冷曉飛，張 艷，張偉杰，劉明泰，經(jīng)晨晨，宋 堅(jiān)

( 1. 大連海寶漁業(yè)有限公司，遼寧 大連 116023；2. 大連海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連116023 )

不同性別馬糞海膽殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果分析

冷曉飛1，張 艷1，張偉杰2，劉明泰2，經(jīng)晨晨2，宋 堅(jiān)2

( 1. 大連海寶漁業(yè)有限公司，遼寧 大連 116023；2. 大連海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連116023 )

選取大連塔河灣海域馬糞海膽260枚，鑒定性別后測(cè)量了殼高(L2)、殼徑(L1)和體質(zhì)量(m)等經(jīng)濟(jì)性狀，采用相關(guān)分析和通徑分析方法，定量地分析了不同性別馬糞海膽殼形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明，塔河灣海域馬糞海膽雌雄比例為1∶1，在殼性狀、體質(zhì)量等經(jīng)濟(jì)性狀和高徑比等生物學(xué)性狀上雌雄差異不顯著(P>0.05)。雌雄海膽經(jīng)濟(jì)性狀間的相關(guān)系數(shù)均較高，其中殼徑與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均為最大(雌雄分別為0.960和0.956)。通徑分析表明，雌雄馬糞海膽殼徑對(duì)體質(zhì)量的直接影響(雌雄分別為0.723和0.645)均大于殼高(雌雄分別為0.280和0.362)，雌雄馬糞海膽殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量有較為一致的影響效果。雄性馬糞海膽體質(zhì)量預(yù)測(cè)模型為m=1.78L1+1.32L2-75.78(r2=0.948)，雌性馬糞海膽體質(zhì)量預(yù)測(cè)模型為m=2.17L1+1.13L2-89.05(r2=0.944)，不分性別馬糞海膽體質(zhì)量預(yù)測(cè)模型為m=1.96L1+1.22L2-81.72(r2=0.944)。

馬糞海膽；性別；殼形態(tài)；體質(zhì)量；通徑分析

馬糞海膽(Hemicentrotuspulcherrimus)屬棘皮動(dòng)物門、海膽綱、正形目、球海膽科，自然分布于日本沿海及中國(guó)南北各地沿海[1]。馬糞海膽生殖腺品質(zhì)較好，日本將其作為一種重要的經(jīng)濟(jì)海膽種類。在中國(guó)，馬糞海膽的人工養(yǎng)殖一直未開展，其原因是相較于中間球海膽(Strongylocentrotusintermedius)(中國(guó)唯一開展人工養(yǎng)殖的海膽種類)，馬糞海膽在生長(zhǎng)速度和生殖腺品質(zhì)方面均不具備優(yōu)勢(shì)。然而，在適溫范圍方面，馬糞海膽較中間球海膽要寬很多，其在0～30 ℃的海域幾乎均可生存[2]，而中間球海膽在水溫超過(guò)25 ℃的海域即易大量死亡[1]。由于其廣溫性，馬糞海膽有潛力度過(guò)北方池塘，尤其是仿刺參(Apostichopusjaponicus)池塘的高水溫期，從而成功與仿刺參進(jìn)行混養(yǎng)，解決仿刺參池塘雜藻過(guò)多，效益低下等問(wèn)題。

