李傳陽(yáng)，Thammaratsuntorn Jeerawat ，查丹琳，趙金良，錢葉周，吳 超，錢 德

( 1.上海海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；2.池州市秋浦特種水產(chǎn)開(kāi)發(fā)有限公司，安徽 池州 247104 )

3種鱖魚消化道結(jié)構(gòu)與胃中泌酸胃酶細(xì)胞分布比較

李傳陽(yáng)1，Thammaratsuntorn Jeerawat1，查丹琳1，趙金良1，錢葉周2，吳 超2，錢 德2

( 1.上海海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；2.池州市秋浦特種水產(chǎn)開(kāi)發(fā)有限公司，安徽 池州 247104 )

利用石蠟切片技術(shù)比較了鱖魚、斑鱖和雜交鱖(斑鱖♀×鱖魚♂)胃、幽門盲囊、腸道結(jié)構(gòu)特征。3種鱖魚胃壁均由黏膜層、黏膜下層、肌層組成，黏膜層內(nèi)能看到固有層；其中，鱖魚、雜交鱖胃黏膜層相對(duì)厚度0.30±0.09、0.30±0.11，斑鱖胃黏膜層相對(duì)厚度較薄，約0.21±0.13。腸道由黏膜層、黏膜下層和肌層組成，黏膜層表面含有絨毛，絨毛層含有杯狀細(xì)胞；鱖魚與雜交鱖褶皺數(shù)、杯狀細(xì)胞密度間差異不顯著(P>0.05)，但顯著大于斑鱖(P<0.05)。鱖魚、斑鱖和雜交鱖幽門盲囊平均數(shù)目分別為(2.138±0.173) 個(gè)/μm2、(0.793±0.132) 個(gè)/μm2和(1.098±0.218) 個(gè)/μm2。幽門盲囊結(jié)構(gòu)與腸道相似，3種鱖魚的褶皺數(shù)目差異不顯著(P>0.05)，但斑鱖杯狀細(xì)胞密度顯著小于鱖魚和雜交鱖(P<0.05)。同時(shí)，利用原位雜交技術(shù)比較了3種鱖魚胃中泌酸胃酶細(xì)胞的分布特征，3個(gè)胃蛋白酶原基因探針均出現(xiàn)紫色雜交信號(hào)，且均位于胃黏膜層。同種魚中，不同基因探針雜交信號(hào)細(xì)胞密度差異不顯著(P>0.05)；不同種類間，相同基因探針雜交信號(hào)細(xì)胞密度大小順序均為鱖魚=雜交鱖>斑鱖，且相互間差異顯著(P<0.05)。消化道結(jié)構(gòu)與泌酸胃酶細(xì)胞分布差異為鱖魚消化生理學(xué)比較研究提供了基礎(chǔ)資料。

鱖魚；消化道；泌酸胃酶細(xì)胞；胃蛋白酶原；石蠟切片；原位雜交

鱖魚(Sinipercachuatsi)是我國(guó)特有的名貴淡水經(jīng)濟(jì)魚類，是典型的肉食性魚類。目前，主要養(yǎng)殖品種有鱖魚、斑鱖(S.scherzeri)，不同品種的養(yǎng)殖性能差異顯著[1]。鱖魚生長(zhǎng)速度快，但只食活餌；斑鱖雖易馴食，但生長(zhǎng)速度較慢、養(yǎng)殖周期長(zhǎng)。為改變單種養(yǎng)殖性能的局限性，我們采用人工雜交手段獲得了斑鱖♀×鱖魚♂雜交一代(F1)[2]。前期研究表明，雜交一代胚胎發(fā)育、生長(zhǎng)速度均介于斑鱖、鱖魚之間[3]。不同鱖魚的生長(zhǎng)差異除與其攝食量水平密切相關(guān)外(我們實(shí)驗(yàn)室前期的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，鱖魚、雜交鱖的攝食量明顯高于斑鱖)，消化和吸收能力也是影響魚類生長(zhǎng)的重要因素，而消化和吸收水平通常是由消化道的結(jié)構(gòu)與組成差異決定的。因此，比較不同種魚的消化道結(jié)構(gòu)差異有助于探討不同種魚的消化能力和生長(zhǎng)差異。

