何　淼， 王　歡， 徐鵬飛， 劉長樂， 周蘊薇*

( 1. 東北林業(yè)大學 園林學院， 哈爾濱 150040； 2. 威海綠苑園林工程有限公司，山東 威海 264200； 3. 黑龍江省林業(yè)科學院， 哈爾濱 150040 )

?

芒和荻種子對復合鹽堿脅迫的生理響應

何淼1， 王歡1， 徐鵬飛2， 劉長樂3， 周蘊薇1*

( 1. 東北林業(yè)大學 園林學院， 哈爾濱 150040； 2. 威海綠苑園林工程有限公司，山東 威海 264200； 3. 黑龍江省林業(yè)科學院， 哈爾濱 150040 )

摘要：土壤鹽堿化在世界范圍內(nèi)普遍存在，日益嚴峻的鹽堿化形勢嚴重威脅著植物的生長發(fā)育。芒(Miscanthus sinensis)和荻(Miscanthus sacchariflora)作為能源植物具有良好的經(jīng)濟效益和生態(tài)效益，并且在城市園林中已得到廣泛應用。該研究以引種自遼寧省本溪阿家?guī)X的芒和哈爾濱市太陽島的荻為對象，模擬我國東北大慶鹽堿地的低(濃度1、2)、中(濃度3)、高(濃度4、5)濃度土壤環(huán)境，分別對芒和荻的種子進行復合鹽堿脅迫處理，對芒和荻的種子萌發(fā)情況進行研究。結果表明：(1)復合鹽堿脅迫處理下，芒種子的發(fā)芽率隨著復合鹽堿濃度的升高而降低，發(fā)芽勢、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)、胚根長度、胚芽長度、胚根鮮重、胚芽鮮重和耐鹽堿指數(shù)均先升高后降低；荻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)、胚根長度、胚芽長度、胚根鮮重、胚芽鮮重和耐鹽堿指數(shù)均隨著復合鹽堿濃度的升高而降低。(2)芒和荻的種子能夠抵抗低、中濃度的復合鹽堿脅迫處理，當高濃度的復合鹽堿脅迫處理時，各項指標均下降明顯，且芒種子的各項指標均優(yōu)于荻種子，說明芒種子比荻種子更耐鹽堿。該研究結果基本界定芒荻種子的復合鹽堿耐受范圍，為今后芒荻類能源植物的耐鹽堿性篩選和在園林中的應用提供了理論依據(jù)。

關鍵詞：芒， 荻， 復合鹽堿脅迫， 種子， 生理特性

土壤鹽堿化在世界范圍內(nèi)普遍存在，尤其是在較為干旱的地區(qū)，鹽堿化問題顯得更為嚴重，據(jù)不完全統(tǒng)計，世界范圍內(nèi)的鹽堿地面積約為9.54億hm2，而我國鹽堿地面積約670萬hm2，約占耕地總面積的7%(耿華珠等，1990)。大慶市位于松嫩平原腹地，是我國重要的石油城，而松嫩平原是我國北方土壤鹽漬化最嚴重的區(qū)域之一(劉東興和宮偉光，2009)，鹽堿地面積占全國鹽堿地總面積的一半以上，鹽堿化形式日益嚴峻(宋德成等，2014)。土地鹽堿化程度過高，會嚴重抑制植物的生長發(fā)育，土地幾乎不能使用(田福平等，2004)。鹽堿脅迫能引起植物的生理干旱(張敏等，2008)、危害植物組織(商洪池和洪金祥，2003)、影響植物的正常營養(yǎng)(夏陽等，2005)、引發(fā)氨的積累(商洪池和洪金祥，2003)、并影響植物的氣孔關閉(段九菊等，2008)。如何改良鹽堿化土壤、合理地將鹽堿地利用起來，成為目前急需解決的問題，而利用、篩選耐鹽堿植物并培育抗鹽堿材料是改良和利用鹽堿化土壤最經(jīng)濟有效的措施之一(李述剛等，1998)。

芒(Miscanthussinensis)和荻(M.sacchariflora)是禾本科極具開發(fā)潛力的C4能源植物，引起了很多歐美國家的關注(Pang et al，2014)。芒荻類植物在我國主要分布有14個種，全國各地均有分布(趙先南和蕭運峰，1990)，但是不同種在地理區(qū)域分布上也有差異，例如川芒幾乎只生長于四川地區(qū)。芒荻類植物一般靠地下橫走莖繁殖，可連續(xù)生長，生長量在3～5 a后基本維持穩(wěn)定(周昌弘等，2007)。芒荻類植物不僅有很高的經(jīng)濟價值，而且在生態(tài)保護和園林應用中有很大潛力。五節(jié)芒能適應重金屬殘留較嚴重的地區(qū)，對重金屬地區(qū)的生態(tài)恢復起到了很大的作用，有效降低該地區(qū)土壤中重金屬的含量(張崇邦等，2009)。五節(jié)芒之所以能忍受重金屬的土壤環(huán)境，主要是因為其體內(nèi)有特殊的耐受機制(Ezaki et al，2008)。芒荻群落比起一般的植物，能吸收更多的二氧化氮，同時也能固塵、吸收空氣熱量、調(diào)節(jié)空氣濕度和溫度，對緩解溫室效應作用顯著(Lewandowski & Kicherer，1997；陳曦等，2007)。某些情況下，園林應用上的競爭力甚至超過宿根花卉(蘇醒，2009)。本研究以能源植物芒和荻為研究對象，模擬我國東北大慶鹽堿地的土壤鹽堿脅迫環(huán)境，對芒和荻的種子萌發(fā)情況進行研究，以期為今后芒和荻類能源植物的耐鹽堿性篩選和在園林應用提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

