唐玲玲， 向小奇,2*， 楊江平， 彭明峰

( 1. 吉首大學(xué) 生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 湖南 吉首416000； 2. 吉首大學(xué) 武陵山獼猴桃研究中心， 湖南 吉首416000 )

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‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃的耐澇性

唐玲玲1， 向小奇1,2*， 楊江平1， 彭明峰1

( 1. 吉首大學(xué) 生物資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 湖南 吉首416000； 2. 吉首大學(xué) 武陵山獼猴桃研究中心， 湖南 吉首416000 )

摘要：獼猴桃是一類不耐澇的植物，為了解決獼猴桃的澇害問(wèn)題，吉首大學(xué)近年來(lái)嘗試用‘LD-1’作為獼猴桃的耐澇性砧木。該研究以米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃和‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃為材料，觀測(cè)根系淹水后葉片可溶性糖含量、丙二醛含量、葉綠素含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、SOD活性和形態(tài)的變化規(guī)律，探討了‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃的耐澇性。結(jié)果表明：(1)米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃根系淹水后，可溶性糖含量6 d后極顯著(P<0.01)升高；丙二醛含量8 d后顯著(P<0.05)升高；葉綠素含量和可溶性蛋白質(zhì)含量沒(méi)有顯著變化；SOD活性6 d后顯著(P<0.05)升高，8 d后不再有顯著變化；葉片2 d后出現(xiàn)輕度萎蔫，10 d后全部枯死。(2)‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃根系淹水后，可溶性糖的含量4 d后顯著(P<0.05)升高；丙二醛含量、葉綠素含量、可溶性蛋白質(zhì)含量和SOD活性無(wú)顯著變化；葉片10 d后未出現(xiàn)顯著的萎蔫和枯死現(xiàn)象，30 d后仍正常。這說(shuō)明米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃耐澇性較弱，‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃耐澇性較強(qiáng)，‘LD-1’作砧木顯著增強(qiáng)了米良一號(hào)獼猴桃的耐澇性。該研究結(jié)果為‘LD-1’在米良一號(hào)獼猴桃栽培上的應(yīng)用提供了依據(jù)。

關(guān)鍵詞：獼猴桃， 耐澇性， ‘LD-1’， 砧木， 米良一號(hào)， 生理指標(biāo)， 形態(tài)指標(biāo)

獼猴桃(Actinidia)的苗木繁殖一般采用嫁接繁殖的方法，通常是先用野生或栽培獼猴桃的種子繁育實(shí)生苗作為砧木，然后在其上嫁接人工栽培品種。不同種類的砧木對(duì)接穗的生長(zhǎng)、結(jié)果、果實(shí)品質(zhì)和抗逆性等有不同的影響(蔣桂華等，1998；王莉等，2001；李潔維等，2004)。然而迄今為止有關(guān)獼猴桃砧木的研究仍很少，優(yōu)良品種適宜砧木的選育嚴(yán)重滯后，有必要大力開(kāi)展獼猴桃砧木方面的研究。

獼猴桃根系對(duì)水分敏感，既喜水又怕水，是不耐澇的果樹(shù)樹(shù)種之一，降水集中或不合理的灌溉常造成澇害(張琛等，2013)。湖南湘西武陵山區(qū)獼猴桃種質(zhì)資源豐富，分布有多個(gè)種類的獼猴桃。為了解決獼猴桃的澇害問(wèn)題，吉首大學(xué)武陵山獼猴桃研究中心的石澤亮教授等積極尋找獼猴桃的耐澇砧木，最終從湘西武陵山區(qū)找到了一種獼猴桃，他們將這種獼猴桃用代號(hào)‘LD-1’表示。