肉食性魚類一般都是有胃魚，胃發(fā)達(dá)，能夠容納攝入食物，完成蛋白質(zhì)的初步消化。胃蛋白酶是胃內(nèi)參與蛋白質(zhì)消化的主要消化酶之一，胃蛋白酶原是胃蛋白酶無(wú)活性的前體，在胃酸作用下，激活后成為有活性的胃蛋白酶[4-5]。肉食性魚類胃與腸道之間有幽門垂，由許多幽門盲囊組成，能夠增加消化和吸收面積；腸道一般較草食性魚類短[6-9]。目前，本實(shí)驗(yàn)室已經(jīng)分別克隆獲得了鱖魚、斑鱖胃蛋白酶原基因—胃蛋白酶原A1、胃蛋白酶原A2、胃蛋白酶原C 和胃質(zhì)子泵α亞基cDNA序列全長(zhǎng)[4,10-13]，利用原位雜交技術(shù)確定了鱖魚胃蛋白酶原和胃酸均由泌酸胃酶細(xì)胞分泌，并揭示了不同胃蛋白酶原的早期發(fā)育表達(dá)特征[11-12]。國(guó)內(nèi)外關(guān)于這3種鱖魚的消化道結(jié)構(gòu)與泌酸胃酶細(xì)胞分布特征的系統(tǒng)比較研究尚未見(jiàn)報(bào)道，本研究具有一定的科學(xué)價(jià)值。

在此基礎(chǔ)上，本文采用石蠟切片技術(shù)比較了相同發(fā)育時(shí)期鱖魚、斑鱖及雜交鱖(斑鱖♀×鱖魚♂)的消化道結(jié)構(gòu)差異，采用原位雜交技術(shù)比較了3種鱖魚胃內(nèi)泌酸胃酶細(xì)胞的分布特征，旨在探討3種鱖魚的消化結(jié)構(gòu)差異，為其消化生理與生長(zhǎng)差異研究積累基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

鱖魚、斑鱖、雜交鱖(斑鱖♀×鱖魚♂)取自安徽省池州市秋浦特種水產(chǎn)開(kāi)發(fā)有限公司。均為當(dāng)年魚種，規(guī)格相當(dāng)，每種魚10尾，鱖魚全長(zhǎng)和體質(zhì)量分別為(20.3±2.3) cm、(121.3±10.1) g，斑鱖全長(zhǎng)和體質(zhì)量分別為(19.1±1.6) cm、(112.3±4.8) g，雜交鱖全長(zhǎng)和體質(zhì)量分別為(19.4±2.1) cm、(109.9±8.2) g。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 石蠟切片

每種魚隨機(jī)各取5尾，活體解剖，計(jì)幽門盲囊數(shù)目。取全胃、部分幽門盲囊、中腸，剔除脂肪等附屬物，用冷卻去離子水(4 ℃)沖洗，濾紙吸干。將胃切成前后相同大小2份，一份保存在波恩氏溶液中用于石蠟切片，另一份保存在4%多聚甲醛溶液中用于原位雜交；幽門盲囊與中腸也保存在波恩氏溶液中。取出波恩氏溶液固定的胃、幽門盲囊、中腸，70%酒精反復(fù)清洗至無(wú)色。乙醇逐級(jí)脫水，石蠟包埋組織塊，切片時(shí)均選胃、腸的中間部位橫切，幽門盲囊的直徑相當(dāng)，故隨機(jī)切片，切片厚5～7 μm，蘇木精—伊紅染色，每種魚選5尾作為重復(fù)，Nikon80i顯微鏡觀察并拍照。

利用標(biāo)尺測(cè)定胃壁各層厚度，每尾魚均隨機(jī)選擇3張切片，每張切片5個(gè)視野，選切片的相同部位進(jìn)行測(cè)量，取平均值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)。選擇完整的腸道和幽門盲囊切片，統(tǒng)計(jì)腸道和幽門盲囊中的褶皺數(shù)和杯狀細(xì)胞密度(個(gè)/μm2)。利用單因素方差分析對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。