所用種子材料分別是2012年10月份采自于遼寧省本溪市阿家?guī)X(41°14′47″ N，123°41′45″ E)的中國芒種子和2012年10月份采自于黑龍江省哈爾濱市松花江北岸太陽島風景區(qū)(45°47′09″ N，126°35′28″ E)外圍的荻種子，種子采完后保存于東北林業(yè)大學園林學院種子儲藏柜中，并于12月上旬進行復合鹽堿脅迫下的種子萌發(fā)試驗。

1.2 試驗設計

采用濾紙皿床發(fā)芽試驗，選取外觀形態(tài)完好，無機械損傷和病蟲害，大小一致，籽粒飽滿充實的中國芒和荻種子，用5%的次氯酸鈉溶液消毒5 min后，用蒸餾水將表面的殘留溶液沖洗干凈，用濾紙將多余的水分吸干， 備用。 試驗分為5個處理組和1個對照組(CK)，5個處理組溶液是模擬大慶堿斑土鹽分的種類和pH值，相當于堿斑土鹽分濃度1倍、2倍、3倍、4倍和5倍配置的復合鹽堿溶液，具體配置方法如表1所示(李淑娟，2010)，對照組(CK)用蒸餾水進行處理。

表 1　復合鹽堿溶液的成分

在經(jīng)過消毒處理的9 cm培養(yǎng)皿中鋪入2層濾紙并將其潤濕，將消毒好的芒和荻的種子整齊地擺在濾紙上，每皿50粒，分別在各個培養(yǎng)皿中滴入3 mL各濃度復合鹽堿液，對照組(CK)則用等量蒸餾水處理，每組設置3次重復。將培養(yǎng)皿放入東北林業(yè)大學園林學院110室光照培養(yǎng)箱中進行發(fā)芽試驗，培養(yǎng)箱的設置應為溫度24 ℃、光照5 000 lx、濕度70%。每天在培養(yǎng)皿中加入1 mL復合鹽堿液，濾紙每2 d一換，連續(xù)培養(yǎng)10 d。每天上午9時進行觀察并詳細記錄發(fā)芽情況。

1.3 測定項目及測定方法

中國芒和荻種子的測定方法主要是根據(jù)《種子檢驗學》里面的相關規(guī)定，從種子放入培養(yǎng)皿中第1 d起，把胚芽長度是種子長度1/2時作為種子發(fā)芽的標識，每天上午9時準時記錄每個培養(yǎng)皿中發(fā)芽種子的數(shù)量，并觀察是否有種子產(chǎn)生霉變，在其中選擇6個長勢最好的測量其胚根、胚芽的長度，當連續(xù)3 d芒和荻種子的發(fā)芽數(shù)量達不到供試驗種子總量1%時，作為發(fā)芽結束的標識。試驗結束后，用天平和游標卡尺分別測量胚芽、胚根的鮮重和長度。

1.4 種子指標計算

1.4.1 種子相關指標的計算方法

種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力和發(fā)芽指數(shù)的計算方法主要參照的是《國際種子檢驗規(guī)程》的相關規(guī)定(國際種子檢驗協(xié)會，1995)，公式具體如下：

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)，式中，Gt為第t天芒和荻種子的發(fā)芽數(shù)，Dt為對應的天數(shù)。

活力指數(shù)(VI)=GI×S，其中S為植株鮮重

1.4.2 芒荻種子萌發(fā)耐鹽堿指數(shù)的計算芒荻種子耐鹽堿指數(shù)的計算主要參照王贊等的種子萌發(fā)抗旱指數(shù)的計算方法(王贊，2008)，公式如下：

式中，萌發(fā)指數(shù)=(1.00)nd2+(0.75)nd4+(0.50)nd6+(0.25)nd8

nd2,nd4,nd6,nd8分別為第2、4、6、8天芒和荻種子發(fā)芽率；1.00, 0.75,0.50,0.25分別為相應發(fā)芽天數(shù)所賦予的耐鹽堿系數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理和分析

