鹿東東，商晗武

(中國(guó)計(jì)量學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，杭州 310018)

?

不同植物種類(lèi)及棉花品種對(duì)扶桑綿粉蚧生物學(xué)影響研究進(jìn)展

鹿東東，商晗武*

(中國(guó)計(jì)量學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，杭州 310018)

扶桑綿粉蚧Phenacoccussolenopsis是一種多食性入侵害蟲(chóng)，其寄主范圍廣、適應(yīng)性強(qiáng)，已入侵多個(gè)國(guó)家和地區(qū)，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了嚴(yán)重危害。本文通過(guò)分析不同寄主植物上扶桑綿粉蚧研究，找出相對(duì)適宜與不適宜寄主植物，以便指導(dǎo)作物種植，并為培育抗扶桑綿粉蚧作物提供一定參考。本文通過(guò)收集分析相關(guān)文獻(xiàn)，運(yùn)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法，綜述和分析了不同寄主植物上扶桑綿粉蚧生長(zhǎng)發(fā)育、生殖、抗逆等方面研究進(jìn)展及其差異。發(fā)現(xiàn)馬鈴薯、豚草是極有利于扶桑綿粉蚧繁衍的植物，其次是扶桑與棉花。對(duì)10個(gè)品種棉花的分析發(fā)現(xiàn)，中棉所59對(duì)扶桑綿粉蚧具有較強(qiáng)的抗性，而抗蟲(chóng)棉RCH-134不具有抗性。對(duì)扶桑綿粉蚧生物學(xué)尤其是生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖能力等研究已經(jīng)比較多，今后與該蟲(chóng)相關(guān)的抗蟲(chóng)育種、生物防治、分子生物學(xué)等研究可望成為重點(diǎn)。

扶桑綿粉蚧；寄主植物；棉花

扶桑綿粉蚧PhenacoccussolenopsisTinsley，最早在美國(guó)新墨西哥州被發(fā)現(xiàn)并命名(Fuchsetal., 1991)，其后一直在美國(guó)的中部、加勒比群島和厄爾多瓜為害蔬菜和花卉作物(Williams and Willink, 1992)。隨后，該蟲(chóng)在智利和巴西的番茄和幾種雜草上被發(fā)現(xiàn)(Culik and Gullan, 2005)。我國(guó)于2008年在廣州首次發(fā)現(xiàn)了該蟲(chóng)(馬駿等, 2009； 武三安和張潤(rùn)志, 2009)，2009年調(diào)查結(jié)果顯示，該蟲(chóng)已在我國(guó)的8個(gè)省和自治區(qū)有零散分布(張潤(rùn)志等, 2010)，其已被列為我國(guó)第436種檢疫性有害生物(劉剛, 2009)。扶桑綿粉蚧是一種入侵性害蟲(chóng)，在過(guò)去的一個(gè)世紀(jì)里,它入侵了超過(guò)23個(gè)國(guó)家(Ahmedetal., 2015)。該蟲(chóng)能?chē)?yán)重危害棉花，在巴基斯坦和印度造成棉花大面積減產(chǎn)；為防治該蟲(chóng)，僅在旁遮普地區(qū)2個(gè)月內(nèi)農(nóng)藥的使用費(fèi)用就達(dá)1.2億美元(Hodgsonetal., 2008；Nagrareetal., 2009)，由此可見(jiàn)其對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的為害性。為有效地防治該蟲(chóng)，已對(duì)其進(jìn)行了多方面的研究(Luetal., 2011;Guanetal.,2012; Muhammadetal., 2015)，對(duì)這些研究結(jié)果進(jìn)行的綜述也已有報(bào)道(胡熙熹等, 2012)，但尚未見(jiàn)應(yīng)用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法對(duì)這些資料進(jìn)行綜述分析。本論文應(yīng)用數(shù)理分析方法對(duì)寄主植物與扶桑綿粉蚧關(guān)系研究結(jié)果進(jìn)行綜合剖析，以期望找出相對(duì)適宜與不適宜寄主植物，以便以此為依據(jù)對(duì)作物種植方式進(jìn)行指導(dǎo)，有效地防止該蟲(chóng)蔓延暴發(fā)，并為培育抗蟲(chóng)作物提供參考。

1　材料與方法

1.1研究材料

供綜析的文獻(xiàn)是至今國(guó)內(nèi)外已公開(kāi)發(fā)表的45篇研究報(bào)告，文獻(xiàn)來(lái)源于CNKI—中國(guó)學(xué)術(shù)期刊(網(wǎng)絡(luò)版)(中國(guó)期刊網(wǎng))、萬(wàn)方數(shù)據(jù)資源、維普中文科技期刊數(shù)據(jù)庫(kù)、Web of Science(SCI、SSCI、CPCI)數(shù)據(jù)庫(kù)、Elsevier ScienceDirect 數(shù)據(jù)庫(kù)、IEL(IEEE/IET Electronic Library)數(shù)據(jù)庫(kù)、Springer Link電子期刊全文數(shù)據(jù)庫(kù)、 EI數(shù)據(jù)庫(kù)等中外文文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)。

1.2分析方法

通過(guò)查閱相關(guān)文獻(xiàn)，運(yùn)用多重比較差異分析方法(黃雨舜，2005；錢(qián)俊和陳平雁，2008)，對(duì)扶桑綿粉蚧的有關(guān)研究進(jìn)行綜合分析。

2　結(jié)果及分析

扶桑綿粉蚧是一種多食性害蟲(chóng)，它通過(guò)吸食植物汁液，致使植物發(fā)育遲緩，甚至失水干枯；分泌的蜜露能吸引螞蟻，誘發(fā)煤污病，降低光合作用，嚴(yán)重時(shí)致使植物大片死亡(Arifetal., 2009)；最近的研究還發(fā)現(xiàn)，該蟲(chóng)還能抑制植物的防御反應(yīng)，使其轉(zhuǎn)化為有利自己的方向，方便其自身取食和生長(zhǎng)發(fā)育(Zhangetal., 2015)。其寄主范圍廣，繁殖能力強(qiáng)，并兼有有性生殖和孤雌生殖兩種繁殖方式，極易轉(zhuǎn)移擴(kuò)散，使得多種作物嚴(yán)重減產(chǎn)。所以該蟲(chóng)入侵地的科學(xué)家均對(duì)其十分重視，并對(duì)其進(jìn)行各方面的研究。

