ是補償吸水方程。

(15)

式中：ω是加權的植物的水分脅迫指數(shù)(0<ω<1)。

(16)

式中：Ta和Tp分別代表植物實際蒸騰量和潛在蒸騰量。ωc是植物水分脅迫的臨界閾值，它的取值依賴于植物的潛在蒸騰、根的半徑和根長密度分布以及土壤的水力特性。加權的水分脅迫指數(shù)ω與土壤水勢影響函數(shù)α[h(z)]的不同之處在于，α[h(z)]是描述局部的水分脅迫指數(shù)，與根區(qū)土壤深度z處的水勢和根土之間的水分傳導阻力有關，而ω是反映植物應對干旱時整體的脅迫響應參數(shù)，是建立在整個根區(qū)之上的[34]。

圖3 實際蒸騰和潛在蒸騰的比率與脅迫指數(shù)ω的關系[25]Fig.3 Ratio of the actual to potential transpiration as a function of the stress index ω[25]箭頭指向的即為相應的軸線，其中，左軸代表補償作用下的根對水分的吸收，右軸代表非補償作用下根對水分的吸收。Arrows point towards the corresponding axis; the left axis is for compensated uptake, while the right axis is for uncompensated uptake.

由圖3可知，在補償?shù)奈畽C制中，只要加權的脅迫指數(shù)ω大于規(guī)定的閾值ωc(ω>ωc)，植物的實際蒸騰就維持在潛在的水平。通過在整個根區(qū)乘以系數(shù)1/ω來獲得潛在的吸水量，即整個根區(qū)增加吸水的效應相同。但是事實上，增加最大的吸水效應區(qū)域發(fā)生在脅迫小、根密度大的地方，相反則增加的吸水效應可以忽略。因此，根區(qū)脅迫區(qū)域的根對水分的吸收從其他區(qū)域得到了充分的補償。當根區(qū)遭受的脅迫較大(ω<ωc)時，補償僅存在于部分根區(qū)，整個根區(qū)的補償吸收項通過乘以系數(shù)1/ωc來獲得。

對于具有水力再分配的植物，在根區(qū)土壤水分呈現(xiàn)不一致的分布時，補償性的根系吸水機制在模擬土壤水分向根輸送的過程中起著重要的作用，若遺漏補償吸收項將會導致對異質性土壤中植物蒸騰量的低估。另外，先前的研究都認為根吸水的補償機制是植物在遭受水分脅迫下產生的，但是Albasha等[8]的研究表明，根吸水的補償機制與植物的水分脅迫是獨立的，只要存在異質性的土壤水勢分布，即使是在相對濕潤的土壤中，植物的根系也會產生補償作用。

現(xiàn)在應用的補償機制的根吸水模型也存在著不足。首先，脅迫閾值ωc很難獲取，同時該模型也存在著概念上的缺陷。為了彌補補償機制概念上的缺陷，Peters[34]對該模型進行了修正，使得補償機制的根吸水模型在均質性脅迫的土壤、均質性根分布以及部分根區(qū)根的分布趨近為0時的模型模擬準確性都大大提升。

4) 引入基質通量勢的根吸水模型

由于上述補償機制的根吸水模型經驗性較強，同時對機理方面的知識描述太少，并且涉及的參數(shù)難以獲取。因而引入了基質通量勢的方法建立了基于物理機制的補償根吸水模型。這種基于物理機制方法的一個最重要的優(yōu)點就是在經驗模型中無量綱的脅迫參數(shù)和可測量的系統(tǒng)參數(shù)之間建立了明確的相關關系，這些可獲取的系統(tǒng)參數(shù)包括根長密度參數(shù)和根的導水參數(shù)等[35]。

基質通量勢是某一土體非飽和導水率的積分，是線性化的描述水分徑向流入到根的土壤導水特性的參數(shù)，和土壤水分運動、根對水分的吸收以及受限制的土壤水力條件緊密相關的土壤的物理特性[36]。

(17)

式中：h和hw分別代表當前的土壤水勢和永久萎蔫點的水勢，K是土壤的導水率。選擇萎蔫點的水勢作為下限表明當h=hw時，M=0。

基于基質通量勢的宏觀根吸水模型可以表示為：

Sa(z)=ρ(M-M0)

(18)

式中：Sa(z)是根在土壤深度z處的水分吸收量；M是該層土壤的基質通量勢；ρ是依賴于根長密度和根半徑的復合參數(shù)；M0是根表面的基質通量勢(假設其在整個根區(qū)為常數(shù))。根在每層土壤中吸收的水分與該層土壤的基質通量勢和根表面的基質通量勢有關[37-38]。

