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        雅礱江鱸鯉的人工繁殖、胚胎及卵黃囊仔魚發(fā)育

        2016-12-19 07:26:20鄧龍君甘維熊曾如奎張宏偉
        水產(chǎn)科學(xué) 2016年4期

        鄧龍君,甘維熊,曾如奎,張宏偉

        ( 雅礱江流域水電開發(fā)有限公司,四川 成都 610051 )

        雅礱江鱸鯉的人工繁殖、胚胎及卵黃囊仔魚發(fā)育

        鄧龍君,甘維熊,曾如奎,張宏偉

        ( 雅礱江流域水電開發(fā)有限公司,四川 成都 610051 )

        采用不同配伍的外源激素對培育成熟的野生鱸鯉進(jìn)行人工催產(chǎn),并對其胚胎和1-10日齡卵黃囊仔魚的發(fā)育進(jìn)程進(jìn)行詳細(xì)的觀察和描述。注射促黃體素釋放激素類似物A2、地歐酮和絨毛膜促性腺激素的鱸鯉親魚組的催產(chǎn)效果明顯好于注射鯉魚腦垂體和促黃體素釋放激素類似物A2的親魚組,效應(yīng)時(shí)間為58 h,平均受精率和平均孵化率分別為87.33%和90.75%。在水溫(16±2) ℃條件下,鱸鯉胚胎發(fā)育歷時(shí)117.83 h,所需積溫為1855.33 ℃·h,出膜10 d后仔魚開始平游。鱸鯉胚胎發(fā)育分為受精卵、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、器官形成期和出膜期7個(gè)階段,共26個(gè)時(shí)期。分析發(fā)現(xiàn),在人工催產(chǎn)配伍激素中添加適量的絨毛膜促性腺激素,有助于鱸鯉親本順利排卵;鱸鯉卵黃囊仔魚在孵化出膜后的前5 d處于內(nèi)營養(yǎng)階段,第6 d起轉(zhuǎn)入混合營養(yǎng)階段,為仔魚培育的第一危險(xiǎn)時(shí)期。

        鱸鯉;人工繁殖;胚胎發(fā)育;卵黃囊仔魚發(fā)育

        鱸鯉(Percocyprispingi)主要分布于岷江、青衣江、雅礱江、金沙江和烏江等水系[1],是四川省、重慶市重點(diǎn)保護(hù)魚類之一。鱸鯉也是長江上游特有的兇猛肉食性魚類,具有較高的生態(tài)價(jià)值及經(jīng)濟(jì)價(jià)值。隨著西南水利水電工程的發(fā)展,鱸鯉成為大渡河、雅礱江、金沙江上多個(gè)梯級水電站的增殖放流保護(hù)魚類之一,其發(fā)展前景良好。國內(nèi)學(xué)者對其開展了一系列研究[2-14],然而卻未見詳細(xì)描述野生鱸鯉的馴化繁育、胚胎及卵黃囊仔魚發(fā)育完整進(jìn)程的報(bào)道。筆者對在流水池培育成熟的野生鱸鯉進(jìn)行人工催產(chǎn)、胚胎及1-10日齡卵黃囊仔魚的發(fā)育特征進(jìn)行詳細(xì)的觀察和描述,旨在為其增殖放流保護(hù)和產(chǎn)業(yè)規(guī)模化發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

        1 材料與方法

        1.1 親魚收集與馴化

        2012年11月,錦屏一級水電站下閘蓄水期間通過網(wǎng)捕收集雅礱江錦屏段的野生鱸鯉成魚,運(yùn)回錦屏·官地水電站魚類增殖放流站專池暫養(yǎng),調(diào)節(jié)水溫后浸泡消毒,按體質(zhì)量的10%投喂全長5~10 cm的鮮活鯉魚(Cyprinuscarpio)、鯽魚(Carassiusauratus),定期觀察并重復(fù)消毒處理。暫養(yǎng)適應(yīng)人工養(yǎng)殖條件后,轉(zhuǎn)入仿生態(tài)環(huán)道式親魚池中流水養(yǎng)殖,繼續(xù)投喂鮮活餌料魚,定期補(bǔ)充。2015年3-4月,發(fā)現(xiàn)鱸鯉雌雄親魚性腺發(fā)育良好,可進(jìn)行人工催產(chǎn),雌魚體質(zhì)量2~4 kg,雄魚體質(zhì)量1.5~3 kg。