石澤亮等(2005，2007)探討了‘LD-1’的耐澇性，并開(kāi)始將‘LD-1’用作獼猴桃的耐澇性砧木，但目前的研究是初步的，尚不夠系統(tǒng)和深入。米良一號(hào)獼猴桃是湖南湘西地區(qū)獼猴桃的主栽品種，本研究探討‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃的耐澇性，為‘LD-1’在米良一號(hào)獼猴桃栽培上的應(yīng)用提供了試驗(yàn)依據(jù)。

1材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究的試驗(yàn)材料有兩種，一種是一年生‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃植株，另一種是一年生米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃植株。2013年12月購(gòu)自吉首市郊區(qū)振武營(yíng)村楊姓獼猴桃專業(yè)戶。購(gòu)回后在吉首大學(xué)用普通花缽栽植，每缽1株，用吉首大學(xué)校園內(nèi)普通黃壤做栽植基質(zhì)。栽植后經(jīng)常澆水施肥，2014年7月用于觀測(cè)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)材料的淹水處理在大型塑料盆中進(jìn)行，盆中放入3缽獼猴桃，往盆中加水至水面高出花缽?fù)撩妗！甃D-1’砧米良一號(hào)獼猴桃和米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃植株各淹水處理3缽，作為淹水處理植株。另分別取3缽‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃和米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃不進(jìn)行淹水處理，其植株作為不淹水處理植株。

1.2.2 生理指標(biāo)測(cè)定每處理選取典型功能葉片，洗凈吸干后取葉肉組織進(jìn)行測(cè)定。用蒽酮比色法(高俊鳳，2006；張志安，2008)測(cè)定可溶性糖含量，硫代巴比妥酸分光光度法(高俊鳳，2006；張志良，2009)測(cè)定丙二醛含量，分光光度法(張志良，2009)測(cè)定葉綠素含量，考馬斯亮藍(lán)G-250染料結(jié)合法(高俊鳳，2006；張志安，2008)測(cè)定可溶性蛋白含量，氮藍(lán)四唑(NBT)法(高俊鳳，2006；張志安，2008)測(cè)定SOD活性。淹水0 d測(cè)定一次，此后每隔2 d測(cè)定一次。單株重復(fù)測(cè)定3次。

1.2.3 處理植株的形態(tài)學(xué)觀察從處理0 d開(kāi)始，觀察記載淹水處理植株和不淹水處理植株葉片萎蔫和枯死的情況，每隔2 d觀察記載一次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析和作圖采用Microsoft Excel 2013、SPSS 13.0軟件完成。

2結(jié)果與分析

2.1 ‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃根系淹水后葉片可溶性糖含量的變化

從圖1可以看出，米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃根系不淹水時(shí)，葉片可溶性糖的含量沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì)。根系淹水后，可溶性糖含量前期無(wú)顯著變化，6 d后極顯著(P<0.01)升高。

‘ LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃根系不淹水時(shí)，葉片可溶性糖含量無(wú)明顯變化。根系淹水4 d后，可溶性糖的含量顯著(P<0.05)升高。

2.2 ‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃根系淹水后葉片丙二醛含量的變化

從圖2可以看出，米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃根系不淹水時(shí)，葉片丙二醛的含量沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì)。根系淹水8 d后，丙二醛含量顯著(P<0.05)升高。

圖 1　可溶性糖含量a. 米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃根系淹水； b. 米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃根系不淹水； c. ‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃根系淹水； d. ‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃根系不淹水。下同。Fig. 1　Soluble sugar content　a. Miliang 1 seedling stock-grafted Actinidia deliciosa Miliang 1 their roots under submerged environmet; b. Miliang 1 seedling stock-grafted Actinidia deliciosa Miliang 1 their roots under normal environmet; c. ‘LD-1’ stock-grafted Actinidia delicios a Miliang 1 their roots under submerged environment; d. ‘LD-1’ stock-grafted Actinidia delicios a Miliang 1 their roots under normal environment. The same below.