試驗數(shù)據(jù)的處理、Duncan多重比較分析、顯著性分析、方差分析及相關性分析均采用SPSS 19.0和Excel 2007軟件進行。

2結果與分析

2.1 復合鹽堿脅迫對芒和荻種子萌發(fā)的影響

2.1.1 對芒和荻種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢的影響由圖1可見，在同一濃度下，芒種子的發(fā)芽率明顯高于荻種子，并隨著復合鹽堿濃度的增加，這種差距越來越明顯。從復合鹽堿濃度對芒和荻種子發(fā)芽率影響的變化趨勢來看，隨著復合鹽堿濃度的不斷增加，芒和荻種子的發(fā)芽率都呈現(xiàn)出下降趨勢，但對芒種子而言，在濃度1、2、3處理時，芒種子的發(fā)芽率與對照組(CK)差異性不顯著(P>0.05)。這說明此濃度下的復合鹽堿脅迫對芒種子的發(fā)芽率幾乎沒有抑制作用，當達到濃度4時，與對照組(CK)相比，差異性顯著(P<0.05)，濃度5時，發(fā)芽率更低，此濃度下復合鹽堿脅迫對芒種子發(fā)芽率有明顯的抑制作用。而荻種子的發(fā)芽率，在濃度1、2、3處理時，就顯著低于對照組(CK)(P<0.05)，此時的復合鹽堿脅迫處理對荻種子發(fā)芽的抑制作用已經(jīng)很明顯，在濃度4、5處理時，與對照組(CK)差異更為明顯，基本上不萌發(fā)。

圖 1　復合鹽堿脅迫對芒和荻種子發(fā)芽率的影響　數(shù)據(jù)為平均值±標準差；CK為對照，L1、L2為低濃度，M為中濃度，H1、H2為高濃度；不同字母表示同一植物種不同處理組之間差異顯著(P<0.05)。下同。Fig. 1　Effects of complex salt-alkali stress on the seed germination rate of Miscanthus sinensis and M. Sacchariflroa.　Data were means±SD; CK means control check, L1,L2 means low concentration, M means medium Concentration, and H1,H2 means High concentration; Values with different lower case letters show significant differences among different treating groups in the same plant species(P<0.05). The same below.

圖 2　復合鹽堿脅迫對芒和荻種子發(fā)芽勢的影響Fig. 2　Effects of complex salt-alkali stress on the seed germination energy of Miscanthus sinensis and M. Sacchariflroa

由圖2可見，在同一濃度下，芒種子的發(fā)芽勢明顯高于荻種子，且芒種子的發(fā)芽勢隨著復合鹽堿濃度的增加呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，在濃度1、2處理時，與對照組(CK)差異性不顯著，濃度3、4則顯著低于對照(CK)，而在濃度5處理時，芒種子的發(fā)芽勢與對照組(CK)相差更大。荻種子的發(fā)芽勢隨著復合鹽堿濃度的增加呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，在濃度1處理時與對照組相比，差異性不顯著(P>0.05)，當達到濃度2、3、4、5時，荻種子發(fā)芽勢迅速下降，與對照組(CK)相比差異明顯。

2.1.2 對芒和荻種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的影響如圖3、4所示，隨著復合鹽堿濃度的增加，芒種子的活力指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，說明低濃度的復合鹽堿處理對芒種子的活力和萌發(fā)指數(shù)有促進作用，而當濃度進一步增大時，就會對其產(chǎn)生抑制效果。而荻種子的活力指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)相對于芒種子來說較低，且隨著復合鹽堿濃度的增加，呈現(xiàn)出不斷下降的趨勢，這說明低濃度的復合鹽堿脅迫處理也會對荻種子的活力指數(shù)和萌發(fā)指數(shù)產(chǎn)生抑制作用。從種子的活力指數(shù)來看，濃度1、2處理時芒種子的活力指數(shù)顯著高于對照組(CK)，而當濃度達到濃度4時，則顯著低于對照組(CK)，荻種子的活力指數(shù)在濃度1、2時，與對照組(CK)相比，差異性不顯著(P>0.05)，而到濃度3、4時，則顯著低于對照組(CK)。從種子的發(fā)芽指數(shù)來看，芒種子的發(fā)芽指數(shù)在濃度1時略有升高，但與對照組(CK)相比，差異性不顯著(P>0.05)，從濃度2開始芒種子的發(fā)芽指數(shù)開始緩慢下降，在濃度3、4時，與對照組(CK)相比，差異性顯著(P<0.05)，而荻種子在濃度2處理時發(fā)芽指數(shù)就開始顯著低于對照組(CK)，之后繼續(xù)降低，當濃度5的復合鹽堿液處理時，芒和荻種子的活力和發(fā)芽指數(shù)都幾乎趨近于0，基本上喪失了發(fā)芽能力。

圖 3　復合鹽堿脅迫對芒和荻種子活力指數(shù)的影響Fig. 3　Effects of complex salt-alkali stress on the seed vigor index of Miscanthus sinensis and M. sacchariflroa

圖 4　復合鹽堿脅迫對芒和荻種子發(fā)芽指數(shù)的影響Fig. 4　Effects of complex salt-alkali stress on the seed germination index of Miscanthus sinensis and M. Sacchariflroa