相對(duì)其他方面來(lái)說(shuō)，對(duì)扶桑綿粉蚧生物學(xué)方面的研究較多。在形態(tài)學(xué)方面已有較多研究(Guanetal., 2012)，其發(fā)育、繁殖特性也已基本清楚(關(guān)鑫和陸永躍, 2012; 王超等, 2014; 王超等, 2016)。扶桑綿粉蚧為卵胎生，卵產(chǎn)在卵囊內(nèi)，產(chǎn)卵量大，單雌產(chǎn)卵數(shù)為128-812粒，平均為344粒(Vennilaetal., 2010； 朱藝勇等, 2011)，其生活史為：(1) 雌蟲(chóng)分3個(gè)蟲(chóng)態(tài)：卵→若蟲(chóng)(1齡若蟲(chóng)—2齡若蟲(chóng)—3齡若蟲(chóng))→雌成蟲(chóng)；(2) 雄蟲(chóng)分4個(gè)蟲(chóng)態(tài)：卵→若蟲(chóng)(1齡若蟲(chóng)—2齡若蟲(chóng))→預(yù)蛹→蛹→雄成蟲(chóng)(朱藝勇等, 2011)。在寒冷地區(qū)扶桑綿粉蚧以卵或其他蟲(chóng)態(tài)在植物或土壤中越冬；在熱帶地區(qū)扶桑綿粉蚧可終年繁殖，種群增長(zhǎng)迅速，世代重疊嚴(yán)重(Hodgsonetal., 2008)。在生育特性方面研究較多的是扶桑綿粉蚧生長(zhǎng)發(fā)育與溫度的關(guān)系，其生長(zhǎng)發(fā)育的最低、最適、最高溫度基本清楚，一般在18℃及其以下、35℃及其以上均不利其生長(zhǎng)，而26℃-30℃是其最適生長(zhǎng)溫度(Amarasekareetal., 2008；Hodgsonetal., 2008； Fandetal., 2014)，過(guò)冷卻點(diǎn)最低為-24.02℃(關(guān)鑫等, 2009)，故其能夠較好的越冬。在防治方面化學(xué)防治研究較多。農(nóng)業(yè)防治基本上沒(méi)有研究，還未見(jiàn)具有抗扶桑綿粉蚧的棉花品種育成。生物防治應(yīng)是防治扶桑綿粉蚧的良好方法(Ahmadetal., 2011)，已開(kāi)展了不少基礎(chǔ)工作，已報(bào)道捕食天敵、寄生性天敵14種、12種(Ashfaqetal., 2010; Tanwaretal., 2011; Arifetal., 2012)，也研究了微生物和植物源殺蟲(chóng)劑，但還屬于初步的研究(黃芳等, 2015)。已經(jīng)開(kāi)展了扶桑綿粉蚧在不良生態(tài)環(huán)境中抗逆性的研究如饑餓脅迫(鄭婷等， 2011)、高溫脅迫(關(guān)鑫等, 2011；Sreedevietal., 2013)、低溫脅迫(Sreedevietal., 2013)與干旱脅迫(Kumaretal., 2013)等。對(duì)該蟲(chóng)在棉花、番茄、茄子、扶桑、秋葵、豚草等多種寄主植物上的生物學(xué)已進(jìn)行了研究(黃芳等, 2011; 關(guān)鑫等, 2012)，對(duì)不同品種棉花上生長(zhǎng)發(fā)育等也進(jìn)行了研究(趙新寧, 2012；趙新寧等, 2012)。同時(shí)，呂茂翠(2013)研究了錦葵科、旋花科、茄科、胡麻科、葫蘆科的5種寄主植物對(duì)扶桑綿粉蚧的適應(yīng)性。

2.1不同植物上扶桑綿粉蚧生物學(xué)差異

昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和種群動(dòng)態(tài)與寄主植物息息相關(guān)。寄主不同，昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)、繁殖、壽命等也會(huì)有差異(Nagrareetal., 2009)。研究表明寄主植物是影響扶桑綿粉蚧生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖力的最重要因素。扶桑綿粉蚧的寄主范圍極廣，包括作物、蔬菜、觀賞植物和雜草等，共57科149屬207種，其中對(duì)禾本科、錦葵科、茄科、葫蘆科、大戟科、胡麻科、苑科等的為害較嚴(yán)重(張潤(rùn)志等, 2010)。已有研究表明，對(duì)于扶桑綿粉蚧在不同植物上為害時(shí)，其個(gè)體的發(fā)育特征，隨著寄主植物不同，該蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育參數(shù)也有所不同。Akintola等(2008)研究發(fā)現(xiàn)扶桑綿粉蚧在扶桑上的若蟲(chóng)期1齡<2齡<3齡。黃芳等(2011)研究了扶桑綿粉蚧在棉花、番茄和茄子上的個(gè)體發(fā)育情況，其成蟲(chóng)期>若蟲(chóng)期，若蟲(chóng)期1齡>3齡>2齡；且發(fā)現(xiàn)扶桑綿粉蚧的存活率和產(chǎn)卵量高低依次為棉花>茄子>番茄；在煙草、扶桑、棉花、馬鈴薯4種植物上扶桑綿粉蚧的生物學(xué)差異(關(guān)鑫等, 2012)，其若蟲(chóng)期與黃芳等(2011)研究所獲規(guī)律相同。王瑩瑩等(2012)研究了南瓜上扶桑綿粉蚧在不同溫度條件下的發(fā)育歷期，發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)在南瓜上的若蟲(chóng)期顯著高于其他植物，且在各溫度條件下若蟲(chóng)期依次為3齡>1齡>2齡。Mamoon-ur-Rashid 等(2012)研究了在棉花、扶桑和秋葵上扶桑綿粉蚧的發(fā)育歷期，若蟲(chóng)期依次為棉花<扶桑<秋葵。

2.1.1若蟲(chóng)(蛹)期

由于扶桑綿粉蚧的雌蟲(chóng)的若蟲(chóng)有1、2、3齡之分，而雄蟲(chóng)有1、2齡，相應(yīng)的雌蟲(chóng)的3齡屬蛹期。為了利于分析，本文將該蟲(chóng)雌蟲(chóng)1-3齡的歷期之和稱(chēng)若蟲(chóng)期，而雄蟲(chóng)的1-2齡期加蛹期簡(jiǎn)稱(chēng)為若蛹期。

表1、2是根據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)資料統(tǒng)計(jì)分析扶桑綿粉蚧雌蟲(chóng)若蟲(chóng)期與雄蟲(chóng)若蛹期的結(jié)果。從表1、2可見(jiàn)，10種植物，無(wú)論是雌蟲(chóng)或是雄蟲(chóng)都是南瓜的若蟲(chóng)期、若蛹期最長(zhǎng)，并均顯著長(zhǎng)于其他9種植物。在這10種植物中，若蟲(chóng)(蛹)期相對(duì)較長(zhǎng)的是南瓜、番茄與馬鈴薯；相對(duì)較短的為棉花、扶桑與豚草。從表1、2可知，經(jīng)至今所獲研究資料的統(tǒng)計(jì)，在南瓜上扶桑綿粉蚧若蟲(chóng)期與若蛹期的均值分別為26.71 d、23.20 d；在番茄上為17.63 d、19.87 d；在馬鈴薯上為17.64 d、18.24 d；在棉花上為16.02 d、16.50 d；在扶桑上為15.68 d、16.21 d；在豚草上為14.81 d、15.30 d。番茄、馬鈴薯的若蛹期與棉花、扶桑、豚草的差異同樣都達(dá)顯著水平，但若蟲(chóng)期在它們之間的差異不顯著。而從不同齡期供析的10種植物的平均值來(lái)看，不論雌、雄蟲(chóng)都是1齡若蟲(chóng)的齡期最長(zhǎng)。雌蟲(chóng)1齡與2齡差異顯著；1齡與3齡，2齡與3齡差異不顯著；雄蟲(chóng)1齡與2齡、3齡差異顯著。

表1　在不同植物上的扶桑綿粉蚧雌蟲(chóng)若蟲(chóng)期分析

續(xù)上表

寄主植物Host-plants1齡(d)1stinstar2齡(d)2ndinstar3齡(d)3rdinstar若蟲(chóng)期(d)Nymphperiod棉花Gossypiumspp.(同上)6.39±0.094.38±0.145.25±0.0916.02±0.11b扶桑Hibiscusrosa-sinensis(同上)6.37±0.114.20±0.145.11±0.1115.68±0.10b豚草Ambrosiaartemisiifolia(同上)5.74±0.104.16±0.124.91±0.1214.81±0.11b平均值Mean6.72±0.50a5.13±0.54a5.80±0.42ab-

注:表中數(shù)據(jù)，同列或同行(僅平均值)字母相同時(shí)，表示處理間在P<0.05水平差異性不顯著。下表同。Note: Date in the table in the same column or peer(only mean) followed by same letters are not significantly different atP< 0. 05.The same below.

