向鏡　陳惠哲　張玉屏　張義凱　朱德峰

(中國水稻研究所 水稻生物學國家重點實驗室， 杭州 310006; *通訊聯(lián)系人， E-mail: cnrice@qq.com)

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淹澇條件下水溫對水稻幼苗形態(tài)和生理的影響

向鏡陳惠哲張玉屏張義凱朱德峰*

(中國水稻研究所 水稻生物學國家重點實驗室， 杭州 310006;*通訊聯(lián)系人， E-mail: cnrice@qq.com)

XIANG Jing, CHEN Huizhe, ZHANG Yuping, et al. Morphological and physiological responses of rice seedlings to water temperature under complete submergence. Chin J Rice Sci, 2016, 30(5): 525-531.

為了研究淹澇水溫對具有不同耐淹能力水稻材料形態(tài)和生理的影響，明確淹澇水溫對水稻幼苗耐澇能力影響的機理，采用盆栽試驗，選取導入耐淹基因的耐淹品種IR64Sub1和淹水敏感品種IR42以及耐淹能力較強的品種岡優(yōu)725和泰優(yōu)398，設計20℃和30℃兩種水溫進行淹水處理，淹水時間分為0, 3, 6, 9和12 d。結(jié)果表明較低淹水溫度下，水中的溶氧量顯著高于高水溫處理；隨著淹水時間延長，高水溫處理溶氧量下降速度顯著快于低水溫處理。高水溫條件下水稻幼苗株高增長率要顯著高于低水溫處理，雖然高水溫處理下耐澇品種株高增長率也顯著增加，但是增長量要顯著低于其他材料。高水溫處理水稻莖鞘內(nèi)可溶性糖和淀粉消耗高于低水溫處理，但隨著淹水時間的延長兩種溫度處理間差異逐漸變小，較低的水溫可以減少葉片葉綠素降解速率。因此，降低淹水溫度可以提高淹水條件下水稻幼苗的成活率。以上結(jié)果揭示了低水溫可以減少莖鞘的伸長，減少非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的消耗及葉綠素的降解，從而水稻淹澇后能維持較高的成活率。這些發(fā)現(xiàn)有助于理解較低洪澇水溫下水稻存活更長時間的機理。

洪澇災害； 水溫； 可溶性糖含量； 淀粉含量； 成活率

我國水稻大多數(shù)為灌溉稻，主要分布在江河湖水網(wǎng)地帶，地勢較低。其中，長江中下游稻區(qū)處在河流多、湖泊多、地勢低的生態(tài)環(huán)境中，該地年降雨量高達2000 mm，且大多集中在水稻的生長關鍵季節(jié)6-7月份，易引發(fā)水稻洪澇災害[1-3]。水稻受淹澇危害的主要表現(xiàn)為葉片變黃，綠葉減少，光合面積減少，光合功能受損，根系嚴重缺氧，白根數(shù)減少，根系吸收能力下降，生長發(fā)育受阻，生育期延長，節(jié)間不正常伸長，抗倒伏能力下降，有效穗減少等，可導致減產(chǎn)甚至絕收[4-6]。

洪澇災害對水稻的影響是一個復雜的過程，通常認為淹澇引起的傷害主要是因為隔絕了氣體交換和光線傳輸[7]，因為氣體在水中的擴散速度比在空氣中慢很多，植物生長中兩種最重要的氣體——氧氣和二氧化碳擴散受阻被認為是淹水條件下最主要的限制因素[8]。洪澇災害對水稻傷害的程度與水稻品種，尤其是與淹水前后組織內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量關系密切[9-11]；同時，洪澇發(fā)生時間、持續(xù)時間、淹水深度、淹水溫度、水流速度以及洪水濁度等都影響著水稻受害程度[12-14]，水稻在水溫較低時生長得更好，而在26℃以上每上升1℃，水稻存活率降低8%[15]。然而，上述研究主要集中在水稻對洪澇災害耐性及其形態(tài)生理反應上，對于淹水水溫如何影響水稻植株形態(tài)和生理方面的研究較少，因此，研究淹水溫度對水稻形態(tài)和生理影響，可為理解水稻植株對不同季節(jié)的洪澇災害耐性差異機理提供參考。