2.2 復合鹽堿脅迫對芒和荻種子發(fā)育的影響

2.2.1 對芒和荻種子胚根和胚芽長度的影響如圖5、6所示，隨著復合鹽堿濃度的不斷增大，芒種苗的胚根胚芽長度均呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，芒種苗的胚根長度在濃度1時略有上升，但是與對照組(CK)相比較，差異性并不顯著(P>0.05)，在濃度2、3、4處理時，胚根長度開始下降并顯著低于對照組(CK)(P<0.05)，芒種苗的胚芽長度在濃度1、2處理時略有上升，同樣在與對照組(CK)相比時，差異性不顯著(P>0.05)，而在濃度3、4處理時，芒種苗的胚芽下降明顯，在濃度5處理時，芒種苗胚根胚芽長度基本停止生長，因此低濃度的復合鹽堿處理會對芒種苗的胚根胚芽生長起到促進作用，但是隨著復合鹽堿濃度的增大，抑制作用就會顯現(xiàn)出來。

圖 5　復合鹽堿脅迫對芒和荻胚根長度的影響Fig. 5　Effects of complex salt-alkali stress on the seedling radicle length of Miscanthus sinensis and M. Sacchariflroa

圖 6　復合鹽堿脅迫對芒和荻胚芽長度的影響Fig. 6　Effects of complex salt-alkali stress on the seedling germ length of Miscanthus sinensis and M. Sacchariflroa

荻種苗的胚根胚芽長度隨著復合鹽堿濃度的增加呈現(xiàn)出下降的趨勢，荻種苗的胚根長度在濃度1、2、3處理時就開始下降，與對照組(CK)相比，差異性不顯著(P>0.05)，但在濃度4處理時，則顯著低于對照組(CK)。而荻種苗胚芽的生長情況和它的胚根生長情況相似。在濃度5時荻種苗胚根胚芽的生長也基本停止，因此無論高濃度還是低濃度的復合鹽堿脅迫處理，都會對荻種苗胚根胚芽的生長產(chǎn)生抑制作用。

2.2.2 對芒和荻種子胚根和胚芽鮮重的影響如圖7、8所示，隨著復合鹽堿濃度的不斷增加，芒種苗的胚根胚芽鮮重所呈現(xiàn)出的趨勢均是先升高后降低。芒種苗胚根的鮮重在濃度1時略有升高，在濃度2、3時迅速下降，與對照組(CK)相比，差異性顯著(P<0.05)，芒種苗胚芽鮮重的生長變化和胚根相似，且都在濃度4、5時生長基本停止，說明低濃度的復合鹽堿處理促進芒種苗胚根胚芽鮮重的增加，而高濃度則會對其產(chǎn)生抑制。對荻幼苗的胚根胚芽鮮重而言，隨著復合鹽堿濃度的增加，均呈現(xiàn)下降趨勢，而胚芽的變化趨勢較胚根明顯，荻胚根鮮重在濃度1、2處理下與對照組(CK)相比，差異性不顯著(P>0.05)，濃度4、5處理下，顯著低于對照組(CK)。荻幼苗胚芽的鮮重在濃度1時略有降低，但在濃度2、3、4時開始迅速下降，與對照組(CK)相比，差異性顯著(P<0.05)。以上說明無論高濃度還是低濃度的復合鹽堿脅迫，都對荻胚根胚芽鮮重有抑制作用，但對胚芽的抑制作用要高于胚根。

圖 7　復合鹽堿脅迫對芒和荻胚根鮮重的影響Fig. 7　Effects of complex salt-alkali stress on the seedling radicle weight of Miscanthus sinensis and M. Sacchariflroa

圖 8　復合鹽堿脅迫對芒和荻胚芽鮮重的影響Fig. 8　Effects of complex salt-alkali stress on the seedling germ weight of Miscanthus sinensis and M. Sacchariflroa

圖 9　復合鹽堿脅迫對芒和荻種子耐鹽堿指數(shù)的影響Fig. 9　Effects of complex salt-alkali stress on the seed drought-salt index of Miscanthus sinensis and M. Sacchariflroa

2.3 復合鹽堿脅迫對芒和荻種子耐鹽堿指數(shù)的影響

如圖9所示，隨著復合鹽堿濃度的增大，芒種子的耐鹽堿指數(shù)呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，在濃度1、2處理時，耐鹽堿指數(shù)與對照組(CK)相比略有提升，在濃度3、4處理時，芒種子的耐鹽堿指數(shù)迅速下降，并顯著低于對照組(CK)。當達到濃度5時，基本上喪失耐鹽堿能力。而荻種子的耐鹽堿指數(shù)隨著復合鹽堿濃度的增大，所呈現(xiàn)出的趨勢是逐漸降低，在濃度1與對照組(CK)相差不大，并在濃度2之后下降明顯，與對照組(CK)相比，差異性顯著(P<0.05)，同樣到濃度5時，基本上喪失了耐鹽堿能力。