        1.2 親魚催產(chǎn)、人工授精與孵化

        鱸鯉親魚分為兩組,第一組注射鯉魚腦垂體(3 mg/kg)和促黃體素釋放激素類似物A2(12 μg/kg),第二組注射促黃體素釋放激素類似物A2(16 μg/kg)、地歐酮(7 mg/kg)和絨毛膜促性腺激素(1400 IU/kg)。雌魚采取胸鰭基部一次性注射,注射后放入相同大小的不同催產(chǎn)池中流水刺激促產(chǎn)。雄魚發(fā)育良好,不注射。采用干法人工授精,受精卵置于尤先科孵化器中孵化。養(yǎng)殖用水通過循環(huán)水處理系統(tǒng)進(jìn)行處理,并經(jīng)恒溫控制系統(tǒng)調(diào)節(jié),水溫始終為(16±2) ℃。

        1.3 胚胎發(fā)育和1-10日齡卵黃囊仔魚發(fā)育的觀察

        利用顯微鏡、Olympus SZ61解剖鏡對胚胎發(fā)育和1-10日齡卵黃囊仔魚的發(fā)育過程進(jìn)行連續(xù)活體觀察,每次隨機(jī)取受精卵50粒以上、仔魚10尾以上,用Sony數(shù)碼相機(jī)、Olympus拍照系統(tǒng)拍攝記錄各階段的形態(tài)特征及發(fā)育時(shí)間,發(fā)育時(shí)間以50%以上進(jìn)入該發(fā)育階段為準(zhǔn)。早期的受精卵每隔30 min取樣一次,1 d后每隔1 h取樣一次。受精卵卵徑和仔魚全長均使用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量,獲得的照片使用Adobe Photoshop CS4軟件處理。

        2 結(jié) 果

        2.1 馴化培育與繁殖孵化

        野生鱸鯉經(jīng)馴化后可適應(yīng)人工養(yǎng)殖條件并可正常進(jìn)入繁殖期。繁殖期鱸鯉雌雄親魚性征區(qū)別不明顯,主要以泄殖孔的形態(tài)特征區(qū)分。成熟雌魚泄殖孔稍大、紅潤突出,腹部膨大而柔軟,輕壓泄殖孔前部有卵粒流出;成熟雄魚無明顯性征,未見珠星,個(gè)別個(gè)體手感微微粗糙,輕壓腹部有白色精液流出且入水即散。

        鱸鯉人工繁殖情況見表1。第二組6尾鱸鯉雌魚一次性全產(chǎn),而第一組4尾鱸鯉雌魚中2尾一次性全產(chǎn),另2尾則斷斷續(xù)續(xù)產(chǎn)卵,且效應(yīng)時(shí)間均較第二組的58 h長18 h以上。為減少人工擠卵對鱸鯉雌魚的損傷,對非一次產(chǎn)卵的雌魚擠卵2次后轉(zhuǎn)入產(chǎn)后護(hù)理池護(hù)理。

        2.2 胚胎發(fā)育觀察

        鱸鯉的卵為沉性卵,外觀呈圓球形,淺黃色,顏色較同一江段生活的短須裂腹魚(Schizothoraxwangchiachii)卵的金黃色淺,卵黃豐富,微黏性,卵徑2.09~2.30 mm,平均卵徑2.20 mm。受精后卵膜開始吸水膨脹,卵徑2.92~3.37 mm,平均卵徑3.19 mm。在水溫(16±2) ℃下,鱸鯉胚胎發(fā)育從受精卵到出膜歷時(shí)117.83 h,所需積溫為1855.33 ℃·h。

        根據(jù)鱸鯉胚胎發(fā)育的各階段變化和特征,分為受精卵、卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚、器官形成和出膜7個(gè)階段,共26個(gè)時(shí)期,每個(gè)發(fā)育時(shí)期的特征和所需時(shí)間見表2。