1.2.2 原位雜交

另取3尾鱖魚，解剖、取全胃，提取總RNA、反轉(zhuǎn)錄成cDNA，用于制備正、反義雜交探針。比對(duì)鱖魚胃蛋白酶原A1、胃蛋白酶原A2和胃蛋白酶原C cDNA序列(GenBank序列號(hào)：胃蛋白酶原A1，EU807930.1, 胃蛋白酶原A2，F(xiàn)J463155.1, 胃蛋白酶原C，EU807929.1)，設(shè)計(jì)引物擴(kuò)增序列特異區(qū)胃蛋白酶原A1 1138～1311 bp， 胃蛋白酶原A2 961～1229 bp，胃蛋白酶原C 999～1277 bp，作為制備RNA探針的模版，所用引物及其退火溫度見(jiàn)表1。雜交探針制備按照Roche公司探針標(biāo)記試劑盒的步驟進(jìn)行，合成每個(gè)基因的正義和反義探針。

參照Murray等[14]的方法，取4%多聚甲醛固定的胃，磷酸鹽緩沖液清洗，乙醇逐級(jí)脫水，石蠟包埋切片，石蠟切片厚5～7 μm，平鋪在明膠載玻片上，37 ℃恒溫過(guò)夜烘干。組織脫蠟復(fù)水后，蛋白酶K(5 μg/mL) 37 ℃消化30 min，甘氨酸處理10 min。磷酸鹽緩沖液漂洗，4%多聚甲醛固定5 min。0.1 mol/L三乙醇胺處理5 min后，于新配的0.25%乙酸酐/三乙醇胺中乙?；?0 min。磷酸鹽緩沖液漂洗后，37 ℃預(yù)雜交30 min。濕盒中45 ℃雜交過(guò)夜(雜交液含地高辛標(biāo)記正義或反義探針)。雜交后經(jīng)RNA消化酶處理、檸檬酸緩沖液漂洗、封閉液封閉、堿性磷酸酶標(biāo)記的抗地高辛抗體孵育、四唑硝基藍(lán)顯色及水性封片劑封片后拍照。

組織中出現(xiàn)深藍(lán)色或深紫色的細(xì)胞表明探針信號(hào)為陽(yáng)性，陰性對(duì)照為無(wú)深藍(lán)色或紫色細(xì)胞，或?yàn)樽攸S色。在Nikon80i顯微鏡下拍照，每尾魚均隨機(jī)選擇3張切片，每張切片5個(gè)視野進(jìn)行計(jì)數(shù)，圖片比例按照胃壁厚度調(diào)整，最終換算成1 μm2內(nèi)的細(xì)胞個(gè)數(shù)，取平均值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)表示酶原細(xì)胞的密度，并利用單因素方差分析對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。

2 結(jié) 果

2.1 鱖魚、斑鱖、雜交鱖消化道結(jié)構(gòu)

2.1.1 胃

3種鱖魚胃壁都是由黏膜層、黏膜下層、肌層構(gòu)成(圖1a～c)。黏膜層基部含有胃腺，胃腺著色較深，內(nèi)含較多的深色顆粒。黏膜層的底端是固有層，較薄，連接著黏膜下層。黏膜下層由疏松的結(jié)締組織構(gòu)成，內(nèi)含有血管、淋巴管。肌層主要是平滑肌，內(nèi)環(huán)外縱，肌層著色較淺。不同鱖魚胃壁各層的相對(duì)厚度不一。鱖魚肌層、黏膜下層、黏膜層的相對(duì)厚度分別為0.33±0.18、0.31±0.12、0.30±0.09；斑鱖肌層、黏膜下層、黏膜層的相對(duì)厚度分別為0.35±0.11、0.36±0.07、0.21±0.13；雜交鱖肌層、黏膜下層、黏膜層的相對(duì)厚度分別為0.33±0.09、0.32±0.10、0.30±0.11。鱖魚和雜交鱖黏膜層的相對(duì)厚度顯著大于斑鱖(P<0.05)。

表1 胃蛋白酶原PGA1、A2、C基因探針引物序列與退火溫度

2.1.2 腸道

腸壁由黏膜層、黏膜下層、肌層3層組成(圖1d～f)。黏膜層和黏膜下層連接在一起形成褶皺稱為絨毛層，絨毛層游離面含有許多杯狀細(xì)胞。鱖魚、斑鱖和雜交鱖腸道平均褶皺數(shù)分別為(0.228±0.028) 個(gè)/μm2、(0.172±0.017) 個(gè)/μm2、(0.234±0.019)個(gè)/μm2。斑鱖褶皺數(shù)顯著低于鱖魚和雜交鱖(P<0.05)。鱖魚、斑鱖和雜交鱖腸絨毛層中杯狀細(xì)胞密度分別為(0.019±0.006)個(gè)/μm2、(0.009±0.003)個(gè)/μm2、(0.015±0.004)個(gè)/μm2。