3討論與結論

土壤鹽堿化是影響東北松嫩平原植物生長主要逆境因素之一。種子能在鹽堿脅迫的條件下萌發(fā)出苗，是植物在鹽堿條件下生長發(fā)育的前提(劉玉艷等，2009)。以往對于植物鹽堿脅迫方面的研究大多集中于植物成熟苗期(即種子萌發(fā)后30 d左右)(YANG et al，2008)，而關于鹽堿脅迫對植物種子發(fā)芽階段影響的探討較為缺乏。所以，芒和荻種子對鹽堿脅迫響應的研究，在植物耐鹽堿性早期鑒定和耐鹽堿個體早期選擇及園林應用上具有重要實踐價值和理論指導意義。

植物能否在土壤上健康長成，取決于種子萌發(fā)態(tài)勢的優(yōu)劣。種子萌發(fā)包含了復雜的生理生化變化過程，受多種因素影響，其中土壤鹽堿環(huán)境對種子萌發(fā)影響較大(Han et al，1997)。發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和種子活力是種子各項指標最綜合的反映，這4個指標能有效反映復合鹽堿脅迫對種子發(fā)芽的影響。在本研究中，對于芒種子來說，除了發(fā)芽率隨著復合鹽堿液的濃度升高而降低外，發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均表現(xiàn)出低濃度復合鹽堿脅迫處理會促進其發(fā)芽，而高濃度處理則會對其產(chǎn)生抑制作用。在這個過程中，低濃度鹽堿脅迫對芒種子萌發(fā)的促進作用，會隨著鹽堿濃度的增加而逐漸消失，抑制作用反而逐漸增強。低濃度鹽堿脅迫能夠促進芒種子的萌發(fā)，可能是由于低濃度鹽堿溶液促進了細胞膜的滲透調(diào)節(jié)過程，也可能是因為微量無機離子(Na+)對呼吸酶的刺激作用(郭彥等，2008)，而高濃度鹽堿脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用可能與滲透效應和毒性效應有密不可分的關系(張劍云等，2009)。這與國內(nèi)很多植物種子耐鹽堿性的研究結果相似，例如，低濃度的鹽堿脅迫刺激了堿地膚種子的發(fā)芽，表現(xiàn)出明顯的增效效應，高濃度處理誘導了種子的休眠，抑制種子萌發(fā)(顏宏等，2006)；低濃度鹽堿脅迫下農(nóng)菁11號羊草、農(nóng)菁7號偃麥草和東北羊草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、種子活力指數(shù)和發(fā)芽指數(shù)都高于對照，而高濃度處理時則低于對照(申忠寶等，2012)；鹽堿脅迫對芨芨草種子萌發(fā)也有同樣的影響(紀榮花等，2011)。而復合鹽堿脅迫處理下荻種子的各項指標變化與芒不同。荻種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均隨著復合鹽堿液濃度的增加不斷降低。同樣的，在低濃度的復合鹽堿脅迫時各個指標能夠維持在較高的水平，而高濃度的復合鹽堿脅迫處理時，荻種子各項指標均下降明顯，說明高濃度已經(jīng)不適合其萌發(fā)。這與部分燕麥品種的研究結果相似，隨著鹽堿脅迫濃度的遞增，燕麥品種白燕7號和1號種子的發(fā)芽率、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)都呈現(xiàn)下降的趨勢，可能是鹽堿脅迫對植物細胞中水和離子熱力學平衡的改變，造成高滲脅迫、離子不平衡和離子毒害作用，從而降低種子的發(fā)芽率(楊科等，2009)。

隨著芒和荻種子進一步吸水和萌發(fā)，胚根突破種皮，植株將面臨的不僅僅是滲透脅迫，還有鹽堿環(huán)境中陰陽離子所產(chǎn)生的離子脅迫和陰離子產(chǎn)生的pH影響(Shannon & Grieve，1999)。胚根與胚芽的生長是植物種子由萌發(fā)期向苗期過渡的重要階段，同時也是植物能否在鹽堿脅迫環(huán)境下生存的決定性階段。在低濃度處理下，燕麥胚芽的生長并未受到顯著影響，而胚根的生長卻受到明顯的抑制作用，說明燕麥胚根生長對鹽堿脅迫更為敏感(高戰(zhàn)武等，2014)。而在本研究中，芒的胚根胚芽生長在低濃度時受到一定的促進作用，隨著復合鹽堿濃度的增加，胚根胚芽的長度與鮮重都受到了明顯的抑制作用，而對于荻來說，無論高濃度，還是低濃度的復合鹽堿脅迫，都對荻胚根胚芽的長度與鮮重有抑制作用，只不過對胚芽的抑制作用要甚于胚根。

綜上所述，芒和荻的種子在低濃度的復合鹽堿脅迫時各指標都能維持在較高水平，而高濃度的復合鹽堿脅迫處理時，芒荻種子各項指標均下降明顯，說明高濃度已不適合芒和荻種子萌發(fā)。各濃度處理下，芒種子各項指標基本都優(yōu)于荻種子，說明芒種子表現(xiàn)出了比荻種子更耐鹽堿的特性。大慶地區(qū)鹽堿地的離子種類和pH值基本符合低、中濃度的復合鹽堿液濃度(劉東興和宮偉光，2009)，芒和荻種子能適應低濃度的復合鹽堿脅迫處理，在中濃度處理中也有一定的發(fā)芽率，說明芒和荻種子基本能適應大慶地區(qū)的土壤環(huán)境，將有一定的存活率。

