宋志芳，于國(guó)升，邢荷巖，蘆春蓮，曹洪戰(zhàn)

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，保定 071000）

影響豬生長(zhǎng)性狀相關(guān)基因的研究進(jìn)展

宋志芳，于國(guó)升，邢荷巖，蘆春蓮，曹洪戰(zhàn)*

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，保定 071000）

生長(zhǎng)性狀是豬的重要經(jīng)濟(jì)性狀之一，在豬生產(chǎn)中具有重要地位?？梢酝ㄟ^營(yíng)養(yǎng)調(diào)控改善生長(zhǎng)性狀，但是要從根本上對(duì)其改良，還是需要通過育種技術(shù)和方法。應(yīng)用PCR-SSCP、全基因組關(guān)聯(lián)分析等分子生物學(xué)技術(shù)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了與生長(zhǎng)性狀有關(guān)的基因、QTLs和SNPs。該文主要對(duì)已發(fā)現(xiàn)的影響豬生長(zhǎng)性狀的基因加以綜述，為性狀的改良提供參考。

生長(zhǎng)性狀；日增重；IGF-Ⅰ；遺傳標(biāo)記

生長(zhǎng)性狀受到品種、性別、日常管理、營(yíng)養(yǎng)、疾病控制、遺傳等多種因素的影響，比如萊蕪豬、太湖豬等我國(guó)地方豬種的生長(zhǎng)速度慢，而大白豬、長(zhǎng)白豬等國(guó)外豬種生長(zhǎng)速度快。在豬實(shí)際生產(chǎn)中，其與豬場(chǎng)的經(jīng)濟(jì)利益有關(guān)。如何提高和改善豬生長(zhǎng)性狀一直是國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)話題，也是豬育種選擇的目標(biāo)性狀之一。選擇生長(zhǎng)速度快的豬只，可以通過估計(jì)育種值對(duì)候選豬只進(jìn)行排序，關(guān)鍵是要選擇準(zhǔn)確的育種技術(shù)，選擇出優(yōu)秀的個(gè)體。通過提高選擇強(qiáng)度和選擇的準(zhǔn)確性來加快遺傳進(jìn)展。要想從遺傳上改良性狀，就需采取先進(jìn)的育種手段來改變基因頻率，增加優(yōu)勢(shì)基因的頻率，降低不利基因的頻率。因此，研究與豬生長(zhǎng)性狀有關(guān)的基因，為豬的分子育種提供資料是必須的。

1 衡量豬生長(zhǎng)性狀的指標(biāo)

生長(zhǎng)性狀、繁殖性狀、肉質(zhì)性狀和胴體性狀是豬的四大重要經(jīng)濟(jì)性狀，其中衡量生長(zhǎng)性狀的指標(biāo)主要有生長(zhǎng)速度、飼料轉(zhuǎn)化率和采食量，這三個(gè)指標(biāo)息息相關(guān)，互相影響和牽制。

1.1 生長(zhǎng)速度

生長(zhǎng)速度一般以平均日增重（ADG）來表示，平均日增重是指在一定的生長(zhǎng)肥育期內(nèi)，豬平均每日活重的增長(zhǎng)量，一般用g表示。還可以用在飼養(yǎng)階段，從入舍開始到出欄結(jié)束，平均每天的體重增量來表示，即（出欄重量-入舍重量）/飼養(yǎng)天數(shù)。從仔豬出生到長(zhǎng)大出欄，不同階段的ADG不同，且經(jīng)歷了復(fù)雜的生長(zhǎng)歷程（慢-快-慢）。如果能夠在斷奶后對(duì)豬只進(jìn)行科學(xué)管理，提高生長(zhǎng)速度，可使其獲得理想的生長(zhǎng)速度。

1.2 飼料轉(zhuǎn)化率

飼料轉(zhuǎn)化率也被稱為飼料報(bào)酬和料重比，一般以生長(zhǎng)肥育階段每增長(zhǎng)1kg活重所消耗的飼料量多少來表示，即消耗飼料（kg）與增長(zhǎng)活重（kg）的比值。飼料轉(zhuǎn)化率越高，說明取得的飼養(yǎng)成果越好，其與生長(zhǎng)速度的緊密相關(guān)，遺傳相關(guān)系數(shù)為0.7。在育種中，對(duì)生長(zhǎng)速度進(jìn)行直接選擇，可以達(dá)到對(duì)飼料轉(zhuǎn)化率的間接選擇。