1　材料與方法

試驗于2015年6-7月在中國水稻研究所富陽試驗基地大棚中進行，以方便溫度控制和防雨。本研究采用盆栽基質(zhì)培養(yǎng)水稻秧苗，所用塑料盆高15 cm，上口直徑10 cm，底部直徑5 cm，底部中心開孔，孔徑1 cm，底部開孔便于秧苗生長期間基質(zhì)水分控制。所用基質(zhì)為中國水稻研究所研發(fā)的水稻專用育秧基質(zhì)，每盆裝入基質(zhì)使基質(zhì)表面距盆口2 cm左右。試驗材料為耐淹材料IR64Sub1、淹水敏感材料IR42和淹水耐性較好的材料岡優(yōu)725和泰優(yōu)398。IR64Sub1是借助分子標記輔助選擇將耐淹基因Sub1轉(zhuǎn)入了亞洲廣為栽培的水稻品種IR64育成的材料。Sub1基因除了抑制葉片和節(jié)間伸長外,還可以抑制葉綠素降解和營養(yǎng)物質(zhì)消耗。IR64Sub1保持了IR64相同的高產(chǎn)特性和其他農(nóng)藝學特征，并且耐淹能力增強[16]。供試材料經(jīng)過浸泡消毒并催芽，每盆播入芽谷15粒，一葉一心期間苗，用剪刀除去生長較弱的幼苗，每盆留下10株生長一致的健壯苗。本研究采用完全隨機區(qū)組設計，每個處理共5盆作為5次重復。

播種25 d后開始進行淹水處理，將秧苗放入長寬均為2 m，深1.6 m的白色塑料缸內(nèi)。塑料缸使用前外壁均勻地涂上黑色油漆，并將塑料缸放入準備好的金屬框架內(nèi)，防止注水后塑料缸變形。供淹水處理的盆栽放入塑料缸后，注入自來水，保持淹水深度80 cm，設置20℃和30℃兩種淹水溫度處理，采用冷暖水機控制淹水溫度，使淹水溫度在處理期間保持在設定溫度范圍內(nèi)。

淹水前1 d調(diào)查秧苗的株高，并采用SPAD儀測定最上全展葉的SPAD值。淹水期間每天上午10點采用哈希便攜式溶氧儀測定兩種淹水溫度處理水中的溶氧量，測定深度為水面下20 cm，每次每個處理測定3個點作為3次重復。淹水0、3、6、9和12 d后，取出后瀝干水分后測定株高和SPAD值。以心葉是否死亡判定秧苗是否能夠恢復生長。然后將莖鞘和根分開，在80℃條件下烘干，稱重后粉碎，采用蒽酮比色法測定水稻幼苗地上部可溶性糖含量和淀粉含量。實驗數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2007處理后，利用SAS統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計分析，用Sigmaplot 10.0作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1淹水期間不同水溫處理水中溶氧量的變化

由圖1所示，兩種水溫處理水中溶氧量均隨淹水時間的延長呈下降趨勢。在整個淹水期間，20℃水溫處理水中溶氧量均顯著高于30℃水溫處理。20℃水溫處理條件下，淹水3 d后，水中溶氧量相對于淹水前顯著降低，降幅為16.1%。隨著淹水時間延長，水中溶氧量下降趨緩，淹水12 d后，20℃水溫處理水中溶氧量為4.3 mg/L，共下降了26.3%。但是30℃水溫處理下，淹水3 d后水中溶氧量降幅小于20℃水溫處理，僅下降了5.5%。但是隨著淹水時間進一步延長，水中的溶氧量呈直線下降趨勢。淹水12 d后，30℃水溫處理水中溶氧量僅1.9 mg/L，下降了48.2%，其降幅顯著高于20℃水溫處理。