植物的耐鹽堿性是一種多基因控制的復雜性狀，是植物在長期的生態(tài)適應中形成的綜合結果，并隨著發(fā)育進程與外界環(huán)境條件的改變而變化。因此，不同種甚至是同一種的不同發(fā)育階段耐鹽堿性也可能存在很大的差異，因而對于芒和荻的抗鹽堿性還需進一步的研究。

參考文獻:

CHEN X,HAN ZQ,KONG FH,et al, 2007. Exploitation and utilization of bioenergy [J]. Prog Chem,19(7): 1 091-1 097. [陳曦,韓志群,孔繁華,等, 2007. 生物質(zhì)能源的開發(fā)與利用化學進展 [J]. 化學進展,19(7): 1 091-1 097.]

DUAN JJ,GUO SR,KANG YY,et al, 2008. Effect of salt strees on cucumber seedings root growth and polyamine metabolism [J]. Chin J Appl Ecol,19(1): 57-64. [段九菊,郭世榮,康云艷,等, 2008. 鹽脅迫對黃瓜幼苗根系生長和多胺代謝的影響 [J]. 應用生態(tài)學報,19(1): 57-64. ]

EZAKI B,NAGAO E,YAMAMOTO Y,et al, 2008. Wild plants,AndropogonvirginicusL. andMiscanthussinensisAnders,are tolerant to multiple stresses including aluminum,heavy metals and oxidative stresses [J]. Plant Cell Rep,27(5): 951-961.GAO ZW,LIN JX,SHAO S,et al, 2014. Effects of complex salt-alkali stresses on seed germination of oat [J].Pratac Sci,31(3): 451-456. [高戰(zhàn)武,藺吉祥,邵帥,等, 2014.復合鹽堿脅迫對燕麥種子發(fā)芽的影響 [J]. 草業(yè)科學,31(3): 451-456. ]GENG HZ,LI C,LI MS, 1990. Preliminary study on the salt tolerance of alfalfa [J].Grassl Chin,2: 69-72. [耿華珠,李聰,李茂森, 1990. 苜蓿耐鹽性鑒定初報 [J]. 中國草地,2: 69-72. ]

GUO Y,YANG HS,ZHAO JB, 2008. Effects of complex saline alkaloid stress on the seed germ ination of soybean [J]. Seed,27(12): 92-94. [郭彥,洪雙,趙家斌, 2008. 混合鹽堿對大豆種子萌發(fā)的影響 [J]. 種子,27(12): 92-94. ]

HANSON AD,NELSEN CE,EVERSON EH, 1997. Evaluation of free proline accumulation as an index of drought resistance using two contracting barley cu1tivars [J].Crop Sci,37: 720-726.

ISTA, 1995. International rules for seed testing [M]. Beijing：Beijing Agricultural University Press:54-57. [國際種子檢驗協(xié)會, 1995.國際種子檢驗規(guī)程 [M]. 北京: 北京農(nóng)業(yè)大學出版社: 54-57.]JI RH,YU L,LU HW,et al, 2011. Effects of saline-alkaloid stress on the seed germination ofAchantherumsplendens[J]. Pratacult Sci,28(2): 245-250. [紀榮花,于磊,魯為華,等, 2011. 鹽堿脅迫對芨芨草種子萌發(fā)的影響 [J]. 草業(yè)科學,28(2): 245-250. ]LEWANDOWSKI I,KICHERER A, 1997. Combustion quality of biomass: practical relevance and experiments to modify the biomass quality ofMiscanthus×giganteus[J]. Eur J Agron,6(3): 163-177.

LI SG,CHENG XJ,WANG ZQ, 1998. Agro-ecosystem in the Desert Oases [M]. Beijing: China Meteorological Press: 75-90. [李述剛,程心俊,王周瓊, 1998. 荒漠綠洲農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng) [M]. 北京: 氣象出版社: 75-90.]

LI SJ,ZHAN YG,YANG CP,et al, 2014. Effects on growth and physiological indices of introduced species ofFraxinusvelutinaunder mixed salt stress [J]. J NE For Univ,38(1): 15-17. [李淑娟,詹亞光,楊傳平,等, 2014. 混合鹽脅迫對引種絨毛白蠟生長及相關生理指標的影響 [J]. 東北林業(yè)大學學報,38(1): 15-17.]

LIU DX,GONG WG, 2009. Evaluation of site quality for saline-alkali soil in Daqing [J].Sci Soil Water Conserv,7(3): 98-103. [劉東興,宮偉光, 2009. 大慶鹽堿地立地質(zhì)量評價 [J]. 中國水土保持科學,7(3): 98-103. ]LIU YY,WANG H,YU FM,et al, 2009. Effects of salt stress onLinoniumbicolorseed germination [J]. Chin J Ecol,28(9): 1 794-1 800. [劉玉艷,王輝,于鳳鳴,等, 2009. 鹽脅迫對二色補血草種子萌發(fā)的影響 [J]. 生態(tài)學雜志,28(9): 1 794-1 800. ]

PANG J,ZHENG M,WANG A,et al, 2014. Catalytic conversion of concentratedMiscanthusin water for ethylene glycol production [J]. Aiche J,60(6): 2 254-2 262.