2.1.3 幽門垂

鱖魚、雜交鱖和斑鱖的幽門盲囊平均數(shù)量分別為(2.138±0.173)個(gè)/μm2、(1.098±0.218)個(gè)/μm2、(0.793±0.132)個(gè)/μm2。幽門盲囊粗細(xì)差異不大，但長(zhǎng)度不一。

3種鱖魚的幽門盲囊都是由黏膜層、黏膜下層、肌層組成(圖1g～i)，與腸道相似，黏膜層和黏膜下層形成褶皺稱為絨毛層，絨毛層游離面含有杯狀細(xì)胞。鱖魚、斑鱖和雜交鱖幽門盲囊平均褶皺數(shù)目分別為(0.104±0.013)個(gè)/μm2，(0.098±0.009)個(gè)/μm2，(0.112±0.007)個(gè)/μm2，種間差異不顯著(P>0.05)。鱖魚、斑鱖和雜交鱖幽門盲囊杯狀細(xì)胞密度分別為(0.015±0.009)個(gè)/μm2、(0.007±0.004)個(gè)/μm2、(0.014±0.006)個(gè)/μm2，鱖魚和雜交鱖間差異不顯著(P>0.05)，而斑鱖顯著低于鱖魚和雜交鱖(P<0.05)。

2.2 鱖魚、斑鱖、雜交鱖胃內(nèi)3種胃蛋白酶原雜交信號(hào)細(xì)胞分布

胃黏膜層由3種細(xì)胞組成，由內(nèi)向外分別是表面黏液細(xì)胞、頸黏液細(xì)胞和胃腺細(xì)胞。在胃腺細(xì)胞中，胃蛋白酶原A1、胃蛋白酶原A2、胃蛋白酶原C基因探針均出現(xiàn)了深紫色雜交信號(hào)，該雜交信號(hào)由反義探針雜交獲得，對(duì)照組為棕黃色，由正義探針雜交得到。而表面黏液細(xì)胞和頸黏液細(xì)胞中均未檢測(cè)到胃蛋白酶原A1、胃蛋白酶原A2、胃蛋白酶原C基因探針的雜交信號(hào)(圖2)。

圖 1 3種鱖魚胃、腸、幽門盲囊橫切示意Muc：黏膜層；Mus：肌層；TP：固有膜；SM：黏膜下層；GG：胃腺；VC: 絨毛層；GC：杯狀細(xì)胞.

圖2 3種鱖魚胃中胃蛋白酶原A1、A2、C基因探針原位雜交

注：反義探針的雜交結(jié)果(深紫色)，正義探針的雜交結(jié)果(棕黃色).SM：表面黏液細(xì)胞；MN：頸黏液細(xì)胞；GG：胃腺細(xì)胞.

3種鱖魚的胃蛋白酶原A1、胃蛋白酶原A2、胃蛋白酶原C基因探針雜交信號(hào)細(xì)胞密度見(jiàn)表2。對(duì)于同一種魚，胃蛋白酶原A1、胃蛋白酶原A2和胃蛋白酶原C基因探針雜交信號(hào)細(xì)胞密度差異不顯著(P>0.05)。對(duì)于相同的基因探針，3種鱖魚雜交信號(hào)細(xì)胞密度高低順序均為鱖魚=雜交鱖>斑鱖，且相互間差異顯著(P<0.05)。

表2 3種鱖魚胃中3種胃蛋白酶原

注：不同的字母表示差異顯著(P<0.05).