2.2沒頂淹條件下不同水溫對水稻株高和葉片SPAD值的影響

由表1可知，供試材料在沒頂淹條件下株高均顯著增加，且隨著淹澇時間的延長呈現(xiàn)增加趨勢。所有淹水時段內(nèi)，供試材料在水溫為20℃淹澇條件下，株高相對增長率均顯著低于淹水溫度為30℃的處理。所有供試材料中，耐淹材料IR64Sub1在兩種淹水溫度下的株高相對增長率均最低。20℃條件下，隨著淹水時間的延長，IR64Sub1的株高相對增長率從11.0%增加到38.0%，淹水12 d后株高增長率是淹水3 d處理的3.5倍。但是其他三個材料的株高增長率從9.7%增加到100.4%，淹水12 d后株高增長率是淹水3 d的10.4倍。30℃水溫條件下，隨著淹水時間的延長，IR64Sub1的株高相對增長率從19.6%增加到53.5%，淹水12 d后株高增長率是淹水3 d處理的2.7倍。但是其他三個材料的株高增長率從19.6%增加到130.6%，淹水12 d后株高增長率是淹水3 d處理的6.7倍。這些結(jié)果表明淹水溫度對供試材料株高有顯著影響，較低的水溫可以延緩水稻莖鞘伸長，耐澇性品種在淹水條件下株高增長率較小。

圖1兩種淹水溫度處理水中溶氧量的變化

Fig. 1. Changes of oxygen content in the water at two water temperatures after submergence for 0, 3, 6, 9 and 12 days.

如表2所示，隨著淹水時間的延長供試材料最上全展葉的SPAD值在兩種淹水溫度處理條件下均呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。淹水3 d后，供試材料的最上全展葉片SPAD值相對于淹水前均呈現(xiàn)增加趨勢，兩種溫度處理間，僅IR64Sub1差異達到顯著水平，且30℃水溫處理的SPAD值要顯著高于20℃水溫處理。淹水6 d后，各材料SPAD值相對于淹水3 d的處理均呈現(xiàn)不同程度下降，但兩種溫度處理間差異均不顯著。淹水9 d和12 d后，供試材料葉片SPAD值進一步下降，且低于淹水前。兩種淹水溫度處理間，供試材料的SPAD值差異增大，30℃淹水處理的SPAD值均低于20℃水溫處理。淹水9 d后，岡優(yōu)725兩種溫度處理間差異呈顯著水平，其他材料溫度處理間差異不顯著。淹水12 d后，除了IR64Sub1外，其他材料溫度處理間差異均達到顯著水平。淹水12 d后，IR64Sub1的SPAD值相對于淹水前降幅，20℃和30℃處理分別下降了4.4%和8.5%。20℃淹水處理中，岡優(yōu)725的SPAD值降幅最大，下降了30.1%。30℃處理中，IR42的SPAD值降幅最大，下降了46.0%。

2.3沒頂淹條件下不同水溫對水稻地上部分可溶性糖和淀粉含量的影響

如圖2所示，供試材料地上部可溶性糖含量隨著淹水時間的延長均呈下降趨勢。淹水前泰優(yōu)398地上部可溶性糖含量達到60.9 mg/g，為供試材料中最高。IR42可溶性糖含量最低，為38.2 mg/g。淹水3 d后，供試材料地上部可溶性糖含量顯著下降，其中泰優(yōu)398降幅最大，兩種溫度處理下相對于淹水前泰優(yōu)398分別下降了24.3%和41.2%。所有供試材料20℃處理下可溶性糖含量較30℃處理降幅小，除IR64Sub1外，其余材料兩種溫度處理間差異均達顯著水平。隨著淹水時間的延長，供試材料地上部可溶性糖含量進一步下降，淹水6 d后，供試材料兩種溫度處理間可溶性糖含量仍然呈顯著差異。但是淹水9 d和12 d后，泰優(yōu)398和IR42地上部可溶性糖含量在兩種溫度處理間差異不顯著，且變化非常小，可溶性糖含量保持在10.0 mg/g左右。淹水12 d后，耐淹材料IR64Sub1兩種溫度處理地上部可溶性糖含量均最高，20℃處理為17.4 mg/g，30℃處理為11.4 mg/g。

表1淹澇條件下水溫對供試材料株高的影響

Table 1. Plant height as affected by water temperature during submergence for 0, 3, 6, 9 and 12 days.