圖 2　丙二醛含量Fig. 2　MDA content

‘ LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃根系不淹水時(shí)，葉片丙二醛的含量無(wú)明顯的變化趨勢(shì)。根系淹水后，丙二醛含量無(wú)顯著變化。

2.3‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃根系淹水后葉片葉綠素含量的變化

從圖3可以看出，米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃根系不淹水時(shí)，葉片葉綠素的含量沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì)。根系淹水后，葉綠素含量前期升高后期降低，但與根系不淹水相比沒(méi)有顯著性差異。

圖 3　葉綠素含量Fig. 3　Chlorophyll content

圖 4　可溶性蛋白質(zhì)含量Fig. 4　Soluble protein content

‘ LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃根系不淹水時(shí)，葉片葉綠素含量也呈現(xiàn)出前期升高后期降低的趨勢(shì)，原因不明，可能與測(cè)定時(shí)取樣或測(cè)定有誤有關(guān)。根系淹水后，葉綠素含量波動(dòng)性變化，但與根系不淹水相比沒(méi)有顯著性差異。

2.4 ‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃根系淹水后葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的變化

從圖4可以看出，米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃根系不淹水時(shí)，葉片可溶性蛋白質(zhì)的含量沒(méi)有明顯的變化趨勢(shì)。根系淹水后，可溶性蛋白質(zhì)含量呈升高趨勢(shì)，但與根系不淹水相比沒(méi)有顯著性差異。

‘ LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃根系不淹水時(shí)，葉片可溶性蛋白質(zhì)含量前期無(wú)明顯變化，10 d后升高。根系淹水后，可溶性蛋白質(zhì)含量前期無(wú)明顯變化，10 d后升高，但與根系不淹水相比沒(méi)有顯著性差異。

2.5‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃根系淹水后葉片SOD活性的變化

從圖5可以看出，米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃根系不淹水時(shí)，葉片SOD活性沒(méi)有明顯變化趨勢(shì)。根系淹水后，SOD活性前期無(wú)顯著變化；6 d后顯著升高(P<0.05)；8 d后下降，與根系不淹水相比沒(méi)有顯著性差異。

圖 5　SOD活性 Fig. 5　SOD activity

‘ LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃根系不淹水時(shí)，葉片SOD活性無(wú)明顯變化。根系淹水后，SOD活性有一定波動(dòng)，但與根系不淹水相比沒(méi)有顯著性差異。

2.6‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃根系淹水后植株形態(tài)的變化

米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃和‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃根系不淹水時(shí)，枝梢生長(zhǎng)和葉片形態(tài)均正常，沒(méi)有出現(xiàn)顯著的萎蔫和枯死現(xiàn)象。米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃根系淹水2 d后葉片出現(xiàn)輕度萎蔫；4 d后出現(xiàn)中度萎蔫現(xiàn)象；6 d后重度萎蔫，部分葉片或者葉片的一部分出現(xiàn)干枯現(xiàn)象；8 d后80%葉片全葉枯死；10 d后葉片全部枯死。

‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃根系淹水10 d后，枝梢生長(zhǎng)和葉片形態(tài)均正常，沒(méi)有出現(xiàn)顯著的萎蔫和枯死現(xiàn)象；淹水30 d后，春梢基部少量(20%)葉片枯死,其余葉片的形態(tài)和枝梢生長(zhǎng)仍正常。

3討論與結(jié)論

邱柳等(2012)評(píng)價(jià)作物耐澇性的直觀形態(tài)指標(biāo)有葉色、根色、不定根發(fā)育、植株存活率與恢復(fù)力、生物量、產(chǎn)量等，間接指標(biāo)有解剖結(jié)構(gòu)、生理生化代謝(根系泌氧力、K+和NO3-含量、葉綠素含量、 保護(hù)酶系和厭氧呼吸酶系活性、硝酸還原酶活性、質(zhì)膜透性、光合與呼吸強(qiáng)度、營(yíng)養(yǎng)水平等)以及分子生物學(xué)指標(biāo)。范川和李賢偉(2009)篩選毛豹皮樟(Litseacoreanavar.lanuginosa)苗木的耐澇性評(píng)價(jià)指標(biāo)時(shí)，測(cè)定了葉片可溶性蛋白質(zhì)含量、丙二醛含量、可溶性糖含量、SOD活性和葉綠素含量。張琛等(2013)比較中華獼猴桃品種紅陽(yáng)、毛花獼猴桃品種華特和美味獼猴桃品種布魯諾實(shí)生苗的耐澇性時(shí)，觀測(cè)了淹水處理對(duì)澇害指數(shù)、根系活力、細(xì)胞膜相對(duì)透性、丙二醛含量、SOD活性及POD活性的影響。