1.3 采食量

采食量是度量豬食欲的性狀，逐漸得到育種家的重視，被納入到育種方案中。在不限量喂養(yǎng)條件下，保證豬能隨時(shí)取食，豬的平均日采食飼料量就稱為隨意采食量或飼料采食能力。國(guó)外已經(jīng)有很多關(guān)于采食量與生長(zhǎng)性能的研究，其與日增重呈強(qiáng)相關(guān)(r=0.7)。胡偉等[1]以288頭大白豬為試驗(yàn)對(duì)象，研究了豬采食與生長(zhǎng)性狀的內(nèi)在關(guān)系，結(jié)果表明兩者具有較強(qiáng)的相關(guān)性。在豬的育種和生產(chǎn)實(shí)踐中，通過優(yōu)化日糧結(jié)構(gòu)或育種措施等方法提高日采食量，提高豬的日增重、降低料重比是可能的。

2 改善豬生長(zhǎng)性狀的措施

2.1 優(yōu)化日糧結(jié)構(gòu)

豬的生長(zhǎng)性能受營(yíng)養(yǎng)水平的調(diào)控，尤其是在仔豬斷奶后，要滿足其營(yíng)養(yǎng)需求，確保正常生長(zhǎng)。飼料中的蛋白質(zhì)、能量、氨基酸、維生素、礦物質(zhì)等成分的比例和添加量要均衡、適中，避免營(yíng)養(yǎng)不良或營(yíng)養(yǎng)過剩。不同生長(zhǎng)階段的豬對(duì)營(yíng)養(yǎng)和用量的需求不同，要根據(jù)豬只的具體狀態(tài)給予日糧。另外，也要注重日糧的適口性，增加采食量。

2.2 提供舒適的飼養(yǎng)環(huán)境

豬舍的溫度、濕度和氨氣濃度等都會(huì)影響豬的生長(zhǎng)性能，溫度會(huì)影響豬的增重速度。豬的采食量在低溫環(huán)境下增加，但是會(huì)降低飼料利用效率。王清義等[2]研究發(fā)現(xiàn)與生活在20℃的豬相比，處于5℃環(huán)境中的豬，其采食量增多但增重下降。而高溫明顯影響著豬的生長(zhǎng)性能，在高溫環(huán)境下，豬的食欲受到影響，進(jìn)而采食量下降。因此，在夏季高溫和冬季低溫環(huán)境下，要監(jiān)測(cè)豬舍溫度，適當(dāng)通風(fēng)。豬舍的相對(duì)濕度要控制在60%～80%[3]，濕度過高或過低對(duì)豬的生長(zhǎng)都是不利的。可以根據(jù)濕度傳感器的數(shù)據(jù)，及時(shí)補(bǔ)水或通風(fēng)，保證豬舍的濕度適中。氨氣濃度高會(huì)降低豬只免疫力，進(jìn)而使得生長(zhǎng)性能和飼料利用率下降?？傊?，給豬只提供一個(gè)舒適的飼養(yǎng)環(huán)境是必需的。

2.3 加強(qiáng)疾病防控

做好豬場(chǎng)消毒工作，及時(shí)清理豬舍糞便，保證豬場(chǎng)干凈、衛(wèi)生，以防豬只患病。如果發(fā)現(xiàn)患病豬只，要及時(shí)治療。因?yàn)樨i只患病其食欲和免疫力會(huì)受到影響，表現(xiàn)為食欲不振、生長(zhǎng)速度慢，進(jìn)而影響胴體性狀和繁殖性狀等，可以通過營(yíng)養(yǎng)調(diào)控和飼養(yǎng)環(huán)境提高免疫力。