SHANG HC,HONG JX, 2003. Improvement measures and construction methods of saline environment [J].J Hebei For Sci Technol,4: 29-32. [商洪池,洪金祥, 2003. 鹽堿環(huán)境的改良措施及施工方法 [J]. 河北林業(yè)科技,4: 29-32. ]

SHANNON MC,GRIEVE CM, 1999. Tolerance of vegetable crops to salinity [J].SCI Hort-amsterdam,78: 5-38.

SHEN ZB,PAN DF,WANG JL, 2012. Effects of saline-alkaloid stress on seed germination and seedling growth of grass [J].Acta Agr Sin,20(5): 914-920. [申忠寶,潘多鋒,王建麗,等, 2012. 混合鹽堿脅迫對5種禾草種子萌發(fā)及幼苗生長的影響 [J]. 草地學報，20(5): 914-920. ]

SONG DC,HONG Y,YU DY, 2014. Analysis on the development and utilization of saline soil in Songnen Plain [J].Water Resourc Hydro NE Chin,(9): 21-22. [宋德成,洪影,于大永, 2014. 松嫩平原鹽堿地開發(fā)利用狀況分析 [J]. 東北水利水電,(9): 21-22. ]

SU X, 2009. Investigation and study on resources,design of ornamental grasses and its prospect in landscape-take North and East China for example [D]. Beijing:Beijing Forestry University: 1-91. [蘇醒, 2009. 觀賞草資源,配植及其在園林中應用前景的調(diào)查研究——以華北、華東地區(qū)為例 [D]. 北京: 北京林業(yè)大學: 1-91. ]

TIAN F,WANG SM,GUO ZG,et al, 2004. Relationship between proline content and water content,single plant drymatter,and drought resistance of alfalfa [J].Pratac Sci,21(1): 3-6. [田福平,王鎖民,郭正剛,等, 2004. 紫花苜蓿脯氨酸含量和含水量,單株干質(zhì)量與抗旱性的相關性研究 [J]. 草業(yè)科學,21(1): 3-6. ]

WANG Z,LI Y,WU XM,et al, 2008. Study on germination characteristics and drought-resistance evaluation ofDactylisglomerataL. under osmotic stress [J]. Chin J Grassl,30(1): 50-55. [王贊,李源,吳欣明,等, 2008. PEG滲透脅迫下鴨茅種子萌發(fā)特性及抗旱性鑒定 [J]. 中國草地學報,30(1): 50-55. ]

XIA Y,LIANG HM,WANG TM,et al, 2005. Effects of NaCl stress on Ca,Mg,Fe and Zn contents of different apple organs [J].Chin J Appl Ecol,11(3): 431-434. [夏陽,梁慧敏,王太明,等, 2005. 鹽脅迫對蘋果器官中鈣鎂鐵鋅含量的影響 [J]. 應用生態(tài)學報,11(3): 431-434. ]

YAN H,ZHAO W,QIN FM,et al, 2006. Effects of saline-alkaline stress salt on the germination andseedlings ofKochiasieversianaandKochiascoparia[J]. J NE Norm Univ: Nat Sci Ed,38(4): 117-123. [顏宏,趙偉,秦峰梅,等,2006. 鹽堿脅迫對堿地膚、地膚種子萌發(fā)以及幼苗生長的影響 [J]. 東北師大學學報·自然科學版,38(4): 117-123.]

YANG CW,SHI DC,WANG DL, 2008. Comparative effect of salt and alkali stresses on growth,osmotic and ionic balance of an alkai-resistant halophyteSuaedaglauca(Bge.) [J]. Plant Growth Regul,56(2): 179-190.

YANG K,ZHANG BJ,HU Y, 2009. Effects of complex saline-alkaline stress on seeds germination and physiological and biochemical parameters of oats seedlings [J].Agr Res Arid Areas,27(3): 188-192. [楊科,張保軍,胡銀崗,等, 2009. 混合鹽堿脅迫對燕麥種子萌發(fā)及幼苗生理生化特性的影響 [J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,27(3): 188-192. ]

ZHANG CB,WANG J,KE SS,et al, 2009. Effect of natural inhabitation byMiscanthusfloriduluson heavy metal speciations and function and Ddiversity of mi-crobial community in mine tailing sand [J]. Chin J Plant Ecol,33(4): 629-637. [張崇邦,王江,柯世省,等, 2009. 五節(jié)芒定居對尾礦砂重金屬形態(tài),微生物群落功能及多樣性的影響 [J]. 植物生態(tài)學報,33(4): 629-637.]ZHANG JY,CHEN SH,WEI P, 2009. Study on the salt tolerance of four wild legumes in Tarim River Basin [J]. Pratac Sci,26(6): 116-120. [張劍云,陳水紅,魏萍, 2009. 塔里木河流域4種野生豆科植物種子耐鹽性研究 [J]. 草業(yè)科學,26(6): 116-120.]