本研究以一年生‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃植株和一年生米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃植株為試驗(yàn)材料，分別進(jìn)行根系淹水和不淹水處理，參考上述文獻(xiàn)觀測(cè)部分生理指標(biāo)，同時(shí)觀測(cè)葉片形態(tài)變化，結(jié)果顯示根系不淹水的米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃植株實(shí)驗(yàn)期間葉片可溶性糖含量、丙二醛含量、葉綠素含量、可溶性蛋白質(zhì)含量和SOD活性無(wú)明顯變化趨勢(shì)。根系淹水后，可溶性糖含量和丙二醛含量很快顯著(P<0.05)上升，10 d后葉片全部枯死。可溶性糖含量和丙二醛含量很快顯著上升意味著糖類的分解和膜脂過(guò)氧化作用加劇，可能是葉片快速枯死的原因之一。而葉綠素含量前期升高，可能是因?yàn)槊琢家惶?hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃根系淹水后，植株處于水分脅迫狀態(tài)，葉片含水量降低，葉綠素含量相對(duì)升高；后期降低可能是因?yàn)殡S著水分脅迫狀態(tài)的持續(xù)，葉綠素合成減少，降解加劇，含量相對(duì)下降。上述結(jié)果表明米良一號(hào)實(shí)生苗砧米良一號(hào)獼猴桃植株對(duì)根系淹水敏感，耐澇性弱。

根系不淹水的‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃植株試驗(yàn)期間葉片可溶性糖含量、丙二醛含量、葉綠素含量、可溶性蛋白質(zhì)含量和SOD活性無(wú)明顯的變化趨勢(shì)。根系淹水后，葉片可溶性糖含量很快就顯著(P<0.05)升高，說(shuō)明根系淹水對(duì)‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃產(chǎn)生了一定的脅迫效應(yīng)。丙二醛含量、葉綠素含量、可溶性蛋白質(zhì)含量和SOD活性10 d后仍沒(méi)有顯著變化，葉片形態(tài)和枝梢生長(zhǎng)均正常，淹水30 d后才有少量葉片枯死。上述結(jié)果表明‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃耐澇性較強(qiáng)，‘LD-1’作砧木顯著增強(qiáng)了米良一號(hào)獼猴桃的耐澇性。

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Submergence tolerance of ‘LD-1’ stock-graftedActinidiadeliciosaMiliang 1

TANG Ling-Ling1, XIANG Xiao-Qi1,2*, YANG Jiang-Ping1, PENG Ming-Feng1

( 1.CollegeofBiologyandEnvironmentalSciences,JishouUniversity, Jishou 416000, China;2.ResearchCentreofActinidia,JishouUniversity, Jishou 416000, China )