用基質通量勢的參數(shù)將經驗性根吸水補償機制模型中的相關參數(shù)進行替換，便得到了基于物理機制的宏觀補償機制的根吸水模型。這種替換包括，例如：ωc=Ep/[(∑iρiΔzi)Mmax]，α[h(z)]=M/Mmax等[39]。這種建立在物理機制上的補償根吸水模型機理性更強也更加有說服力，使得那些難以獲取的參數(shù)有了計算的標準，同時也說明了經驗性的補償吸水模型是機理性吸水模型的一種簡化形式[39]。

2.3 其他根系吸水模型

2.3.1 多維度根吸水模型的發(fā)展 早期的根系吸水模型聚焦于簡單的一維形式，如Gardner的單根徑向流動模型。近年來模型的發(fā)展越來越涉及復雜的根結構和相關的土壤和植物過程的二維和三維模型[5,39-40]。一維模型代表根對土壤水分的線性吸收，二維模型代表面狀吸收，三維模型代表根在土壤剖面中的立體吸收。三維根吸水模型是根吸水模型發(fā)展的趨勢，因為它最能反映根在土壤中吸收水分的實際情況，同時隨著計算機模擬技術和相應的生物物理技術的發(fā)展使得深入研究三維根吸水模型成為了可能。應用較廣的三維模型有Hydrus-3D，R-SMWS模型等[5,40]。

2.3.2 水鹽脅迫下的根吸水模型 在干旱半干旱區(qū)，植物常遭遇水分和鹽分的共同脅迫，水鹽脅迫都會使根對水分的吸收減少，并且相對于單獨水、鹽脅迫，植物在水鹽共脅迫下需要消耗更多能量來吸收水分[41]。宏觀根系吸水模型很少涉及水鹽共同脅迫下的根系吸水機制，這種模型在干旱半干旱區(qū)應用中必然受到一定的局限性。然而水鹽脅迫下根系吸水的定量研究，對于干旱半干旱區(qū)農作物產量的提升和水資源的管理尤為重要[42]。

水鹽共脅迫對根系吸水的影響主要體現(xiàn)在根系細胞的滲透勢方面。水分脅迫和鹽分脅迫交互作用下對根吸收水分的影響包括兩個假設。第一，水分和鹽分脅迫對根吸收水分的影響效應是相加的；第二，這種交互作用的影響效應是相乘的[43]。最初的水鹽共脅迫模型是建立在Feddes模型之上，將鹽分脅迫對根吸水的影響引入到水勢響應函數(shù)中。盡管水鹽共脅迫的根吸水模型經過了很多年的發(fā)展，但是怎樣將水分脅迫效應和鹽分脅迫效應進行結合仍然是該類模型發(fā)展面臨的最主要挑戰(zhàn)。

3 面臨的挑戰(zhàn)和研究展望

根系吸水模型雖然經過了幾十年的發(fā)展，分類更加健全完善，模擬效果也越來越好。但是，由于根生長在地下，受到觀測手段的局限性以及相關理論知識的缺乏，已有的根系吸水模型在模擬的準確性方面還有相當程度的不足。一個準確的應用廣泛的根系吸水模型應當具備兩個特點：科學性和簡潔性。即在機理性上模型應當考慮的更加全面深入，而在模型的組成上應趨向于簡單，精簡模型中的參數(shù)，只考慮對模型貢獻最大的相關參數(shù)，當模型具備了這兩個特性才能決定其應用的普遍性。在未來根系吸水模型的發(fā)展面臨的挑戰(zhàn)和展望包括以下幾個方面。

3.1 根系吸收水分參數(shù)的準確界定

在很多根系吸水模型中都有涉及根土界面的水勢、根和土壤對水分傳輸?shù)淖枇Φ葏?shù)，這些參數(shù)的完善對建立準確的根系吸水模型十分重要。但是現(xiàn)在對這些參數(shù)的界定有著一定的局限性，因為這些參數(shù)都是微觀尺度上的，準確的界定需要高精度靈敏的測量技術的發(fā)展。

3.2 夜間根系吸水的重要性

大多數(shù)的土壤-植物-大氣連續(xù)體模型都假設夜間沒有發(fā)生根對水分的吸收，因為此時的蒸騰速率為0[44]。但是很早就有研究知道景天酸(CAM)類的植物夜間的氣孔是開放的。另外一些C3和C4類型的植物也具有夜間蒸騰，這就要求應當深入研究夜間根對土壤水分的吸收，進而來完善根系吸水模型的發(fā)展[9]。