ZHANG M,CAI RG,LI HZ,et al, 2008. Responses of seeding growth and endogenous hormone contents in different wheat cultivars to salt stress [J].Acta Ecol Sin,28(1): 310-320. [張敏,蔡瑞國,李慧芝,等, 2008. 鹽脅迫環(huán)境下不同抗鹽性小麥品種幼苗長勢和內(nèi)源激素的變化 [J]. 生態(tài)學報,28(1): 310-320.]

ZHAO XN,XIAO YF, 1990. Plant resources and its exploitation,utilization of the genusMiscanthusin Anhui Province [J]. J Wuhan Bot Res,8(4): 374-381. [趙先南,蕭運峰, 1990. 安徽省的芒屬植物資源及其開發(fā)利用 [J]. 武漢植物學研究,8(4): 374-381.]

ZHOU CH,HUANG S,CHEN SH, 2007. Ecology and evolution of TaiwanMiscanthusplant [J]. Sci Dev,27(10): 1 158-1 169. [周昌弘,黃生,陳淑華, 2007. 臺灣芒屬植物生態(tài)與演化 [J]. 科學發(fā)展,27(10): 1 158-1 169.]

Effects of complex salt-alkali stress on the physiological characteristics ofMiscanthussinensisandM.sacchariflora

HE Miao1, WANG Huan1, XU Peng-Fei2, LIU Chang-Le3, ZHOU Yun-Wei1*

( 1.CollegeofLandscapeArchitecture,NortheastForestryUniversity, Harbin 150040, China; 2.WeihaiLvyuanGardeningEngineerCo.,Ltd, Weihai 264200, China; 3.HeilongjiangAcademyofForestry, Harbin 150040, China)

Abstract:Today, soil salinization is prevalent in the world. The increasingly salinization seriously threatened the growth and development of plants. With good economic and ecological benefits, Miscanthus sinensis and M. sacchariflora which are energy plants have been widely used in urban landscape architecture. Taking M. sinensis, introduced from Ajialing of Benxi, Liaoning Province, and M. sacchariflora, introduced from Sun Island of Harbin, as materials, and simulating the saline-alkali soil environment of Daqing in northeast of China which include low(concentration 1,2), middle(concentration 3) and high concentration(concentration 4, 5), we studied the seed germination of M. sinensis and M. sacchariflora when they were in the complex salt-alkali stress treatments. The main experiment results were as follows：In the complex salt-alkali stress treatment, the germination percentage of M. sinensis seed decreased with the complex salt-alkali concentration increasing, but other indexes of M. sinensis seed included the germination energy, seed vigor index, germination index, radicle length, germ length, radicle weight, germ weight and drought-salt index increased at first and then decreased. All the indexes of M. sacchariflora seed included the germination percentage, germination energy, seed vigor index, germination index, radicle length, germ length, radicle weight, germ weight and drought-salt index decreased with the mixed alkali-saline concentration increasing. It was found that the two kinds of seeds could resist complex salt-alkali stress of middle and low concentration. When they were in high concentration, all the indexes decreased obviously. But each index of M. sinensis seed was superior to that of M. sacchariflora seed which could indicate that the salinity tolerance of the former was stronger than the latter. The study basically defined the complex salt-alkali tolerance range of M. sinensis and M. sacchariflora seeds. This provides a theoretical basis for the screen of saline-alkali tolerant plant and applications in landscape of energy plants like M. sinensis and M. sacchariflora in the future.

Key words:Miscanthus sinensis， M. sacchariflora， complex salt-alkali stress， seed， physiological characteristics

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201511003

收稿日期:2015-11-03修回日期：2016-03-24

基金項目：國家“十二五”科技支撐計劃課題(2013BAJ12B02)；黑龍江省科研院所基本科研業(yè)務費專項；林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201404202) [Supported by the National Key Technology R & D Program During the Twelfth Five-year Plan Period(2013BAJ12B02); Fundamental Research Funds of Scientific Research Institutes in Heilongjiang Province; Forestry Industry Research Special Funds for Public Welfare Projects(201404202)]。

作者簡介：何淼(1975- )，女(滿族)，遼寧本溪人，博士，副教授，主要從事園林植物種質(zhì)資源的教學和科研工作， (E-mail)hemiao@nefu.edu.cn。 *通訊作者：周蘊薇，博士，教授，主要從事園林植物資源等方向研究工作， (E-mail)nefuzhouyw@126.com。

中圖分類號：Q945.78

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142(2016)06-0720-08

何淼，王歡，徐鵬飛，等. 芒和荻種子對復合鹽堿脅迫的生理響應 [J]. 廣西植物， 2016， 36(6)：720-727

HE M, WANG H, XU PF， et al. Effects of complex salt-alkali stress on the physiological characteristics ofMiscanthussinensisandM.sacchariflora[J]. Guihaia， 2016， 36(6)：720-727