        表1 不同配伍激素誘導(dǎo)鱸鯉產(chǎn)卵的效果

        表2 鱸鯉胚胎發(fā)育進(jìn)程

        2.3 1-10日齡卵黃囊仔魚的發(fā)育

        1-10日齡卵黃囊仔魚各日齡的發(fā)育特征見表3。

        表3 1-10日齡卵黃囊仔魚的發(fā)育進(jìn)程

        圖1 鱸鯉胚胎發(fā)育注:a.受精卵;b.胚盤隆起;c.2細(xì)胞期;d.4細(xì)胞期;e.8細(xì)胞期;f.16細(xì)胞期;g.32細(xì)胞期;h.64細(xì)胞期;i.多細(xì)胞期;j.囊胚早期;k.囊胚中期;l.囊胚晚期;m.原腸早期;n.原腸中期;o.原腸晚期;p.神經(jīng)胚期;q.胚孔封閉期;r.體節(jié)出現(xiàn)期;s.眼囊出現(xiàn)期;t.聽囊出現(xiàn)期;u.尾芽期;v.肌肉效應(yīng)期;w.耳石出現(xiàn)期;x.心跳期;y.出膜前期;z.正在出膜的仔魚.

        3 討 論

        3.1 鱸鯉人工繁殖

        魚類的生殖行為以生殖內(nèi)分泌機(jī)理調(diào)控為主,但其性腺發(fā)育成熟并要順利產(chǎn)卵尚需適宜的外部環(huán)境條件[15]。本研究通過采取仿生態(tài)專池培育、流水刺激、投喂活魚等措施,充分滿足野生鱸鯉的原有生活習(xí)性需求,繁殖期檢查發(fā)現(xiàn)其性腺發(fā)育良好,同自然環(huán)境中的性腺成熟時(shí)間基本一致。人工催產(chǎn)的原理是通過注射外源激素刺激下丘腦-垂體-性腺軸,以增強(qiáng)促性腺激素釋放激素和促性腺激素持續(xù)對性腺的作用,并抑制促性腺激素釋放抑制因子的作用,以達(dá)到人工繁殖的目的[16],從而誘導(dǎo)魚類排卵。從催產(chǎn)結(jié)果看,兩組鱸鯉親魚均全部產(chǎn)卵,但注射促黃體素釋放激素類似物A2+地歐酮+絨毛膜促性腺激素(第二組)的催產(chǎn)效果明顯優(yōu)于注射促黃體素釋放激素類似物A2+鯉魚腦垂體(第一組),雌魚無斷斷續(xù)續(xù)產(chǎn)卵現(xiàn)象,研究結(jié)果表明,在注射催產(chǎn)激素中添加適量的絨毛膜促性腺激素能幫助鱸鯉雌魚順利排卵。分析本研究中兩組催產(chǎn)效果差異顯著的一種可能原因?yàn)?第二組選擇了直接作用于性腺且具有誘導(dǎo)排卵功效的絨毛膜促性腺激素和多巴胺抑制劑地歐酮,且組內(nèi)的促黃體素釋放激素類似物A2作用于垂體并可補(bǔ)償繁殖期低水溫對絨毛膜促性腺激素活性的影響[17];另一種可能原因?yàn)轺|鯉親魚對鯉魚腦垂體的敏感性不及其他幾種激素。

        圖2 1-10日齡鱸鯉卵黃囊仔魚發(fā)育

        3.2 鱸鯉受精卵及胚胎發(fā)育

        鱸鯉受精卵卵徑較大,比中華倒刺鲃(Spinibarbussinensis)[18]稍大,與白甲魚(Onychostomasima)相近或略大[19],但比常見的淡水鯉科魚類[20]大得多。卵的大小對鱸鯉早期發(fā)育和成活具有重要的生態(tài)學(xué)意義,大卵在孵化時(shí)有利于度過低溫環(huán)境,豐富的卵黃在仔魚孵化出膜后能延長從內(nèi)源性轉(zhuǎn)向外源性營養(yǎng)的時(shí)間,有利于仔魚建立初次攝食、生長、避敵并提高成活率[21]。適宜的水溫是鱸鯉胚胎良好發(fā)育的重要條件,本研究通過恒溫控制系統(tǒng)穩(wěn)定水溫,以免水溫變化幅度過大對鱸鯉胚胎發(fā)育產(chǎn)生不利影響。相同水溫下,鱸鯉胚胎發(fā)育時(shí)間比同期增殖放流站內(nèi)的短須裂腹魚(Schizothoraxwangchiachii)提前了63.17 h。相比賴見生等[11-12]報(bào)道的鱸鯉胚胎發(fā)育水溫(18±0.5) ℃相對偏低,但孵化出膜時(shí)長卻提前了8.63 h。分析原因可能為循環(huán)水系統(tǒng)中早期裂腹魚受精卵孵化時(shí)所分泌的孵化酶含量較高,導(dǎo)致鱸鯉受精卵孵化出膜提前,具體原因有待進(jìn)一步探明。