3 影響豬生長(zhǎng)性狀的相關(guān)基因

隨著生物技術(shù)和計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，對(duì)豬生長(zhǎng)性狀的研究已經(jīng)達(dá)到了全基因組水平，發(fā)現(xiàn)了相關(guān)的基因。

3.1 胰島素樣生長(zhǎng)因子Ⅰ（IGF-Ⅰ基因）

胰島素樣生長(zhǎng)因子Ⅰ（IGF-Ⅰ）是一種調(diào)控動(dòng)物生長(zhǎng)和發(fā)育的調(diào)節(jié)因子，屬于IGF家族[4-5]，其主要生物功能是介導(dǎo)生長(zhǎng)激素的促生長(zhǎng)[6]，位于豬5號(hào)染色體的q23-24上[7]，IGF基因具有較高的多態(tài)性。關(guān)于該基因與豬生長(zhǎng)性狀的研究報(bào)道很多，但是研究結(jié)果不一致。肖書奇等[8]以松遼黑豬為研究對(duì)象，使用PCR-SSCP方法來檢測(cè)IGF-Ⅰ的第4外顯子，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其A→G突變極顯著地影響了仔豬斷奶后的日增重。趙園園等[9]采用同樣的方法研究了IGF-Ⅰ的第3外顯子多態(tài)性對(duì)山西白豬生長(zhǎng)性狀的影響，結(jié)果表明其對(duì)6月齡后備豬的體高影響達(dá)到了顯著水平，但對(duì)初生重等性狀沒有顯著影響。李加琪[10]的研究結(jié)果表明IGF-Ⅰ基因顯著影響豬斷奶后的日增重。丁艷等[11]以撒壩豬為試驗(yàn)動(dòng)物，研究IGF-Ⅰ基因與其生長(zhǎng)性能的關(guān)系，結(jié)果表明，該基因多態(tài)性對(duì)生長(zhǎng)性狀的影響顯著，初步推斷該基因是影響生長(zhǎng)性狀的一個(gè)主效基因或與之?dāng)?shù)量性狀基因座（QTL）連鎖的基因。張冰等[12]的研究發(fā)現(xiàn)該基因與陸川豬和大白豬的平均日增重和斷奶重影響顯著，但對(duì)初生重影響不顯著。許金根[13]等分析了該基因?qū)簇i新品系×杜洛克豬雜交豬生長(zhǎng)性能的相關(guān)性，研究結(jié)果表明，AA、AB和BB三種基因型個(gè)體的平均日增重、飼料轉(zhuǎn)化率和達(dá)100 kg校正日齡的差異不顯著。以上研究結(jié)果存在差異，可能與試驗(yàn)動(dòng)物或試驗(yàn)環(huán)境有關(guān)。所以，該基因能夠作為影響豬生長(zhǎng)性狀的分子標(biāo)記用于育種中仍然需要進(jìn)一步的驗(yàn)證分析。

3.2 有絲分裂原活化蛋白激酶激酶激酶5（MAP3K5基因）

有絲分裂原活化蛋白激酶激酶激酶5（MAP3K5基因）屬于MAPK超家族絲氨酸/蘇氨酸家族的一員，能夠參與成肌細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化和凋亡以及機(jī)體內(nèi)免疫等過程[14-16]。蒲蕾[17]通過PACE-PCR方法分析了豬MAP3K5基因物種間的序列同源性和保守結(jié)構(gòu)域特點(diǎn)，為以后研究該基因?qū)C(jī)體生長(zhǎng)代謝和飼料轉(zhuǎn)化率奠定分子基礎(chǔ)。Serao等[18]研究發(fā)現(xiàn)與采食量、平均日增重等性狀顯著相關(guān)的SNPs都參與了MAPK信號(hào)通路。Do等[19]采用全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）技術(shù)研究杜洛克豬的RFI（剩余采食量）性狀，并發(fā)現(xiàn)與性狀達(dá)到全基因組水平顯著關(guān)聯(lián)的SNPs都位于MAP3K5基因內(nèi)部，可以推斷該基因可能是RFI的候選基因。蒲蕾等[20]同樣以杜洛克豬為研究對(duì)象，利用GWAS研究了該基因多態(tài)性與其生長(zhǎng)和飼料利用性狀的相關(guān)性，結(jié)果表明達(dá)到全基因組水平顯著的4個(gè)SNPs與豬的日增重、剩余采食量和飼料轉(zhuǎn)化率等性狀有關(guān)。如果將這些SNPs位點(diǎn)作為分子標(biāo)記，利用標(biāo)記輔助選擇方法進(jìn)行選種，能夠提高育種效率，縮短育種年限。