對(duì)動(dòng)物開展養(yǎng)殖或遺傳育種工作之前，對(duì)其經(jīng)濟(jì)性狀間的相互關(guān)系，尤其是性狀間的相互影響進(jìn)行研究十分必要。國(guó)內(nèi)外已對(duì)多種魚類[3-7]、甲殼類[8-12]和貝類[13-17]的經(jīng)濟(jì)性狀間的相關(guān)關(guān)系及相互影響進(jìn)行了研究。如Sang等[5]研究了水晶巴丁魚(Pangasianodonhypophthalmus)體尺寸性狀與魚肉質(zhì)量、魚肉產(chǎn)量及脂肪含量之間的相關(guān)關(guān)系，得到了體尺性狀預(yù)測(cè)產(chǎn)量性狀和質(zhì)量性狀的預(yù)測(cè)模型；劉小林等[9]分析得到了凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)體尺性狀與體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)，通過(guò)通徑分析，認(rèn)為體長(zhǎng)是影響體質(zhì)量的主要因素；常亞青等[16]對(duì)蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)的殼尺寸和體質(zhì)量性狀進(jìn)行了相關(guān)分析和通徑分析，認(rèn)為殼長(zhǎng)是影響體質(zhì)量的主要因素。在海膽方面，楊小剛等[18]研究了中間球海膽殼性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果，認(rèn)為中間球海膽殼性狀與體質(zhì)量之間存在極顯著表型相關(guān)，但殼徑對(duì)體質(zhì)量的直接影響最大，達(dá)到0.778；張偉杰等[19]進(jìn)一步研究得出中間球海膽性腺顏色、性腺濕質(zhì)量、性腺指數(shù)、性腺水分與其表型性狀均存在顯著或極顯著相關(guān)，通過(guò)回歸分析得到了殼性狀預(yù)測(cè)體質(zhì)量以及體質(zhì)量預(yù)測(cè)性腺濕質(zhì)量的預(yù)測(cè)模型；Luo等[20]對(duì)海刺猬(Clyptocidariscrenularis)的體尺性狀與性腺性狀的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行了分析，建立了體尺性狀估計(jì)性腺性狀的回歸方程。另外，沈妍等[21]還對(duì)中間球海膽家系選育群體的殼尺寸性狀與營(yíng)養(yǎng)成分性狀之間的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行了報(bào)道。目前對(duì)于馬糞海膽的研究多集中于環(huán)境毒理[22-24]和食品加工[25-27]等方面，而對(duì)于其生物學(xué)性狀，僅見(jiàn)劉成龍等[28]對(duì)5個(gè)地理群體的馬糞海膽進(jìn)行了形態(tài)學(xué)比較。

該研究通過(guò)對(duì)大連塔河灣海域采捕的野生馬糞海膽進(jìn)行性狀測(cè)定，利用相關(guān)分析、通徑分析以及回歸分析等統(tǒng)計(jì)分析方法，試圖解析不同性別馬糞海膽性狀間的相關(guān)關(guān)系以及相互影響程度，以期為馬糞海膽生物學(xué)研究、人工養(yǎng)殖及選擇育種提供借鑒和指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 取樣與測(cè)量

試驗(yàn)所用馬糞海膽采捕于大連塔河灣海域，共計(jì)260枚。參照文獻(xiàn)[19]的方法對(duì)所有個(gè)體的殼高、殼徑和體質(zhì)量進(jìn)行測(cè)量。測(cè)量完成后，對(duì)所有個(gè)體進(jìn)行催產(chǎn)，催產(chǎn)方法為注射KCl溶液法[1]，通過(guò)產(chǎn)出配子的種類判斷所有海膽的性別。

1.2 數(shù)據(jù)分析

利用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，計(jì)算高徑比(殼高/殼徑)。利用SPSS 16.0軟件對(duì)馬糞海膽性別比例進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，對(duì)不同性別馬糞海膽殼高、殼徑、體質(zhì)量及高徑比測(cè)量值進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)和T檢驗(yàn)，并對(duì)不同性別海膽殼高(L2)、殼徑(L1)和體質(zhì)量(m)性狀進(jìn)行相關(guān)分析。以殼高和殼徑為自變量，以體質(zhì)量為因變量對(duì)不同性別海膽進(jìn)行線性回歸分析，得到殼高及殼徑對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)，即直接影響，參照文獻(xiàn)[9]的方法對(duì)相關(guān)系數(shù)進(jìn)行剖分，計(jì)算自變量對(duì)因變量的間接影響。對(duì)殼高和殼徑進(jìn)行共線性分析，并以體質(zhì)量為因變量，進(jìn)一步進(jìn)行回歸分析，建立殼高和殼徑對(duì)體質(zhì)量的回歸方程。顯著性水平設(shè)置為0.05，極顯著水平設(shè)置為0.01。