表2　在不同植物上的扶桑綿粉蚧雄蟲(chóng)若蛹期分析

2.1.2成蟲(chóng)期、若蟲(chóng)-成蟲(chóng)期

經(jīng)8種植物的綜析結(jié)果，見(jiàn)表3。雌、雄成蟲(chóng)期均是番茄最長(zhǎng)；最短的，雌蟲(chóng)為南瓜，雄蟲(chóng)為豚草，南瓜倒數(shù)第二。經(jīng)差異顯著性分析，雌蟲(chóng)的成蟲(chóng)期在番茄、蟛蜞菊、棉花、扶桑之間以及在豚草、茄子之間差異不顯著，在南瓜與秋葵之間差異顯著；南瓜、秋葵與其它植物，豚草、茄子與其它植物之間差異顯著；雄蟲(chóng)成蟲(chóng)期是在番茄、蟛蜞菊、茄子、秋葵之間及在棉花、扶桑、南瓜之間差異不顯著；而豚草與其它植物，棉花、扶桑、南瓜與其它植物差異顯著?？傊?，對(duì)成蟲(chóng)期的綜析發(fā)現(xiàn)，雌、雄蟲(chóng)均是番茄、蟛蜞菊的成蟲(chóng)期較長(zhǎng)，而南瓜、豚草相對(duì)較短，且番茄、蟛蜞菊的成蟲(chóng)期均顯著長(zhǎng)于南瓜與豚草。而若蟲(chóng)-成蟲(chóng)期(壽命)，綜析結(jié)果也是番茄與蟛蜞菊的歷期較長(zhǎng)，但相對(duì)較短僅為豚草；南瓜，在雌蟲(chóng)為最短，在雄蟲(chóng)為最長(zhǎng)。這4種植物之間的若蟲(chóng)-成蟲(chóng)期，除雌蟲(chóng)的南瓜與豚草間差異不顯著，其余差異均顯著。

2.1.3產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期與產(chǎn)卵量

表4是經(jīng)8種植物分析了產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期及產(chǎn)卵量在8種植物上的表現(xiàn)。從表4可知，雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期及產(chǎn)卵期均是馬鈴薯最長(zhǎng)，扶桑與豚草相對(duì)較短，且馬鈴薯與其它7種植物間的差異均達(dá)顯著水平。而茄子的表現(xiàn)較特殊:其產(chǎn)卵前期較長(zhǎng)，并與蟛蜞菊、扶桑、棉花及豚草的差異均顯著，但其產(chǎn)卵期卻是最短的。產(chǎn)卵量的分析，缺少茄子，共有植物7種，其結(jié)果，馬鈴薯的產(chǎn)卵量最高，平均達(dá)552.50粒，并除豚草均與其它五種植物的差異達(dá)顯著標(biāo)準(zhǔn)，而番茄、煙草的產(chǎn)卵量相對(duì)較低，平均為342.63粒與417.20粒，且兩者之間的差異也達(dá)顯著水平。比較番茄、煙草兩種植物，扶桑綿粉蚧的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期均相對(duì)較長(zhǎng)；豚草的產(chǎn)卵前期及產(chǎn)卵期的表現(xiàn)與它的相比恰恰相反，產(chǎn)卵前期最短，為10.85 d，產(chǎn)卵期倒數(shù)第二位為15.84 d。豚草的產(chǎn)卵量為第二位，達(dá)511.12粒，與馬鈴薯差異不顯著。綜析結(jié)果，在供析的植物中僅馬鈴薯的產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期及其產(chǎn)卵量，3者均居第一位。

表3　扶桑綿粉蚧在不同植物上的雌、雄蟲(chóng)成蟲(chóng)和若蟲(chóng)-成蟲(chóng)期的分析

表4　不同植物上扶桑綿粉蚧產(chǎn)卵情況的分析

2.2對(duì)不同棉花品種的綜析結(jié)果

至今，國(guó)內(nèi)外對(duì)扶桑綿粉蚧為害棉花時(shí)生物學(xué)特性的表現(xiàn)，已有不少報(bào)道。Vennila等(2010)在實(shí)驗(yàn)室條件(8月和10月平均氣溫和濕度條件)下研究了扶桑綿粉蚧在轉(zhuǎn)基因棉花上的生育歷期，并分析了其繁殖特點(diǎn)，以便采取有效措施來(lái)防治扶桑綿粉蚧；Prasad等(2012)用不同溫度對(duì)扶桑綿粉蚧在轉(zhuǎn)Bt基因棉NCS-207上的生育歷期作了統(tǒng)計(jì)分析；Kumar等(2013)對(duì)轉(zhuǎn)Bt基因棉RCH-134上的扶桑綿粉蚧就不同溫度和不同濕度的生育歷期作了分析；王飛飛等(2014)統(tǒng)計(jì)了不同溫度下扶桑綿粉蚧在浙鳳棉1號(hào)的生育歷期情況；趙新寧等(2012)比較了扶桑綿粉蚧在轉(zhuǎn)基因棉和非轉(zhuǎn)基因棉上的生長(zhǎng)歷期，發(fā)現(xiàn)其1齡若蟲(chóng)期都顯著長(zhǎng)于2、3齡若蟲(chóng)期，但若蟲(chóng)期在中棉所 59上最短，為15.6 d，在中棉所48上最長(zhǎng)，為17.1 d；產(chǎn)卵期在中棉所41上最短，為13.6 d，在湘雜棉上最長(zhǎng)，為17.9 d；產(chǎn)卵期在中棉所41上最長(zhǎng)，為15.7 d，在湘雜棉上最短，為12.4 d；其壽命在中棉所41上最長(zhǎng)，為48.1d，在中棉所59上最短，為43.6 d。并通過(guò)測(cè)定不同棉花品種葉片中可溶性糖、可溶性蛋白與棉酚含量，將不同品種生化物質(zhì)含量與相應(yīng)危害扶桑綿粉蚧的生物學(xué)參數(shù)作相關(guān)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，棉葉較高可溶性糖含量會(huì)降低扶桑綿粉蚧死亡率，延長(zhǎng)產(chǎn)卵前期，有利于扶桑綿粉蚧生長(zhǎng)發(fā)育與繁殖；而較高的棉酚含量會(huì)影響扶桑綿粉蚧正常生長(zhǎng)發(fā)育，抑制其繁殖，提高死亡率。

2.2.1若蟲(chóng)期

表5是對(duì)扶桑綿粉蚧在10個(gè)棉花品種上的齡期及若蟲(chóng)期的多重比較分析結(jié)果。10個(gè)棉花品種扶桑綿粉蚧的不同齡期的平均值1齡最長(zhǎng)為6.18 d，2齡最短，為5.05 d。1齡與2齡、3齡差異顯著，2齡與3齡差異不顯著。10種品種的平均若蟲(chóng)期，NCS-207最長(zhǎng)為19.9 d，RCH-134最短為13.20 d，差異達(dá)顯著水平。NCS-207、浙鳳棉1號(hào)、中棉所48這3個(gè)品種的若蟲(chóng)期相對(duì)較長(zhǎng)，且三者間差異不顯著，中棉所59、RCH-134相對(duì)較短，二者間差異也不顯著，但RCH-134與浙鳳棉1號(hào)、中棉所48差異達(dá)顯著水平。此外，其它5個(gè)品種的若蟲(chóng)期差異均未達(dá)顯著標(biāo)準(zhǔn)。