Abstract:Actinidia deliciosa Miliang 1, cultivated by a research team of Jishou University, Hunan Province, is a fruit tree with high output and high nutrition value but poor flood resistance, so the research on water stress is of great importance for its promotion. Some professors attempted to use Actinidia ‘LD-1’ as rootstocks to improve the submergence tolerance of A. deliciosa Miliang 1 in recent years. But in order to further reveal the submergence tolerance of ‘LD-1’ stock-grafted A. deliciosa Miliang 1 from the physiological perspective, we selected the Miliang 1 seedling stock-grafted A. deliciosa Miliang 1 and the ‘LD-1’ stock-grafted A. deliciosa Miliang 1 as experimental materials, which were transplanted to flowerpots outside the laboratory at Jishou University in December, 2013. When the condition permitted, we treated the roots of those two materials with flood and non-flood group respectively in July, 2014. And in each group, we had 3 fruit trees for experiment. Besides recording morphological change in leaves of two experimental materials after 0, 2, 4, 6, 8 and 10 d waterlogging (both flood and non-flood group), we also tested other 5 physiological indices——soluble sugar content by anthrone colorimetry, malondialdhe (MDA) by thiobarbituric acid (TBA) spectrophotometric, chlorophyll content by spectrophotometry, soluble protein content by coomassie brilliant blue (CBB) G-250 and superoxide dismutase (SOD) activity by nitroblue tetrazolium. The results were as follows: (1) When the roots of Miliang 1 seedling stock-grafted A. deliciosa Miliang 1 waterlogged, soluble sugar content in leaves of those flooded tree increased very significantly(P<0.01)6 d later compared with those non-flooded group; the content of malondialdehyde (MDA) also had a significant increase(P<0.05) after 8 d; and there was no significant change in chlorophyll content and soluble protein content; the activity of superoxide dismutase (SOD)increased significantly(P<0.05) 6 d later while it had no significant change after 8 d; otherwise, after 2 d waterlogging, we observed there were a small amount of leaves wilting and all leaves died after 10 d. (2) However, the damage to ‘LD-1’ stock-grafted Actinidia deliciosa Miliang 1 appeared weak. Except the content of soluble sugar increased significantly(P<0.05) 4 d later, the content of malondialdehyde (MDA)， the content of chlorophyll，the content of soluble protein and the activity of superoxide dismutase (SOD)had no significant change; in addition, the leaves of ‘LD-1’ stock-grafted A. deliciosa Miliang 1 did not wilt or die 10 d later, it also seemed normal after 30 d water stress. The results, on the one hand, obviously showed that the flooding resistance of ‘LD-1’ stock-grafted A. deliciosa Miliang 1 was higher than that of Miliang 1 seedling stock-grafted A. deliciosa Miliang 1; the submergence tolerance of A. deliciosa Miliang 1 was enhanced significantly by Actinidia ‘LD-1’ stock. On the other hand, this research also provides a theoretical basis for the usage of ‘LD-1’ rootstocks on A. deliciosa Miliang 1.

Key words:Actinidia, submergence tolerance, ‘LD-1’, stock, Actinidia deliciosa Miliang 1, physiological indexes, morphological indexes

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201410050

收稿日期:2014-10-31修回日期：2015-03-31

基金項(xiàng)目：2013國(guó)家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)計(jì)劃訓(xùn)練項(xiàng)目；湖南省大學(xué)生研究性學(xué)習(xí)和創(chuàng)新性實(shí)驗(yàn)計(jì)劃項(xiàng)目([2013年]191號(hào)-238)； 湖南省科技計(jì)劃項(xiàng)目(2015NK3019)[Supported by the National Planning Training for Students Innovation and Starting anundertaking; Hunan Planning for Students Research and Innovation([2013]191-238); Hunan Planning Program of Science and Technology(2015NK3019)]。

作者簡(jiǎn)介：唐玲玲(1993-)，女，湖南郴州人，在讀本科生，主要從事果樹(shù)學(xué)和植物生理學(xué)研究，(E-mail)424388735@qq.com。 *通訊作者：向小奇，碩士，副教授，主要從事果樹(shù)學(xué)和植物生理學(xué)研究，(E-mail)xiangxiaoqi2002@163.com。

中圖分類號(hào)：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142(2016)06-0646-05

唐玲玲，向小奇，楊江平，等. ‘LD-1’砧米良一號(hào)獼猴桃的耐澇性[J]. 廣西植物， 2016， 36(6):646-650

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