2 結(jié) 果

2.1 不同性別馬糞海膽各性狀表型統(tǒng)計(jì)量

不同性別馬糞海膽各性狀表型統(tǒng)計(jì)量見(jiàn)表1。由表1可知，260枚馬糞海膽中雄性135枚，雌性125枚，卡方分析結(jié)果表明，馬糞海膽雄雌比例不顯著偏離1∶1(P>0.05)。雄性馬糞海膽殼徑、殼高、體質(zhì)量平均值均略低于雌性，但未達(dá)顯著差異(P>0.05)，雄性馬糞海膽殼徑、殼高、體質(zhì)量的變異系數(shù)均略高于雌性，但未達(dá)顯著差異(P>0.05)。雌雄海膽的高徑比基本一致。不同性別馬糞海膽的所測(cè)性狀均符合正態(tài)分布。

表1 不同性別馬糞海膽各性狀表型統(tǒng)計(jì)量及正態(tài)性檢驗(yàn)

注：經(jīng)卡方檢驗(yàn)，雌雄海膽數(shù)量符合1∶1；經(jīng)T檢驗(yàn)，雌雄海膽各性狀間均無(wú)顯著差異(P>0.05).

2.2 不同性別馬糞海膽性狀間相關(guān)分析

不同性別馬糞海膽殼性狀與體質(zhì)量的相關(guān)分析見(jiàn)表2。由表2可知，雄性馬糞海膽殼性狀與體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)為0.858～0.956，雌性馬糞海膽殼性狀與體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)為0.848～0.960，雌雄馬糞海膽殼徑與體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)均為最大，各相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

表2 不同性別馬糞海膽性狀間相關(guān)系數(shù)

注：對(duì)角線以上為雄性，以下為雌性.**表示性狀間相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著水平(P<0.01),下同.

2.3 不同性別馬糞海膽性狀間通徑分析

不同性別馬糞海膽殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果見(jiàn)表3。由表3可知，雌雄馬糞海膽殼徑和殼高對(duì)體質(zhì)量的直接影響均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。雌雄馬糞海膽殼徑對(duì)體質(zhì)量的直接影響均大于殼高對(duì)體質(zhì)量的直接影響，雌性殼徑對(duì)體質(zhì)量的直接影響(0.723)大于雄性(0.645)。

表3 不同性別馬糞海膽殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果

2.4 不同性別馬糞海膽殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的回歸分析

雌雄馬糞海膽殼徑(L1)和殼高(L2)間的共線性分析表明，二者之間共線性程度較低，均可以作為自變量進(jìn)行回歸分析(表4)。經(jīng)線性回歸分析，雄性馬糞海膽體質(zhì)量可用方程：m=1.78L1+1.32L2-75.78預(yù)測(cè)，r2為0.948，雌性馬糞海膽體質(zhì)量可用方程：m=2.17L1+1.13L2-89.05預(yù)測(cè)，r2為0.944，雌雄性別合并后，體質(zhì)量可用方程：m=1.96L1+1.22L2-81.72預(yù)測(cè)，r2為0.944。各方程的回歸關(guān)系均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，所有的偏回歸系數(shù)均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