表5　扶桑綿粉蚧在10個(gè)棉花品種上的若蟲(chóng)期分析

2.2.2成蟲(chóng)期、若蟲(chóng)-成蟲(chóng)期

經(jīng)9個(gè)品種的綜析結(jié)果，見(jiàn)表6。成蟲(chóng)期，中棉所59最短，為27.88 d，而RCH-134最長(zhǎng)，為42.40 d，且均顯著長(zhǎng)于其它8個(gè)品種。居第二位是浙鳳棉1號(hào)為34.67 d，其與中棉所44、47、59及湘雜棉2號(hào)差異達(dá)顯著水平，而后4個(gè)品種的成蟲(chóng)期差異不顯著。若蟲(chóng)-成蟲(chóng)期同樣是RCH-134與浙鳳棉1號(hào)較長(zhǎng)，分別為55.60 d與52.11 d；中棉所59最短，為43.55 d，且供析的8個(gè)品種的差異顯著性也與成蟲(chóng)期較相類(lèi)同，所不同的是，RCH-134與浙鳳棉1號(hào)還與中棉所48、湘雜棉9號(hào)的差異達(dá)顯著水平。

2.2.3產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期與產(chǎn)卵量

表7是9個(gè)品種的產(chǎn)卵前期與產(chǎn)卵期的分析結(jié)果。結(jié)果，產(chǎn)卵前期浙鳳棉1號(hào)居中為14.56 d，湘雜棉2號(hào)最長(zhǎng)為17.91 d，與中棉所44、41、59差異不顯著，但這4個(gè)品種均與中棉所48、47，湘雜棉9號(hào)及RCH-134這后4個(gè)品種差異達(dá)顯著水平。中棉所48與47差異不顯著，但與湘雜棉9號(hào)、RCH-134差異均顯著。產(chǎn)卵期RCH-134、湘雜棉9號(hào)與湘雜棉2號(hào)3個(gè)品種完全呈現(xiàn)了與產(chǎn)卵前期相反的特性，RCH-134 產(chǎn)卵期居第一為30.2 d，并顯著長(zhǎng)于其它8個(gè)品種，湘雜棉9號(hào)居第二為18.5 d，與中棉所44、59及湘雜棉2號(hào)差異顯著，湘雜棉2號(hào)最短為12.37 d。產(chǎn)卵量的供析資料缺浙鳳棉1號(hào)，據(jù)8個(gè)材料的分析結(jié)果，產(chǎn)卵量居首的為湘雜棉9號(hào)，卵量高達(dá)463.73粒，第二位的是RCH-134，卵量達(dá)334.40粒，最低的為中棉所59，卵量?jī)H105.01粒，3個(gè)品種間的產(chǎn)卵量差異均達(dá)顯著水平。

表6　扶桑綿粉蚧在10個(gè)棉花品種上的成蟲(chóng)期及若蟲(chóng)-成蟲(chóng)期分析

表7　扶桑綿粉蚧在10個(gè)棉花品種上的產(chǎn)卵情況分析

3　結(jié)論與討論

經(jīng)綜合分析發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯與豚草是極有利于扶桑綿粉蚧擴(kuò)散繁衍的植物，其次是扶桑與棉花。而經(jīng)10個(gè)品種的棉花綜析發(fā)現(xiàn)，中棉所59具有較好的抗扶桑綿粉蚧的作用，而抗蟲(chóng)棉RCH-134對(duì)扶桑綿粉蚧不具有抗性?？删唧w歸納敘述成以下3點(diǎn)。

3.1不同齡期的表現(xiàn)

無(wú)論是雌蟲(chóng)還是雄蟲(chóng)，或是在不同的植物上及其在不同的棉花品種上，扶桑綿粉蚧綜析結(jié)果的齡期平均值均是1齡的歷期最長(zhǎng)，2齡的最短，且除RCH-134以外，1齡歷期都是顯著長(zhǎng)于2齡、3齡或蛹?xì)v期，而2齡與3齡或蛹?xì)v期的差異不顯著。分品種看齡期，10個(gè)供析棉花材料有8個(gè)品種的1齡歷期最長(zhǎng)，僅RCH-134的1齡歷期特短為3.9 d，其壽命最長(zhǎng)為42.4 d，產(chǎn)卵量居第二位。除RCH-134外，其它9個(gè)供析材料，浙鳳棉1號(hào)的1齡歷期特長(zhǎng)為7.33 d，余下8個(gè)品種，即在大多數(shù)棉花品種上1齡歷期約在6-6.5 d之間。

3.2在不同植物上的表現(xiàn)

從綜析結(jié)果可知，雄蟲(chóng)在多種植物上表現(xiàn)的若蛹期、成蟲(chóng)期及其壽命較其雌蟲(chóng)有規(guī)律性，尤其是若蛹期與壽命之間，不同植物間的歷期具有顯著正相關(guān)特性(r=0.969，P=0.000)，而雌蟲(chóng)就沒(méi)有此特性，這可能與雌蟲(chóng)需產(chǎn)卵有關(guān)。經(jīng)歸納綜析結(jié)果可以發(fā)現(xiàn):雌蟲(chóng)若蟲(chóng)期居于極端位的南瓜與豚草，其壽命均居末位。如果“產(chǎn)卵量”是反映世代轉(zhuǎn)換能力的一種指標(biāo)，即物種能繁衍生存的一種能力，由于居一二位的南瓜、秋葵無(wú)產(chǎn)卵量資料數(shù)據(jù)，以居第四位的番茄觀之，其成蟲(chóng)期居一，壽命居一，產(chǎn)卵前期居三，產(chǎn)卵期居四，但產(chǎn)卵量卻居末位。這是否是番茄對(duì)扶桑綿粉蚧來(lái)講，是不利于該蟲(chóng)繁衍，而利于其個(gè)體生存?南瓜與秋葵是否也是如此，至今還尚缺數(shù)據(jù)可定。豚草各生育階段的歷期均較短，若蟲(chóng)期居末位，成蟲(chóng)期倒數(shù)第四，壽命倒數(shù)第二，產(chǎn)卵前期居末位，產(chǎn)卵期倒數(shù)第二，然而其產(chǎn)卵量卻居第二，與馬鈴薯差異不顯著，結(jié)果豚草似乎是一種有利其世代繁衍的植物。馬鈴薯若蟲(chóng)期居第三位，與番茄相比僅長(zhǎng)0.01 d，因此，這兩種植物的若蟲(chóng)期應(yīng)該是相同的，但產(chǎn)卵量馬鈴薯居首，據(jù)其產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期也居首，故可推測(cè)其壽命也不短，即馬鈴薯是一種使扶桑綿粉蚧長(zhǎng)壽且產(chǎn)卵量高的植物。故從反映世代轉(zhuǎn)換的能力來(lái)看，馬鈴薯與豚草是利于扶桑綿粉蚧擴(kuò)散繁衍的植物，其次是扶桑與棉花。

