唐金沙

(天津市經(jīng)濟技術開發(fā)區(qū)第一中學 300457)

光合作用是高中生物學教學的重點和難點，教師在教學過程中如何引導學生準確、深入地把握光合作用過程中光反應和暗反應的關系，對學生構建光合作用這一概念有關鍵性意義。通過質量作用定律分析光合作用這一化學反應過程中反應速率與反應物濃度之間的關系，能為學生解決問題提供重要的抓手。本文以2013年四川省高考理綜生物學部分第8題的一個關鍵問題為例進行探討和分析。

1 原題重現(xiàn)

(2013年四川卷第8題)將玉米的PEPC 酶基因導入水稻后，測得光照強度對轉基因水稻和原種水稻的氣孔導度及光合速率的影響結果，如下圖所示。(注：氣孔導度越大，氣孔開放程度越高)

其中的第(3)題：

(3)光照強度低于 8×102μmol/m2/s時，影響轉基因水稻光合速率的主要因素是________；光照強度為10～14×102μmol/m2/s時，原種水稻的氣孔導度下降，但光合速率基本不變。可能的原因是________。

答案：(3)光照強度 光照強度增加與 CO2供應不足對光合速率的正負影響相互抵消(或“CO2供應充足且光照強度已達飽和點”)

2 重點分析

2.1 對“CO2供應已充足且光照強度已達飽和點”的分析 關于“光照強度為10～14×102μmol/m2/s時，原種水稻的氣孔導度下降但光合速率基本不變”的可能原因，按照對照實驗原則，此題的自變量為光照強度，那么在實驗過程中可能會存在一些可變因素，對實驗結果造成影響，也就是無關變量，需要保持適宜、充足、一致。所以對光合速率造成影響的無關變量，比如溫度、CO2濃度等，需要適宜、充足。為此，光照強度為10～14×102μmol/m2/s時，原種水稻的氣孔導度下降，但光合速率基本不變的原因可能是光照強度已達到飽和，雖然氣孔導度在下降，但胞間CO2濃度依然充足，并且溫度適宜。

2.2 對“光照強度增加與CO2供應不足對光合速率的正負影響相互抵消”的分析 在答案中提到“光照強度增加與 CO2供應不足對光合速率的正負影響相互抵消”。教學中學生有這樣的困惑：光照強度增強使得氣孔導度下降，CO2供應不足，暗反應速率下降，導致整個光合速率下降。雖然同時光照強度增強使得光反應速率上升，NADPH和ATP含量增加，但CO2供應不足是“短板”，光合速率如何能保持基本不變呢？

學生很難釋疑：如何理解正負影響相互抵消？抵消點在哪？往深處分析，在對“光合作用”這部分內容進行教學時，應該如何準確、深入地把握光反應和暗反應的關系？

(1)厘清光反應和暗反應的聯(lián)系 在教學過程中，教師通常會把光反應和暗反應的聯(lián)系大體上概括為以下兩點：①物質聯(lián)系：光反應階段產(chǎn)生的[H]，在暗反應階段用于還原C3；②能量聯(lián)系：光反應階段生成的ATP，在暗反應階段中將其儲存的化學能釋放出來，幫助C3形成糖類，ATP中的化學能則轉化為儲存在糖類中的化學能。

在光反應中，被葉綠素吸收的光能，通過一系列步驟轉變?yōu)榛瘜W能，暫時貯存在還原型的輔酶Ⅱ(NADPH)和腺苷三磷酸(ATP)中。這兩種物質在植物體內不是大量的積聚起來，而是既不斷形成，又不斷供出能量或作為還原劑用于同化CO2。光反應的產(chǎn)物NADPH和ATP在暗反應中參與了CO2的同化，所以說它們是暗反應的反應物。

(2) 質量作用定律和基元反應 影響化學反應速率的主要外界因素有：濃度(或壓力)、溫度、催化劑等，濃度是影響反應速率的重要因素之一。質量作用定律是指“在一定溫度下，化學反應速率與反應物的有效質量成正比”，這里的有效質量原意指的是濃度。在化學反應中反應物一步直接轉化為產(chǎn)物的反應稱為簡單反應，又稱基元反應。質量作用定律只適用于基元反應, 即適用于簡單反應及復雜反應中的任一基元反應?？栁难h(huán)是復雜反應，是由多個反應共同構成的，其中的每個反應都是基元反應。所以說質量作用定律適用于卡爾文循環(huán)的每個基元反應。

(3) 用質量作用定律分析暗反應速率 對于卡爾文循環(huán)“6CO2+18ATP+12NADPH+12H++12H2O→C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP++6H+反應式而言，可以分為以下幾步。①CO2+ C5H12011P2(1,5-二磷酸核酮糖)+ H2O → 2C3H7O7P(3-磷酸甘油酸)；②C3H7O3P(3-磷酸甘油酸) + ATP → C3H8O10P2(1,3-二磷酸甘油酸) + ADP；③C3H8O10P2(1,3-二磷酸甘油酸)+ NADPH + H+→ C3H706P(3-磷酸甘油醛，為一種三碳糖) + NADP++ Pi(磷酸)。磷酸甘油酸一旦被還原成磷酸甘油醛，就達到了糖的水平，它可以進一步形成六碳糖。

每一步反應都是基元反應，其反應速率可以簡單地概括為v=[CO2][NADPH][ATP]，[CO2]、[NADPH]和[ATP]，分別表示CO2、NADPH和ATP的濃度。當因為氣孔導度下降致使CO2供應不足(CO2濃度降低)對反應速率產(chǎn)生負影響時，而光照強度增強使得NADPH和ATP濃度上升對反應速率產(chǎn)生了正影響，正負影響相互抵消，可以成為“氣孔導度下降但光合速率基本不變”的可能原因。