表4 不同性別馬糞海膽殼形態(tài)性狀間共線性分析

3 討 論

3.1 雌雄馬糞海膽的性狀差異

許多水產(chǎn)動(dòng)物在生物學(xué)或經(jīng)濟(jì)性狀上存在著雌雄差異，例如牙鲆(Paralichthysolivaceus)、半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)、青蟹(Scylla)等水產(chǎn)動(dòng)物的成年雌性個(gè)體體型大于雄性，而羅非魚(Oreochromis)、日本沼蝦(Macrobrachiumnipponense)和羅氏沼蝦(M.rosenbergii)等物種的成年雄性個(gè)體體型則大于雌性。利用雌雄個(gè)體間在經(jīng)濟(jì)性狀間的差異特點(diǎn)，以及遠(yuǎn)緣雜交、雌核發(fā)育等育種方法對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物進(jìn)行性別控制，能快速提高水產(chǎn)養(yǎng)殖的生產(chǎn)效率[29]，且已在羅非魚[30]、牙鲆[31]等水產(chǎn)動(dòng)物中得到實(shí)際應(yīng)用。該研究對(duì)成年馬糞海膽雌雄間生物學(xué)及經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行了研究。馬糞海膽在經(jīng)濟(jì)性狀(殼高、殼徑和體質(zhì)量)上及生物學(xué)性狀上不存在雌雄差異，這一結(jié)果與Zhao等[32]對(duì)中間球海膽的研究結(jié)果一致。常亞青等[33]研究認(rèn)為，中間球海膽在性腺顏色和性腺水分等經(jīng)濟(jì)性狀上存在顯著差異。由于本研究對(duì)馬糞海膽進(jìn)行了催產(chǎn)，因此，并未檢測(cè)性腺性狀，馬糞海膽性腺性狀上的雌雄差異有待進(jìn)一步研究。在外殼形態(tài)上，Zhao等[32]測(cè)得中間球海膽雄性高徑比為0.44，雌性海膽為0.43，二者間存在顯著差異，即雌性海膽的殼型較雄性扁。本研究中，馬糞海膽雄性高徑比為0.55，雌性為0.54，二者間差異雖與中間球海膽一致，但是并未達(dá)到顯著水平。這一差異產(chǎn)生的原因可能是樣本量的差異，Zhao等[32]雌雄樣本量均達(dá)到260枚以上，而本研究雌雄樣本量均為120枚以上，樣本量的增加提高了均值檢驗(yàn)的顯著性水平。但是，從實(shí)際應(yīng)用的角度，細(xì)微的高徑比差異并不具備應(yīng)用價(jià)值，既無(wú)法肉眼辨別，也極易受到測(cè)量誤差的影響。研究用馬糞海膽取自野生群體，其性別比例符合1∶1，這與以往對(duì)多種海膽野生群體性別比例的研究[34-36]結(jié)果一致，說(shuō)明所取馬糞海膽群體是一個(gè)較為穩(wěn)定的種群。

3.2 馬糞海膽殼形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果

馬糞海膽殼形態(tài)性狀及體質(zhì)量間具有很高的表型相關(guān)，這與對(duì)中間球海膽、海刺猬等海膽種類的研究結(jié)果相同，說(shuō)明海膽，尤其是正形目海膽的體尺形態(tài)在個(gè)體間變異較小。相較于已有的研究，筆者進(jìn)一步分析了不同性別間馬糞海膽殼形態(tài)及體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)，結(jié)果表明，各性狀間的相關(guān)系數(shù)在性別間差異極小，這進(jìn)一步說(shuō)明了不同性別間馬糞海膽在形態(tài)上不存在差異。通過(guò)通徑分析將相關(guān)系數(shù)進(jìn)行剖分，得到通徑系數(shù)和間接影響，這一過(guò)程及結(jié)果能更好地解析性狀間的相互影響。雖然馬糞海膽的殼徑和殼高與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均很高，但是二者對(duì)體質(zhì)量的直接影響程度有較大差異，即殼徑對(duì)體質(zhì)量的直接影響為殼高的2倍左右，這一結(jié)果與楊小剛等[18-19]的研究結(jié)果一致，表明殼徑是影響體質(zhì)量的主要性狀，而殼高對(duì)體質(zhì)量的影響主要是通過(guò)影響殼徑，從而間接對(duì)體質(zhì)量產(chǎn)生影響。性狀間的相關(guān)關(guān)系是性狀基因間存在連鎖關(guān)系的結(jié)果，殼徑對(duì)體質(zhì)量的影響較大可能是由于控制殼徑的微效多基因與控制體質(zhì)量的微效多基因存在重合或連鎖關(guān)系。不同性別間馬糞海膽殼形態(tài)對(duì)體質(zhì)量的影響程度有一定區(qū)別，即雌性馬糞海膽殼徑對(duì)體質(zhì)量的直接影響高于雄性，而雄性馬糞海膽殼高對(duì)體質(zhì)量的直接影響大于雌性。已有的研究表明蝦夷扇貝[37]、香港巨牡蠣(Crassostreahongkongensis)[14]和櫛孔扇貝(Chlymysfarreri)[13]等物種形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的直接影響排序在性別間存在差異，這將導(dǎo)致對(duì)這些物種進(jìn)行選擇育種的方法可能要根據(jù)性別進(jìn)行一定調(diào)整。本研究中雖然馬糞海膽的殼性狀對(duì)體質(zhì)量的直接影響在性別間存在一定差異，但并未發(fā)生性別間排序的變化，即對(duì)馬糞海膽體質(zhì)量展開育種研究，如需以殼形態(tài)作為輔助性狀進(jìn)行間接選擇，不同性別間均應(yīng)以殼徑作為首選。