材料Material溫度Temperature/℃淹水時間Submergenceduration/d036912岡優(yōu)725Gangyou7252032.9h36.2g(10.0)47.0e(42.9)56.9d(72.9)61.4c(86.6)3039.6f(20.4)59.0cd(79.3)66.2b(101.2)69.4a(110.9)泰優(yōu)398Taiyou3982028.5h35.6g(24.9)40.0f(40.4)51.4d(80.4)57.1c(100.4)3035.8g(25.6)45.3e(58.9)61.7b(116.5)64.1a(124.9)IR64Sub12026.8f29.9e(11.6)33.8d(26.1)34.9cd(30.2)37.1b(38.4)3033.1d(23.5)35.9bc(34.0)41.2a(53.7)41.3a(54.1)IR422026.6g30.6f(15.0)37.9e(42.5)39.7de(49.2)44.8c(68.4)3032.7f(22.9)40.8d(53.4)52.4b(97.0)59.3a(122.9)

0 d為淹水前測定的株高；相同品種數(shù)據(jù)后跟相同字母表示差異未達5%顯著水平(n=5)。括號內(nèi)數(shù)據(jù)表示相對于淹水前株高的變化比率(%)。

Common letters above the square column indicate no significant difference at 5% level (n=5). Values in brackets are changing percentages of plant height compared to that before submergence.

表2不同淹水溫度對水稻葉片SPAD值的影響

Table 2. Effects of water temperature on leaf SPAD value of rice after submergence for 0, 3, 6, 9 and 12 days.

材料Material溫度Temperature/℃淹水時間Submergenceduration/d036912岡優(yōu)725Gangyou7252035.5a36.4a(2.5)35.3a(-0.6)31.9b(-10.3)24.8d(-30.1)3036.0a(1.2)35.7a(0.6)29.6c(-16.8)20.0e(-43.8)泰優(yōu)398Taiyou3982036.5bc38.4a(5.4)38.9a(6.6)36.0bc(-1.3)30.3d(-16.8)3039.2a(7.6)38.2ab(4.9)35.1c(-3.6)27.5e(-24.6)IR64Sub12036.3bc36.9b(1.6)35.4bcd(-2.4)35.9bcd(-1.1)34.7de(-4.4)3038.7a(6.7)36.4bc(0.2)35.1cd(-3.2)33.2e(-8.5)IR422033.9ab35.7a(5.4)34.3ab(1.3)32.6bc(-3.7)28.2d(-16.8)3035.5a(4.6)34.0ab(0.3)31.2c(-7.9)18.3e(-46.0)

0 d為淹水前測定的葉片SPAD值，相同品種數(shù)據(jù)后跟相同字母表示差異未達5%顯著水平(n=5)，括號內(nèi)數(shù)據(jù)表示相對于淹水前葉片SPAD值的變化比率%。

Common letters in the same line indicate no significant difference at 5% level (n=5).Values brackets are changing percentages of plant height compared to that before submergence.

方柱上相同字母表示差異未達5%顯著水平(n=5)。

Common letters above the square column indicate no significant difference at 5% level (n=5).

圖2淹澇條件下水溫對水稻地上部可溶性糖含量的影響

Fig. 2. Soluble sugar concentration in the shoot of rice as influenced by different water temperatures during submergence.

方柱上相同字母表示差異未達5%顯著水平(n=5)。

Common letters above the square column indicate no significant difference at 5% level (n=5).

圖3淹澇條件下水溫對水稻地上部淀粉含量的影響

Fig. 3. Starch concentration in the shoots of rice as influenced by different water temperatures during submergence.