3 討 論

3.1 3種鱖魚消化道結(jié)構(gòu)差異

3種鱖魚胃結(jié)構(gòu)組成基本相同，均由黏膜層、黏膜下層、固有層、肌層組成。鱖魚肌層均較發(fā)達(dá)，約占胃壁厚的1/3，有較強(qiáng)的伸縮性，有助于胃的收縮和舒張，增加食物容納體積，同時(shí)可以加快胃排空，提高消化率。斑鱖胃黏膜層的相對(duì)厚度較鱖魚、雜交鱖薄，鱖魚與雜交鱖的胃黏膜層相對(duì)厚度差異不顯著。蒲德永等[15]研究結(jié)果表明，大眼鱖(S.kneri)胃黏膜層較斑鱖厚，表明斑鱖胃黏膜層較不發(fā)達(dá)。黏膜層基部含有胃腺細(xì)胞，能夠分泌胃蛋白酶原和胃酸[16]，由于鱖魚、雜交鱖黏膜層相對(duì)較厚，暗示其胃中可能含有較多的胃腺細(xì)胞，胃蛋白酶原和胃酸分泌水平較高，因而，胃消化能力可能較斑鱖高。

3種鱖魚中腸內(nèi)壁均有褶皺，內(nèi)壁絨毛層表面含有絨毛，可以增大與食物的接觸面積。對(duì)鱖魚腸道內(nèi)主要消化酶和蛋白酶活性研究發(fā)現(xiàn)，腸道前段有消化酶的分布，后段無(wú)消化酶，說(shuō)明鱖魚前、中腸具有一定的消化功能[6,17-18]。關(guān)于杯狀細(xì)胞的功能，有學(xué)者認(rèn)為，杯狀細(xì)胞具有分泌黏液和消化酶的作用[19-20]。本研究中，斑鱖的褶皺數(shù)目和杯狀細(xì)胞密度均較鱖魚和雜交鱖低，鱖魚和雜交鱖間差異不顯著，腸道內(nèi)壁褶皺數(shù)目和杯狀細(xì)胞密度差異或許能間接反映其腸道的消化及吸收能力大小。

3種鱖魚的幽門盲囊數(shù)目相差較大，其數(shù)目是鱖魚>雜交鱖>斑鱖，盲囊數(shù)目增多可顯著擴(kuò)大消化與吸收面積。幽門盲囊的結(jié)構(gòu)特征與腸道基本相似，可以認(rèn)為是腸道的分支[21]，且亦具有較強(qiáng)的消化酶活性[22-23]。雖然3種鱖魚的幽門盲囊內(nèi)褶皺數(shù)目差異不顯著，但幽門盲囊數(shù)目差異顯著，斑鱖的絨毛層杯狀細(xì)胞密度也較鱖魚及雜交鱖的低，其消化與吸收面積為：鱖魚>雜交鱖>斑鱖。

3.2 3種鱖魚胃中泌酸胃酶細(xì)胞的分布

鱖魚、斑鱖和雜交鱖中，胃蛋白酶原基因探針雜交部位主要是在胃黏膜層的胃腺細(xì)胞，這與之前的研究結(jié)果一致[4,24]。已有研究表明，鱖魚的胃腺細(xì)胞既能夠分泌胃蛋白酶原，又能夠分泌胃酸，屬于泌酸胃酶細(xì)胞[24-25]，因此，本研究中胃蛋白酶原基因雜交信號(hào)細(xì)胞就是泌酸胃酶細(xì)胞。在同種魚中，胃蛋白酶原A1、胃蛋白酶原A2和胃蛋白酶原C探針雜交信號(hào)細(xì)胞密度差異不顯著，說(shuō)明泌酸胃酶細(xì)胞能同時(shí)表達(dá)3種不同胃蛋白酶原。在黏膜層的另兩種細(xì)胞(表面黏液細(xì)胞和頸黏液細(xì)胞)中，均沒(méi)有檢測(cè)到胃蛋白酶原基因雜交信號(hào)，說(shuō)明這兩種細(xì)胞不表達(dá)胃蛋白酶原[24]。