3.3 馬糞海膽殼體質(zhì)量的預(yù)測(cè)模型

通過(guò)對(duì)自變量進(jìn)行共線性診斷，可避免使存在多重共線性的自變量同時(shí)引入回歸方程，使回歸方程并非最優(yōu)[9]。馬糞海膽殼高和殼徑性狀間不存在顯著的共線性，因此，該研究將二者共同引入回歸方程。由于不同性別間馬糞海膽的形態(tài)幾乎沒(méi)有差異，因此，對(duì)體質(zhì)量的預(yù)測(cè)方程在二者間差異很小。對(duì)雌雄馬糞海膽體質(zhì)量進(jìn)行預(yù)測(cè)的回歸方程中的相關(guān)指數(shù)r2分別達(dá)到0.948和0.944，均高于0.85，說(shuō)明影響馬糞海膽體質(zhì)量的主要性狀已經(jīng)找到，其他因素影響很小，利用所建立的回歸方程進(jìn)行體質(zhì)量預(yù)測(cè)具有較高的準(zhǔn)確性。由于馬糞海膽外形難以辨別雌雄，將雌雄海膽數(shù)據(jù)進(jìn)行合并，建立了基于合并數(shù)據(jù)的馬糞海膽體質(zhì)量回歸方程，在實(shí)際生產(chǎn)和研究中，該方程更具有實(shí)用價(jià)值。

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MathematicalAnalysisofEffectsofMorphometricAttributesonBodyWeightforSeaUrchinHemicentrotuspulcherrimus

LENG Xiaofei1, ZHANG Yan1, ZHANG Weijie2, LIU Mingtai2, JING Chenchen2, SONG Jian2

( 1. Dalian Haibao Fishery, CO., Ltd, Dalian 116023, China； 2. Key Laboratory of Mariculture & Stock Enhancement in North China′s Sea，Ministry of Agriculture，Dalian Ocean University, Dalian 116023, China )

Two hundred and sixty sea urchinHeemicentrotuspulcherrimuswere captured from Tahe bay coastal Dalian and their test height (L2), test diameter (L1) and body weight (m) were measured after sex determination. The relationship between morphometric traits and body weight were quantitatively analyzed by correlation analysis and path analysis. The results showed that the sex ratio of the sea urchin was 1∶1, and there were no significant differences either in economic traits (test traits and body weight) or ecological traits (height-diameter ratio) (P>0.05). Correlation coefficients among economic traits were high in both male and female sea urchin. The maximal correlation coefficients between test diameter and body weight were observed in both male and female sea urchin (0.960 in female and 0.956 in male). Path analysis revealed that test diameter (0.723 in female and 0.645 in male) out weighed more to body weight than to test height (for female and male respectively were 0.280 and 0.362)both for male and female sea urchin. Morphometric attributes on body weight for male sea urchin were consistent with the female ones. Model to predict body weight for male sea urchin was expressed asm=1.78L1+1.32L2-75.78 (r2=0.948). Model to predict body weight for male wasm=2.17L1+1.13L2-89.05 (r2=0.944). For both genders of sea urchin, model to predict body weight was established asm=1.96L1+1.22L2-81.72 (r2=0.944).

Hemicentrotuspulcherrimus；gender; shell morphometry; body weight; path analysis

S968.9

A

1003-1111(2016)04-0359-05

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.04.008

2015-12-08；

2016-01-26.

國(guó)家“863”計(jì)劃現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)領(lǐng)域重大項(xiàng)目(2012AA10A412).

冷曉飛(1979—)，男，工程師；研究方向：水產(chǎn)養(yǎng)殖.E-mail：xiaofeileng@126.com.