        3.3 鱸鯉卵黃囊仔魚的生長發(fā)育

        鱸鯉初孵仔魚的全長大于中華倒刺鲃[18]和白甲魚[19],但相比其他研究[8-12]鱸鯉初孵仔魚的全長偏小,究其原因可能與親魚培育有關(guān)。本研究中鱸鯉可見口張合和腸道雛形的時(shí)間分別為出膜后的第5 d、第7 d,晚于中華倒刺鲃的第3 d、第4 d和白甲魚的第3 d、第6 d。鱸鯉仔魚出膜早,但建立初次攝食的時(shí)間晚,這樣其仔魚個(gè)體較大、體質(zhì)強(qiáng)壯,有利于捕食,這也是自然選擇的結(jié)果。研究還發(fā)現(xiàn),0-10日齡鱸鯉卵黃囊仔魚生長總體呈直線上升趨勢,同何勇鳳等[4]對鱸鯉仔魚(0-60日齡)異速生長模式曲線前段相似。其中0-4日齡卵黃囊仔魚生長迅速,體長每天增加0.49 mm以上,特別是1日齡仔魚較剛孵化出膜時(shí)體長增加了1.04 mm,5日齡后生長勢頭放緩,該過程與卵黃囊吸收程度保持一致。同時(shí),0-4日齡卵黃囊仔魚的心率逐漸升高,后基本穩(wěn)定。這說明在最初的5 d內(nèi),內(nèi)源性營養(yǎng)主要用于仔魚快速生長和旺盛的代謝,以后則用于器官的分化和運(yùn)動(dòng)[22]。研究結(jié)果表明,鱸鯉卵黃囊仔魚在出膜后的第6 d起便轉(zhuǎn)入混合營養(yǎng)階段,此階段是鱸鯉仔魚培育的第一危險(xiǎn)時(shí)期,需要適時(shí)投喂開口餌料,否則會造成仔魚大量死亡。

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        ArtificialPropagation,andEmbryonicandYolk-sacLarvalDevelopmentinPercocyprispingiinYalongRiver

        DENG Longjun, GAN Weixiong, ZENG Rukui, ZHANG Hongwei

        ( Yalong River Hydraulic Development Company Ltd., Chengdu 610051, China )

        The wildPercocyprispingiwas reared to spawn induced by injection of hormone to obtain fertilized eggs in this study. The results showed that females injected with LHRH-A2+DOM+HCG ovulated more fluently, with the response time of 58 h, mean fertilization rate of 87.33% and mean hatching rate of 90.75%. Furthermore,the embryonic and yolk-sac larval development were described in detail. Under the water temperature of (16±2) ℃, fertilized eggs were hatched in 117.83 hours with the accumulative temperature of 1855.33 ℃·h.The embryonic development was divided into 7 stages including 26 subphases: fertilized egg, cleavage stage, blastula stage, gastrula stage, neurula stage, organogenesis stage and hatching stage. The yolk-sac larva grew rapidly and endogenously by in the first five days after hatching, turned into the stage of mixed nutrition, a critical stage, since the sixth day, and started to swim horizontally ten days later.

        Percocyprispingi; artificial propagation; embryonic development; yolk-sac larval development

        S965.199

        A

        1003-1111(2016)04-0393-05

        10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.04.014

        2015-07-22;

        2015-12-07.

        雅礱江流域水電開發(fā)有限公司項(xiàng)目(JPIA-201226).

        鄧龍君(1982-),男,工程師,碩士;研究方向:魚類增殖放流.E-mail:dlgdeng@126.com.通訊作者:甘維熊(1984-),男,工程師.研究方向:魚類增殖放流.E-mail:ganweixiong@ylhdc.com.cn.

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