如圖3所示，供試材料地上部淀粉含量與可溶性糖含量變化趨勢基本一致。經(jīng)過3 d淹水后，30℃淹水處理各供試材料莖鞘內(nèi)的淀粉含量顯著低于20℃淹水處理。隨著淹水時間的延長，兩種溫度處理間差異逐漸變小，雖然30℃淹水溫度處理各供試材料莖鞘內(nèi)的淀粉含量低于20℃淹水處理，但是差異不顯著。淹水12 d后，IR64Sub1兩種水溫處理的淀粉含量均高于其他材料，分別為33.5%和36.9%。

2.4沒頂淹條件下不同水溫對水稻成活率的影響

如圖4所示，淹水溫度和淹水持續(xù)時間對水稻幼苗成活率有顯著影響。淹水3 d，供試材料幼苗沒有死亡現(xiàn)象，隨著淹水時間的延長，各材料幼苗成活率均呈下降趨勢。20℃淹水條件下，供試材料的秧苗成活率均高于30℃淹水處理。耐淹材料IR64Sub1在20℃淹水條件下，12 d淹水時間內(nèi)差異很小。而在30℃條件下，秧苗成活率隨著淹水時間的延長呈顯著下降趨勢，淹水3、6、9和12 d后，秧苗成活率分別為100%、95.6%、89.6%和66.8%。淹水敏感材料IR42在20℃淹水條件下，淹水9 d和12 d后，幼苗成活率分別為61%和34.0%。而在相同淹水時間內(nèi)，30℃淹水條件下IR42幼苗成活率僅為44.4%和17.2%。岡優(yōu)725和泰優(yōu)398在兩種淹水溫度處理下，幼苗成活率差異與IR42相當，而在相同淹水時間內(nèi)，岡優(yōu)725和泰優(yōu)398的成活率均高于IR42。淹水9 d和12 d淹水后，供試材料中泰優(yōu)398兩種淹水溫度之間秧苗成活率差異最大，30℃水溫處理下成活率比20℃水溫處理分別低43.1%和50.4%。

3　討論

本研究發(fā)現(xiàn)隨著淹澇時間的延長，供試材料的成活率均呈現(xiàn)下降趨勢，但淹水溫度低的處理水稻幼苗成活率要高于淹水溫度高的處理，且隨淹水時間延長，溫度處理間秧苗成活率差異增大。研究發(fā)現(xiàn)水稻耐淹能力強的形態(tài)和生理指標包括淹水條件下較小的株高伸長率、葉綠素降解慢、維持較高的碳水化合物含量等[17-18]。淹澇后，供試水稻品種的莖稈都發(fā)生了伸長，這是水稻通過莖稈伸長對洪澇的一種應對策略，通過莖稈伸長使植株上部露出水面，從而進行有氧新陳代謝和光合作用[19-20]。但莖稈伸長并不利于水稻對短時間洪澇的抗性[21]。本研究中各供試材料高水溫處理的株高增長率均高于低水溫處理，同時隨著淹澇時間的延長，兩種溫度處理間供試材料株高增長率差異呈現(xiàn)加大趨勢。雖然高水溫處理株高增長率均高于低水溫處理，但是耐淹材料IR64Sub1兩種水溫處理株高增長率差異顯著低于其他材料，這與耐淹基因Sub1能夠抑制葉片和節(jié)間伸長有關。

方柱上相同字母表示差異未達5%顯著水平(n=5)。

Common letters above the square column indicate no significant difference at 5% level (n=5).

圖4淹澇條件下水溫對水稻幼苗成活率的影響

Fig. 4. Survival percentage of different rice genotypes as influenced by different water temperatures during submergence.