3.3在不同棉花品種上的表現(xiàn)

經(jīng)綜析結(jié)果，從表6可知棉花成蟲(chóng)期與壽命的長(zhǎng)短，在不同品種間具有良好的相關(guān)性，經(jīng)相關(guān)性分析呈極顯著正相關(guān)(r=0.938，P=0.002)。而供析的10種棉花品種，若蟲(chóng)歷期居首的是NCS-207，但其無(wú)相應(yīng)其它生育階段的數(shù)據(jù)資料，而若蟲(chóng)歷期居第2位的浙鳳棉1號(hào)無(wú)相應(yīng)產(chǎn)卵量數(shù)據(jù)。然盡管如此，其它8個(gè)品種的若蟲(chóng)歷期與產(chǎn)卵量的關(guān)系明顯可分為兩種情況：(1)中棉所的48、44、41、47的若蟲(chóng)期與產(chǎn)卵量具有互為相反相成的特點(diǎn)；(2)另4個(gè)若蟲(chóng)期居后四位的品種，其產(chǎn)卵量湘雜棉2號(hào)與中棉所59居末尾；而湘雜棉9號(hào)與RCH-134卻依次居第一、二位，并且產(chǎn)卵量顯著高于湘雜棉2號(hào)與中棉所59。換言之，不同品種棉花經(jīng)綜合分析結(jié)果，8個(gè)品種有6個(gè)品種呈現(xiàn)了若蟲(chóng)歷期長(zhǎng)短與產(chǎn)卵量大小呈負(fù)相關(guān)規(guī)律；兩個(gè)品種呈現(xiàn)了正相關(guān)特性。尤其是中棉所59，其若蟲(chóng)期、產(chǎn)卵期均居末二位，成蟲(chóng)期、壽命、產(chǎn)卵量均居末位，是一個(gè)明顯不利扶桑綿粉蚧生育與繁殖的品種，而RCH-134與湘雜棉9號(hào)若蟲(chóng)期分別為末位與末三位，但其產(chǎn)卵量分別居第二與第三位，且產(chǎn)卵量顯著高于中棉所59，由此可見(jiàn)，這兩個(gè)是極利于扶桑綿粉蚧生存擴(kuò)散的品種。故經(jīng)綜合分析表明，扶桑綿粉蚧的若蟲(chóng)期短，可能有兩種截然相反的原因?qū)е拢?1)寄主植物有利于粉蚧取食消化而促進(jìn)個(gè)體發(fā)育加快的緣故；(2)寄主植物被粉蚧取食而難以消化，使個(gè)體難以正常發(fā)育的緣故。后者明顯表現(xiàn)了品種對(duì)粉蚧具有一定抗性作用，這已被趙新寧(2012)研究證明。當(dāng)扶桑綿粉蚧取食中棉所59以后，粉蚧體內(nèi)解毒酶明顯增加，以保其能安全生存繁衍，與湘雜棉9號(hào)相比，中棉所59產(chǎn)卵量相對(duì)要少4.42倍；這說(shuō)明湘雜棉9號(hào)對(duì)粉蚧無(wú)抗性作用，而雖然供析材料RCH-134為轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉，但它也并不具有明顯抗扶桑綿粉蚧作用，其產(chǎn)卵量?jī)H次于湘雜棉9號(hào)，居第二位，有334.40粒。

有關(guān)扶桑綿粉蚧在生物化學(xué)及分子遺傳學(xué)方面的研究，目前國(guó)內(nèi)外還較少，尤其是生物化學(xué)方面的研究更少。趙新寧(2012)通過(guò)測(cè)定不同棉花品種葉片中的生化物質(zhì)含量與其相應(yīng)危害扶桑綿粉蚧的生物學(xué)參數(shù)作了相關(guān)分析。王偉蘭(2014)對(duì)扶桑綿粉蚧對(duì)不同寄主的取食偏好性作了研究，測(cè)定了不同寄主植物上可溶性糖、可溶性蛋白及單寧含量，發(fā)現(xiàn)扶桑綿粉蚧的取食選擇性與這些物質(zhì)無(wú)顯著相關(guān)性。Singh等(2012)采用PAPD分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)5種寄主植物上20個(gè)扶桑綿粉蚧種群進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果可將這20個(gè)種群分為2個(gè)分支，這說(shuō)明扶桑綿粉蚧的生長(zhǎng)發(fā)育可能與不同植物的抗性和寄主專(zhuān)化性有關(guān)。田虎等(2013)采用mtDNA COI 基因序列的特異性引物(SS-COI)進(jìn)行PCR擴(kuò)增，鑒別扶桑綿粉蚧；何衍彪等(2011)通過(guò)對(duì)12種粉蚧的 18S rDNA，28S rDNA 和 COI 序列的多重比對(duì)和聚類(lèi)分析，探討了其用于粉蚧系統(tǒng)進(jìn)化分析及種類(lèi)鑒定的可行性，結(jié)果表明 COI 基因的序列變異率相對(duì)較高，完全可作為近緣屬種粉蚧類(lèi)昆蟲(chóng)識(shí)別的依據(jù)。羅梅等(2012)首次克隆了扶桑綿粉蚧的組織蛋白酶B基因(PsCB)的cDNA 序列，隨后對(duì)扶桑綿粉蚧的環(huán)指蛋白基因(PsRing3)(羅梅等, 2014)、鈣調(diào)蛋白基因(PsCam)(羅梅等, 2013)和谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶基因(PsGSTzl)(羅梅等, 2012)序列也進(jìn)行了克隆分析，為進(jìn)一步研究這些基因?qū)Ψ錾＞d粉蚧的生長(zhǎng)發(fā)育及其代謝的影響提供了材料。羅梅等(2014)也利用高通量測(cè)序的方法對(duì)扶桑綿粉蚧轉(zhuǎn)錄組的數(shù)據(jù)進(jìn)行搜索，共設(shè)計(jì)出 1228對(duì)引物，為扶桑綿粉蚧遺傳多樣性分析、進(jìn)化分析及入侵生物學(xué)等奠定基礎(chǔ)。Thomas等(2014)使用線(xiàn)粒體細(xì)胞色素氧化酶1(mtCO-1)基因?qū)Ψ錾＞d粉蚧進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果顯示，來(lái)自于亞洲不同寄主植物的扶桑綿粉蚧mtCO-1基因序列無(wú)明顯變化，但用NCBI基因庫(kù)中可用序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，顯示亞洲和美國(guó)之間具有明顯的種群隔，進(jìn)一步了解了扶桑綿粉蚧與寄主相關(guān)的形態(tài)變異和種群間的遺傳多樣性問(wèn)題。

因此，今后有關(guān)扶桑綿粉蚧的抗蟲(chóng)育種、生物防治及生物化學(xué)和分子遺傳學(xué)方面的研究可望成為重點(diǎn)，所以以后的研究應(yīng)(1)對(duì)扶桑綿粉蚧的基因組進(jìn)行組裝與注釋?zhuān)蚪M測(cè)序，豐富數(shù)據(jù)庫(kù)，并對(duì)扶桑綿粉蚧多種基因功能進(jìn)行研究，從分子水平初步解釋其生物學(xué)特性；(2)從基因和蛋白水平研究扶桑綿粉蚧與寄主植物之間的互作關(guān)系，以進(jìn)一步分析研究扶桑綿粉蚧的寄主適應(yīng)性；(3)對(duì)不同寄主植物上的抗扶桑綿粉蚧基因進(jìn)行探索與篩選，為轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)育種提供理論基礎(chǔ)；(4)多方面開(kāi)展對(duì)扶桑綿粉蚧的生物防治研究。

References)

Ahmad F, Akram W, Sajjad A,etal. Management practices against cotton mealybug,Phenacoccussolenopsis(Hemiptera: Pseudococcidae) [J].InternationalJournalofAgricultureandBiology, 2011, 13(4): 547-552.