原位雜交結(jié)果表明，3種魚胃蛋白酶原A1、胃蛋白酶原A2、胃蛋白酶原C探針雜交信號(hào)細(xì)胞密度的順序?yàn)轺Z魚=雜交鱖>斑鱖，表明鱖魚、雜交鱖的泌酸胃酶細(xì)胞密度較斑鱖多。有研究表明，斑鱖的黏膜層相對(duì)厚度也較鱖魚和雜交鱖薄。因此，鱖魚的泌酸胃酶細(xì)胞總數(shù)目要遠(yuǎn)大于斑鱖，雜交鱖居中，不同鱖魚胃中胃蛋白酶的分泌能力存在明顯差異。此前研究中，3種鱖魚的攝食量是鱖魚>雜交鱖>斑鱖，胃內(nèi)胃蛋白酶活性是鱖魚>雜交鱖>斑鱖(待發(fā)表)，本研究結(jié)果也解釋了不同種類胃蛋白酶活性高低的結(jié)構(gòu)與細(xì)胞基礎(chǔ)，斑鱖的泌酸胃酶細(xì)胞數(shù)目最少，胃蛋白酶的分泌水平最低，鱖魚和雜交鱖的泌酸胃酶細(xì)胞數(shù)目較多，胃蛋白酶活性較強(qiáng)；同時(shí)，也驗(yàn)證了鱖魚攝食量與消化道結(jié)構(gòu)、機(jī)能間存在對(duì)應(yīng)關(guān)系，鱖魚攝食量最大，胃蛋白酶的分泌機(jī)能最強(qiáng)，而斑鱖攝食量最低，消化和吸收能力也最低。

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ComparisonofDigestiveTractStructureandDistributionofGastricOxynticopepticCellsamongThreeMandarinFishSinipercaSpecies

LI Chuanyang1, Thammaratsuntorn Jeerawat1, ZHA Danlin1, ZHAO Jinliang1, QIAN Yezhou2, WU Chao2, QIAN De2

( 1. Laboratory of Freshwater Fisheries Germplasm Resources, Ministry of Agriculture, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. Chizhou Qiupu Special Aquaculture Development Company Limited, Chizhou 247104, China )

Structure characterization of stomach, intestines and pyloric caecum of MandarinfishSinipercachuatsi,S.scherzeriand their hybrid (S.scherzeri♀×S.chuatsi♂) was compared via paraffin section technique. Stomach wall containing mucous, submucosa, lamina propria and muscular layers in mandarinfish three species shared the same structure. Relative thickness of mucous layer was 0.30±0.09 inS.chuatsi, and 0.30±0.11 in the hybrid, while relative thickness ofS.scherzeriwas 0.21±0.13, much thinner than the other two species. Intestines was found to be consisted of villus, mucous, submucosa, and muscular layers, and inner wall was comprised of many wrinkles, and goblet cells in villus layer. There was no significant difference in wrinkle number and density of goblet cells betweenS.chuatsiand the hybrid(P>0.05), while these data ofS.scherzeriwere significantly lower thanS.chuatsiand the hybrid (P<0.05).S.chuatsi,S.scherzeriand the hybrid had mean pyloric caecum number of 213.8±17.3, 79.3±13.2 and 109.8±21.8, respectively. The structure of pyloric caecum was similar to intestines, there was no significant difference in wrinkle number among threeSinipercaspecies(P>0.05) , TheS.scherzerihad significantly lower density of goblet cells thanS.chuatsiand the hybrid did(P<0.05). The distribution characterization of oxynticopeptic cells was compared among the threeSinipercaspecies via in situ hybridization technique. The deep purple hybridization signals of three pepsinogen probes (PG A1, A2 and C) were all detected in the gastric cells of mucous layer. Within the same species, there was no significant difference among hybridization signal cells of PG A1, A2 and C probes (P>0.05). Among threeSinipercaspecies, density of hybridization signal cells by the gene probes (PG A1, A2, and C) was ranked from high to low as:S.chuatsi=hybrid>S.scherzeri, without significant difference (P<0.05). Structure difference of digestive tract and distribution characterization of oxynticopeptic cells provided some scientific base for further study of fish digestion physiology.

Sinipercaspecies; digestive tract; oxynticopeptic cell; pepsinogen; paraffin section; in situ hybridization

S965.199

A

1003-1111(2016)04-0340-06

10.16378/j.cnki.1003-1111.2016.04.005

2015-04-11；

2015-11-07.

上海市科委基礎(chǔ)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(09JC1406900); 水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種中心上海市協(xié)同創(chuàng)新中心項(xiàng)目(ZF1206); 池州市秋浦特種水產(chǎn)開(kāi)發(fā)有限公司專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(2012A01).

李傳陽(yáng)(1990-), 男, 碩士研究生; 研究方向: 水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種與繁殖. E-mail: lichuanyang123@126.com.通訊作者：趙金良(1969-), 男, 教授；研究方向: 水產(chǎn)動(dòng)物遺傳與育種. E-mail: jlzhao@shou.edu.cn.