3.3 動態(tài)的根系吸水模型的建立

現(xiàn)有的根吸水模型都是在根的靜態(tài)基礎上建立的，但是實際上根在土壤中隨著時間的變化而不斷的生長，進行著老根死亡新根產生的更新。因而，根吸水模型的建立應將動態(tài)的根生長狀況考慮在內，以達到與實際情形的符合。

3.4 宏觀與微觀模型相結合

宏觀的根吸水模型側重于經驗性和應用性，模型的參數(shù)也較為簡化，均是在描述土壤水分運動的理查德方程上外加一個根系吸水項來表示。但是幾乎所有的吸水項的建立都是將根系統(tǒng)進行簡化，對根系統(tǒng)的詳細剖析相當缺乏，同時對于根吸水的機理方面考慮也不夠充分。微觀的根吸水模型是建立在單根尺度上的，對根吸水的生理機理方面闡釋得很清晰，但是很難將這種建立在單根尺度上的模型擴展到整個根系統(tǒng)或者是更大的尺度上，實際的應用性受到局限。因而，將宏觀和微觀的根吸水模型進行整合建立復合的根吸水模型更能準確的描述植物根系對水分的吸收情況，這也是根系吸水模型發(fā)展的趨勢[45]。

3.5 樹木和草類根系吸水模型的建立

多數(shù)的根系吸水模型都是有關農作物的，例如小麥(Triticumaestivum)、玉米(Zeamays)等，而有關樹木和草類的根系吸水模型在現(xiàn)有的文獻中并不多見。由于樹木根系吸水模型研究的復雜性，使得多數(shù)研究都側重于直徑不大的小樹，但是，樹木根系吸水必定會在其生長周期的不同階段發(fā)生變化。因而，伴隨著相關技術和理論知識的發(fā)展，樹木的根系吸水模型應當會受到關注并不斷完善。草原面積約占我國土地總面積的49.04%，同時面臨著不同程度的草場退化、沙漠侵蝕、面積萎縮、草場質量下降等問題[46]。建立樹木和草類根系的吸水模型，弄清樹木和草類的需水規(guī)律在保護干旱半干旱地區(qū)植物，維系脆弱的生態(tài)環(huán)境方面具有重要意義。

由于根系吸水模型研究的重要性和現(xiàn)有模型應用的局限性，使得根系吸水模型有待于進一步發(fā)展。伴隨著相應的先進觀測手段和實驗方法的突破，以及有關根系吸水理論的進一步完善，根吸水模型的構建一定會有重大的進展。

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Research progress in water uptake models by plant roots

WANG Yu-Yang1,2, CHEN Ya-Peng1*

1.StateKeyLaboratoryofDesertandOasisEcology,XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China; 2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

The uptake of water by roots is the beginning of water transport within a plant, with such uptake directly controlling the amount of water available for transporting and, as a result, strongly affecting the life of the plant. Research on this uptake is thus not only a key to understanding the process of water transfer in the soil-plant-atmosphere continuum, but also an important topic for interdisciplinary research in such areas as hydrology, climate, soil, agriculture and ecology. Models for root uptake of water provide a numerical tool for quantitatively understanding this plant process. The establishment of a suitable model will provide not only a basic tool for estimating the amount of water absorbed but will also help to discover the water sources and requirements of plants. It can thus assist the development of effective agricultural water management programs, with far-reaching significance for restoring vegetation in extremely arid regions. In this paper, we review the development of models for root uptake of water, sum up the mechanisms identified and classify the models into different types at macroscopic and microscopic scales. We analyze the macroscopic models in detail, including Ohm’s law model, Feddes model, Transpiration segment model, Hybrid model, Compensatory root uptake water model and the Matric flux potential model, which are widely used in practical experiments. We illustrate the application range and discuss the limitations of existing models. We conclude with three suggestions for future research: 1) the establishment of dynamic models for root uptake of water, 2) the combination of microscopic and macroscopic models, and 3) the development of models for trees and herbages.

root system; root water uptake models; macroscopic scale; recent advances

2016-04-05；改回日期：2016-06-13

國家支撐計劃課題(2014BAC15B02)和國家自然科學基金項目(41371515，41371503)資助。

王玉陽(1991-)，男，河南南陽人，在讀碩士。E-mail: wangyuyang14@mails.ucas.ac.cn*通信作者Corresponding author. E-mail: chenyp@ms.xjb.ac.cn

10.11686/cyxb2016146 http://cyxb.lzu.edu.cn

王玉陽, 陳亞鵬. 植物根系吸水模型研究進展. 草業(yè)學報, 2017, 26(3): 214-225.

WANG Yu-Yang, CHEN Ya-Peng. Research progress in water uptake models by plant roots. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(3): 214-225.