Ahmed M Z, Ma J, Qiu B L,etal. Genetic record for a recent invasion ofPhenacoccussolenopsis(Hemiptera: Pseudococcidae) in Asia [J].Environmentalentomology, 2015, 44(3): 907-918.

Akintoln A, Ande A. First record ofPhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae) onHibiscusrosa-sinensisin Nigeria [J].AgriculturalJournal, 2008, 3(1): 1-3.

Amarasekare KG, Chong JH, Epsky ND,etal. Effect of temperature on the life history of the mealybugParacoccusmarginatus(Hemiptera: Pseudococcidae) [J].JournalofEconomicEntomology, 2008, 101(6): 1798-1804.

Arif MI, Rafiq M, Ghaffar A. Host plants of cotton mealybug (Phenacoccussolenopsis): A new menace to cotton agroecosystem of Punjab, Pakistan [J].InternationalJournalofAgricultureAndBiology, 2009, 11(2): 163-167.

Arif MI, Rafiq M, Wazir S,etal. Studies on cotton mealybug,Phenacoccussolenopsis(Pseudococcidae: Homoptera), and its natural enemies in Punjab, Pakistan [J].InternationalJournalofAgricultureandBiology, 2012, 14(4): 557-562.

Ashfaq M, Shah GS, Noor AR,etal. Report of a parasitic wasp (Hymenoptera: Encyrtidae) parasitizing cotton mealybug (Hemiptera: Pseudococcidae) in Pakistan and use of PCR for estimating parasitism levels [J]. Biocontrol Sci Techn, 2010, 20(6): 625-630.

Chen F, Li SL, Lu YY. Major biological parameters of high and low temperature strains of cotton mealybugPhenacoccussolenopsisTinsley[J].GuangdongAgriculturalSciences, 2014,41(24): 83-87. [陳芳, 李慎磊, 陸永躍. 棉花粉蚧高溫和低溫品系的主要生物學(xué)參數(shù)研究[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 41(24): 83-87]

Culik MP, Gullan PJ. A new pest of tomato and other records of mealybugs (Hemiptera: Pseudococcidae) from Espírito Santo, Brazil [J].Zootaxa, 2005, 964:1-8.

Fand BB, Tonnang HEZ, Kumar M,etal. A temperature-based phenology model for predicting development, survival and population growth potential of the mealybug,PhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae) [J].CropProtection, 2014, 55:98-108.

Fuchs T, Stewart J, Minzenmayer R,etal. First record ofPhenacoccussolenopsisTinsley in cultivated cotton in the United States [J].TheSouthwesternEntomologist(USA), 1991, 16(3): 215-21.

Guan X, Lu YY, Zeng L,etal. Supercooling points and freezing points of mealybugPhenacoccussolenopsisTinsley[J].JournalofEnvironmentalEntomology, 2009, 31(4): 381-384. [關(guān)鑫, 陸永躍, 曾玲,等. 扶桑綿粉蚧的過(guò)冷卻點(diǎn)和體液結(jié)冰點(diǎn)測(cè)定[J]. 環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2009, 31(4): 381-384, 394]

Guan X, LU YY, Zeng L,etal. Life tables ofPhenacoccussolenopsisTinsley experimental population at different temperatures[J].AgriculturalScience&Technology, 2012, 13(4): 792-797,814.

Guan X, Lu YY, Zeng L. Study on developmental durations and fecundity ofPhenacoccussolenopsisTinsley on four species of hosts[J].AgriculturalScience&Technology, 2012, 2: 408-411.

Guan X, Lu YY. Study on body length, body width and morphological characteristics ofPhenacoccussolenopsisTinsley fed on cotton[J].JournalofAnhuiAgriculturalSciences, 2012,40(1): 261-262,298. [關(guān)鑫, 陸永躍. 棉花上扶桑綿粉蚧各蟲(chóng)態(tài)體長(zhǎng)、體寬與形態(tài)特征[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 40(1): 261-262,298]

Guan X, Zeng L, Hu XN,etal. Lethal effect of hot water on the mealybug,PhenacoccussolenopsisTinsley[J].PlantQuarantine, 2011, 25(1): 1-5. [關(guān)鑫, 曾玲, 胡學(xué)難, 等. 熱水處理對(duì)扶桑棉粉蚧的致死作用[J]. 植物檢疫, 2011, 25(1): 1-5]

He YB, Wan XW, Zhan RL,etal. Genetic relationship of 12 species of mealybugs (Hemiptera: Pseudococcidae) based on DNA squences[J].ChineseJournalofTropicalCrops, 2011, 32(12): 2324-2330. [何衍彪, 萬(wàn)宣伍, 詹儒林, 等. 基于DNA序列的12種粉蚧親緣關(guān)系分析 [J]. 熱帶作物學(xué)報(bào), 2011, 32(12): 2324-2330]

Hodgson C, Abbas G, Arif MJ,etal.PhenacoccussolenopsisTinsley (Sternorrhyncha: Coccoidea: Pseudococcidae), an invasive mealybug damaging cotton in Pakistan and India, with a discussion on seasonal morphological variation [J].Zootaxa, 2008, 1913: 1-35.

Hu XX, Xiao TG. Review ofPhenacoccussolenopsisTinsley[A].HuangzhongEntomologist, 2012, 8. [胡熙熹, 肖鐵光. 扶桑綿粉蚧研究進(jìn)展[A]. 華中昆蟲(chóng)研究, 2012, 8]

Huang F, Zhang PJ, Zhang JM,etal. Effect of three host plants on the development and reproduction ofPhenacoccussolenopsis[J].PlantProtection, 2011, 37(4): 58-62. [黃芳, 張蓬軍, 章金明, 等. 三種寄主植物對(duì)扶桑綿粉蚧發(fā)育和繁殖的影響[J]. 植物保護(hù), 2011, 37(4): 58-62]

Huang F, Zhao CL, Lu YB. Dynamics ofTremblayaprincepsduring individual development of its hostPhenacoccussolenopsis(Hemiptera: Pseudococcidae)[J].ActaEntomologicaSinica, 2015, 58(10): 1140-1145. [黃芳, 趙春玲, 呂要斌. 共生菌Tremblayaprinceps在扶桑綿粉蚧個(gè)體發(fā)育中的動(dòng)態(tài)變化[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2015, 58(10): 1140-1145.]

Huang YS. Multiple conlparison of the ratio [J].ShanghaiJournalofPreventiveMedicine, 2005, 17(7): 349-350. [黃雨舜.率的多重比較[J]. 上海預(yù)防醫(yī)學(xué), 2005, 17(7): 349-350]

Kumar S, Sidhu JK, Hamm JC,etal. Effects of temperature and relative humidity on the life table ofPhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae) on cotton [J].FloridaEntomologist, 2013, 96(1): 19-28.

Kumar S, Sidhu JK, Hamm JC,etal. Effects of temperature and relative humidity on the life table ofPhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae) on cotton [J].FloridaEntomologist, 2013, 96(1): 19-28.