3.3 黑皮質(zhì)素受體-4（MC4R基因）

黑皮質(zhì)素受體-4（MC4R基因）是跨膜G蛋白耦聯(lián)受體的一員，也是leptin信號(hào)通路的重要調(diào)控元件[21]，定位在豬1號(hào)染色體q22-27位置。該基因被認(rèn)為是影響豬生長(zhǎng)性狀的主效基因之一，參與動(dòng)物的體重、采食量和能量調(diào)控等生理過程，其（G→A，D298N）突變與所有豬種的采食量呈強(qiáng)相關(guān)[22]。肖石軍等[23]研究了MC4R基因?qū)χ型舛鄠€(gè)豬種日增重等生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性，驗(yàn)證了其基因多態(tài)性與豬的日增重和活體背膘厚顯著相關(guān)，且AA型個(gè)體生長(zhǎng)速度慢。夏華強(qiáng)也證明了我國(guó)地方品種生長(zhǎng)速度慢與MC4R基因有關(guān)[24]。然而，關(guān)于該基因多態(tài)性對(duì)生長(zhǎng)性狀的影響的研究結(jié)果也不完全一致，這跟研究品種有關(guān)。如果想改善某一品種的生長(zhǎng)性狀，就要把優(yōu)勢(shì)基因型個(gè)體作為后備豬群，提高優(yōu)勢(shì)基因的頻率，進(jìn)一步改善性狀。

3.4 影響豬生長(zhǎng)性狀的其他基因

MUC13基 因、MYOG基 因、DECR1基因、CCARK基因、（FOXO3基 因 ）、GHR基 因、TLR6基 因、MSTN基因等也被研究證明與豬的生長(zhǎng)性狀有關(guān)，并進(jìn)一步對(duì)基因多態(tài)性和生長(zhǎng)性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析。例如，陳亞楠等[25]證明了大白豬FOXO3基因的G82316A、T60086C和 A64011G3個(gè)SNP位點(diǎn)可以作為豬分子育種的遺傳標(biāo)記，這些基因能否成為影響豬生長(zhǎng)性狀的主效基因還需要進(jìn)一步大量驗(yàn)證。

4 小結(jié)

國(guó)內(nèi)外已經(jīng)有大量試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)了與豬生長(zhǎng)性狀相關(guān)的基因及其優(yōu)勢(shì)基因型和多態(tài)性位點(diǎn)，這些研究成果為改善日增重、采食量等生長(zhǎng)性狀提供了依據(jù)，并且有些基因多態(tài)位點(diǎn)可以作為分子遺傳標(biāo)記用于分子育種中，能夠明顯改善性狀，提高育種進(jìn)展。但是有些研究結(jié)果得出的結(jié)論不一致，還需要采用更大規(guī)模的群體作為試驗(yàn)對(duì)象進(jìn)行進(jìn)一步地分析驗(yàn)證，增加試驗(yàn)結(jié)果的說服力和準(zhǔn)確性。我國(guó)地方豬種普遍具有生長(zhǎng)速度慢的特點(diǎn)，這跟品種本身的遺傳特性有關(guān)。除了加強(qiáng)日常飼養(yǎng)管理之外，如果能夠通過先進(jìn)的育種方法在不影響其他優(yōu)良特性的前提下，提高生長(zhǎng)速度，無疑會(huì)提高我國(guó)地方豬種的市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。

河北省科技計(jì)劃項(xiàng)目“深縣豬新品系的選育”（15226301D）

宋志芳（1992-），女，山東菏澤人，研究生，研究方向：動(dòng)物遺傳育種，E-mail：18730285576@163.com

略，若有需要可與作者聯(lián)系）

2016-12-07）