水稻在水溫較低時生長得更好，而在26℃以上水稻每上升1℃，存活率降低8%[14]。因為氣體在水中的擴散速度比在空氣中慢很多，植物生長中兩種最重要的氣體——氧氣和二氧化碳擴散受阻被認為是淹水條件下最主要的限制因素。水溫的一個間接影響是與高水溫相比，低水溫可以使氧氣的溶解度升高，從而減少因組織缺氧引起的傷害[22]。本研究發(fā)現(xiàn)相同淹水時間內(nèi)30℃水溫處理水中溶解氧顯著低于20℃處理，同時30℃水溫處理溶解氧下降速率遠高于20℃水溫處理，因此，低水溫可以溶解更多氧氣，減輕水稻幼苗組織缺氧造成的傷害。同時低水溫可以減少呼吸消耗，高水溫會導致微生物繁殖加快，容易造成植株腐爛。

淹水后，植株與外界空氣隔絕，為維持生命活動所需能量，植株只能進行無氧呼吸作用。淹水缺氧下，植株主要通過酒精發(fā)酵提供能量以維持機體微弱的生命活動。水稻淹水致死的原因主要在長期缺氧環(huán)境中以無氧呼吸酒精發(fā)酵為主，造成有機物的嚴重損耗。同時，酒精發(fā)酵的終產(chǎn)物酒精、乙醛等有毒物質(zhì)的積累對植株生長也造成不同程度的損害，從而造成植株死亡。水稻組織內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量對于維持淹水期間呼吸代謝以及淹水解除后幼苗生長恢復具有重要作用[18]。水溫降低可以減少呼吸閥值，因為在低環(huán)境溫度下厭氧和喜氧的生物呼吸閥值都會降低。高水溫會導致微生物繁殖加快，容易造成植株腐爛。水溫的一個間接影響是與高的水溫相比，低的水溫可以使氧氣的溶解度升高，從而減少因組織缺氧引起的傷害。在較高水溫條件下，需要消耗更多的碳水化合物來維持生命活動，這也是高水溫處理條件下莖鞘內(nèi)可溶性糖和淀粉含量低于低水溫處理的原因。同時，本研究結(jié)果表明淹水條件下較低的水溫可以減少水稻幼苗莖鞘的伸長量，減少莖鞘伸長可以減少非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的消耗，淹水后保持較高的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，為生長恢復提供更多的能量。低水溫處理可以維持較高葉綠素含量，淹水解除后植株快速恢復光合作用從而為生長恢復提供同化物有著至關重要的作用[23]，因此，低水溫處理比高水溫處理的水稻成活率要高。

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Morphological and Physiological Responses of Rice Seedlings to Water Temperature Under Complete Submergence

XIANG Jing, CHEN Hui-zhe, ZHANG Yu-ping, ZHANG Yi-kai, ZHU De-feng*

(State Key Laboratory of Rice Biology, China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China;*Corresponding author, E-mail: cnrice@qq.com)

To reveal the effects of floodwater temperature on morphology and physiology of rice seedlings, rice genotypes with different submergence tolerance were used: IR64Sub1 (tolerant), IR42 (sensitive), Gangyou 725 and Taiyou 398 (main cultivar). Seedlings were submerged twenty-five days after sowing at two water temperature for 0, 3, 6, 9 and 12 days. The results showed that the oxygen concentration in the 20℃ floodwater was higher than that in 30℃ floodwater, the oxygen concentration decreased drastically in 30℃ floodwater than 20℃ floodwater with in creasing submergence days. The shoot elongation percentage was higher when seedlings were submerged in 30℃ floodwater than 20℃ floodwater condition. The same response was found in the tolerant variety IR64Sub1, but the shoot elongation percentage was the lowest among four varieties. The difference in shoot elongation of IR42 between two floodwater temperature was biggest after 9-day and 12-day submergence. Non-structural carbohydrate concentrations and leaf SPAD value were lower under 30℃ floodwater temperature than 20℃temperature floodwater condition. This findings help to understand the cause of high survival of rice submerged in low temperature floodwater.

flooding; water temperature; sugar concentration; starch concentration; survival percentage

2015-12-29； 修改稿收到日期: 2016-03-12。

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))專項(201203032)； 中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費專項基金資助項目(2014RG004-3)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項(CARS-01-26)； 國家自然科學基金資助項目(31501272)。

Q945.78; S511.01

A

1001-7216(2016)05-0525-07

向鏡, 陳惠哲, 張玉屏, 等. 淹澇條件下水溫對水稻幼苗形態(tài)和生理的影響. 中國水稻科學， 2016， 30(5)： 525-531.