Liu G.Phenacoccussolenopsisis included in the Chinese plant quarantine pest list[J].BeijingAgriculture:PracticalTechnology, 2009, 4:56. [劉剛. 我國(guó)將扶桑綿粉蚧列入進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄[J]. 北京農(nóng)業(yè): 實(shí)用技術(shù), 2009, 4: 56]

Lu MC. Effect of Different Host Plants on the Development and Reproduction ofPhenacoccussolenopsisTinsley, A New Invasive of China[D]. Zhejiang Normol Universicity. 2013. [呂茂翠. 不同寄主植物對(duì)扶桑綿粉蚧生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響[D]. 浙江師范大學(xué), 2013]

Lu YY, Guan X， Zeng L. Effect of temperature on the development of the mealybug,PhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae) [J].ScientificResearchandEssays, 2011, 6(31): 6459-6464.

Luo M, Bin SY, Lin JT. Prokaryotic expression and expression profiling of calmodulin genes in mealybugPhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae)[J].JournalofNorthwestA&FUniversity(Nat．Sci．Ed.), 2013, 12: 138-142. [羅梅, 賓淑英, 林進(jìn)添. 扶桑綿粉蚧鈣調(diào)蛋白基因的原核表達(dá)與表達(dá)譜分析[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2013, 12: 138-142.]

Luo M, Dong ZY, Bin SY,etal. Molecular cloning and bioinformatics analysis of calmodulin genes inPhenacoccussolenopsisTinsley[J].JournalofHuazhongAgriculturalUniversity, 2012, 31(3): 320-324. [羅梅, 董章勇, 賓淑英, 等. 扶桑綿粉蚧鈣調(diào)蛋白基因的克隆與生物信息學(xué)分析 [J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 31(3): 320-324]

Luo M, Dong ZY, Bin SY,etal. Molecular cloning and expression of different developmental stages of glutathione -S-transfeses gene in mealybugPhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera：Pseudococcidae)[J].JournalofNorthwestA&FUniversity(Nat．Sci．Ed．), 2012, 9: 83-89. [羅梅, 董章勇, 賓淑英, 等. 扶桑綿粉蚧谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶基因的克隆及不同發(fā)育階段的表達(dá)分析 [J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2012, 9: 83-89]

Luo M, Dong ZY, Bin SY,etal. Molecular cloning, prokaryotic expression and expression at different developmental stages of cathepsin B gene in mealybugPhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae) [J].ActaEntomologicaSinica, 2012, 55(3): 276-283. [羅梅, 董章勇, 賓淑英, 等. 扶桑綿粉蚧組織蛋白酶B基因的克隆、原核表達(dá)和不同發(fā)育階段表達(dá)分析 [J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2012, 55(3): 276-283]

Luo M, Lin JT, Bin SY. Molecular cloning, sequence characteristics and expression of ring finger protein gene ofPhenacoccussolenopsisTinsley[J].JournalofNorthwestA&FUniversity(Nat. Sci. Ed.), 2014, 4: 125-131. [羅梅, 林進(jìn)添, 賓淑英. 扶桑綿粉蚧環(huán)指蛋白基因的克隆及其序列特征與表達(dá)譜分析[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2014, 4: 125-131]

Luo M, Zhang H, Bin SY,etal. High-throughput discovery of SSR genetic markers in the mealybug,Phenacoccussolenopsis(Hemiptera: Pseudococcidae), from its transcriptome database[J].ActaEntomologicaSinica, 2014, 4: 395-400. [羅梅, 張鶴, 賓淑英, 等. 基于轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)高通量發(fā)掘扶桑綿粉蚧微衛(wèi)星引物 [J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2014, 4: 395-400]

Ma J, Hu XN, Liu HJ,etal.PhenacoccussolenopsisTinsley was found on Hibiscus rosa-sinensis in Guang Zhou[J].PlantQuarantine, 2009, 23(2): 35-36. [馬駿, 胡學(xué)難, 劉海軍,等. 廣州扶桑上發(fā)現(xiàn)扶桑綿粉蚧[J]. 植物檢疫, 2009, 23(2): 35-36]

Mamoonurrashid M, Khattak MK, Abdullah K. Phenological response of cotton mealybug,PhenacoccussolenopsisTinsley (Sternorrhyncha: Pseudococcidae) to three prominent host plants [J].PakistanJ.Zool., 2012, 44(2): 341-346.

Muhammad Z, Ahmed, Jun M,etal. Genetic record for a recent invasion ofPhenacoccussolenopsis(Hemiptera: Pseudococcidae) in Asia[J].EnvironmentalEntomology, 2015, 44(3): 907-918.

Nagrare VS, Kranthi S, Biradar VK,etal. Widespread infestation of the exotic mealybug species,Phenacoccussolenopsis(Tinsley) (Hemiptera: Pseudococcidae), on cotton in India [J].BulletinofEntomologicalResearch, 2009, 99(5): 537-541.

Prasad YG, Prabhakar M, Sreedevi G,etal. Effect of temperature on development, survival and reproduction of the mealybug,PhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae) on cotton [J].CropProtection, 2012, 39:81-88.

Qian J, Chen PY. Multiple comparison of multiple sample ratios [J].ChineseJournalofHealthStatistics, 2008, 25(2): 206-212. [錢(qián)俊,陳平雁.多個(gè)樣本率的多重比較[J]. 中國(guó)衛(wèi)生統(tǒng)計(jì), 2008, 25(2): 206-212 ]

Sahito HA, Abro GH. Biology of mealybug,PhenacoccussolenopsisTinsley (Pseudococcidae) on okra and china rose under laboratory conditions [J].PakistanEntomologist, 2012, 34(2): 121-124.

Singh S, Sharma R, Kumar R,etal. Molecular typing of mealybugPhenacoccussolenopsispopulations from different hosts and locations in Punjab, India [J].JournalofEnvironmentalBiology, 2012, 33(3): 539-543.

Sreedevi G, Prasad YG, Prabhakar M,etal. Bioclimatic thresholds, thermal constants and survival of mealybug,Phenacoccussolenopsis(Hemiptera: Pseudococcidae) in response to constant temperatures on hibiscus [J].PLoSONE, 2013, 8(9).

Tanwar RK, Jeyakumar P, Singh A,etal. Survey for cotton mealybug,Phenacoccussolenopsis(Tinsley) and its natural enemies [J].JournalofEnvironmentalBiology, 2011, 32(3): 381-384.

Thomas A, Ramamurthy VV. Morphological and molecular studies on the intraspecific variations between populations of the cotton mealybugPhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae) [J].EntomologistNews, 2014, 123(5): 339-347.

Tian H, Li XF, Wan FH,etal. Identification ofPhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae) with species-specific COI (SS_COI) primers[J].ActaEntomologicaSinica, 2013, 56(6): 689-696. [田虎, 李小鳳, 萬(wàn)方浩, 等. 利用種特異性COI引物(SS_COI)鑒別扶桑綿粉蚧[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2013, 56(6): 689-696]

Vennila S, Deshmukh A, Pinjarkar D,etal. Biology of the mealybug,Phenacoccussolenopsison cotton in the laboratory [J].Journalofinsectscience, 2010, 10(115): 1.

Wang C, Chen F, Lu YY. Development and population growth of the cotton mealybug,Phenacoccussolenopsis(Hemiptera: Pseudococcidae), under different photoperiods[J].ActaEntomologicaSinica, 2014, 57(4): 428-434. [王超, 陳芳, 陸永躍. 不同光周期條件下棉花粉蚧的生長(zhǎng)發(fā)育和種群增長(zhǎng)能力[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2014, 57(4): 428-434]

Wang C, Chen F, Lu YY. Study on the male fecundity of an alien invasive pest, cotton mealybugPhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae)[J].JournalofEnvironmentalEntomology, 2014, 36(5): 661-666. [王超, 陳芳, 陸永躍.外來(lái)入侵害蟲(chóng)棉花粉蚧雄蟲(chóng)生殖能力研究[J]. 環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2014, 36(5): 661-666]

Wang C, He MY, Lu YY. Population growth, survival and devolopment ofPhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae) fed on differentHibiscusrosa-sinensisleaves[J].GuangdongAgriculturalSciences, 2016, 43(5): 107-111. [王超, 何沐陽(yáng), 陸永躍.不同類(lèi)型扶桑葉片上棉花粉蚧存活、發(fā)育和增長(zhǎng)能力[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 43(5):107-111]

Wang FF, Zhu YY, Huang F,etal. Effects of temperature on the development and reproduction ofPhenacoccussolenopsis(Hemiptera: Pseudococcidae)[J].ActaEntomologicaSinica, 2014, 4: 436-442. [王飛飛, 朱藝勇, 黃芳,等. 溫度對(duì)扶桑綿粉蚧生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2014, 4: 436-442]

Wang QJ, GaoY, Chen T,etal. Studies on fitness and potential hazard of the invasive mealybug,PhenacoccussolenopsisTinsley on five species of plants[J].JournalofEnvironmentalEntomology, 2013, 35(6): 699-706. [王前進(jìn), 高燕, 陳婷, 等. 5種植物上扶桑綿粉蚧的適生性及其潛在為害分析[J]. 環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2013, 35(6): 699-706]

Wang WL, Effects of Hosts, Temperatures and Relative Humidities on the Growth and Development ofPhenacoccussolenopsisTinsley[D]. Nan Ning: Guangxi University, 2014. [王偉蘭. 溫濕度和寄主對(duì)扶桑綿粉蚧生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究[D]. 南寧: 廣西大學(xué), 2014]

Wang YY, Xu ZH, Zhang LL,etal. Developmental duration and life table of the laboratory population ofPhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae) fed on pumpkin at different temperatures[J].ActaEntomologicaSinica, 2012, 55(1): 77-83. [王瑩瑩, 徐志宏, 張莉麗, 等. 南瓜寄主上扶桑綿粉蚧不同溫度下的發(fā)育歷期和實(shí)驗(yàn)種群生命表[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2012, 55(1): 77-83]

Williams D, Willink M. Mealybugs of central and South America [J].Wallingford, 1992, 635．

Wu SA, Zhang RZ. A new invasive pest，Phenacoccussolenopsis， threatening seriously to cotton production[J].ChineseBulletinofEntomology, 2009, 1: 159-162. [武三安, 張潤(rùn)志. 威脅棉花生產(chǎn)的外來(lái)入侵新害蟲(chóng)糎T7.50扶桑綿粉蚧[J]. 昆蟲(chóng)知識(shí), 2009, 1: 159-162]

Zhang PJ, Huang F, Zhang JM,etal. The mealybugPhenacoccussolenopsissuppresses plant defense responses by manipulating JA-SA crosstalk[J].ScientificReports, 2015, 5.

Zhang RZ, Wang FX, Wang YX,etal.PhenacoccussolenopsisTinsley(Cotton Mealybug)[M]. Beijing: China Agricultural Scientech Press,2010. [張潤(rùn)志, 王福祥, 王玉璽, 等. 扶桑綿粉蚧 (棉花粉蚧) [M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社, 2010]

Zhao XN, Cui XH, Chen L,etal. Ontogenesis and adaptability of mealybugPhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae) on different varieties of cotton[J].CottonScience, 2012, 24(6): 496-502. [趙新寧, 崔旭紅, 陳玲, 等. 不同類(lèi)型棉花品種對(duì)扶桑綿粉蚧個(gè)體發(fā)育特征及其適應(yīng)性的影響 [J]. 棉花學(xué)報(bào), 2012, 24(6): 496-502]

Zhao XN. Biological Activity and Mechanism Reseach ofPhenacoccussolenopsisTinsley Damaging Different Varieties of Cotton[D]. Hangzhou: China Jiling University,2012. [趙新寧. 扶桑綿粉蚧為害不同品種棉花的生物學(xué)差異及其生理生化機(jī)制研究[D]. 杭州: 中國(guó)計(jì)量學(xué)院, 2012]

Zheng T, Cui XH, Wang T,etal. Effects of starvation on survival rate and oviposition of the invasive mealybugPhenacoccussolenopsis(Hemiptera: Pseudococcidae)[J].JournalofBiosafety, 2011, 20(3):239-242. [鄭婷, 崔旭紅, 汪婷, 等. 饑餓對(duì)扶桑綿粉蚧存活率和產(chǎn)卵量的影響[J]. 生物安全學(xué)報(bào), 2011, 20(3): 239-242]

Zhu YY, Huang F, Lu YB. Bionomics of mealybugPhenacoccussolenopsisTinsley (Hemiptera: Pseudococcidae) on cotton[J].ActaEntomologicaSinica, 2011, 54(2): 246-252. [朱藝勇, 黃芳, 呂要斌. 扶桑綿粉蚧生物學(xué)特性研究[J]. 昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2011, 54(2): 246-252]

Review of research on the biological influences ofPhenacoccussolenopsisfeeding on different plants and cotton cultivars

LU Dong-Dong, SHANG Han-Wu*

(College of Life Sciences, China Jiliang Univercity, HangZhou 310018, China)

Phenacoccussolenopsispolyphagous pest, has a wide host range and strong adaptability. It was found in many countries and regions around the world, causing serious harm to agricultural production. Through research analysis of literatures aboutP.solenopsison different host plants, we could find suitable and unsuitable host plants, to adjust farming way timely, and make reasonable rotation, to prevent the pest from spreading; and these results further made clear the research direction ofP.solenopsisin the future. Research results on the morphological, reproductive characteristics, resistance and control ofP.solenopsiswere reviewed by collecting and analyzing the related literatures. And we analyzed comprehensively the changes ofP.solenopsison developmental duration, longevity and fecundity changes in cotton cultivars. Followed by Fuso and cotton,SolanumtuberosumandAmbrosiaartemisiifoliaare very conducive to the proliferation of mealybug.By analyzing ten varieties of cotton, we found that CCRI59 had better resistance toP.solenopsis, and Bt cotton RCH-134 didn’t have resistance. Morphological study ofP.solenopsisis more comprehensive, and molecular genetics, biological control and Insect-resistant breeding study toP.solenopsiswill be the important research fields in the future.

Phenacoccussolenopsis； host plants；cotton

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973計(jì)劃)(2010CB126200)

鹿東東，女，1989年生，山東濰坊人，碩士研究生，研究方向?yàn)樯锘瘜W(xué)與分子生物學(xué)，E-mail：ldd617@163.com

Author for correspondence：商晗武，E-mail：hwshang@cjlu.edu.cn

2016-03-31；接受日期Accepted：2016-07-15

Q965; S433

A

1674-0858(2016)04-0669-11