張波

【摘 要】鱷類(lèi)作為現(xiàn)存最原始的爬行動(dòng)物在生物進(jìn)化史上具有重要地位，其系統(tǒng)分類(lèi)、進(jìn)化歷史等也是爬行類(lèi)研究者的熱點(diǎn)研究方向。隨著分子系統(tǒng)學(xué)的興起，分子生物學(xué)證據(jù)對(duì)依據(jù)傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)特征構(gòu)建的進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行了驗(yàn)證和補(bǔ)充，并涌現(xiàn)出許多用以確定鱷類(lèi)分子系統(tǒng)關(guān)系的方法和數(shù)據(jù)，并從中對(duì)鱷目下屬科級(jí)、屬間關(guān)系等獲得了一系列新認(rèn)識(shí)。本文綜述了目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于鱷目的系統(tǒng)發(fā)生的若干文獻(xiàn)，對(duì)鱷目系統(tǒng)發(fā)生的研究現(xiàn)狀，以及確定鱷目分子系統(tǒng)關(guān)系的方法和數(shù)據(jù)作了一總結(jié)，以期為今后如何選擇合適的方法運(yùn)用于鱷目的不同研究對(duì)象、不同分類(lèi)階元類(lèi)群提供參考。

【關(guān)鍵詞】鱷目；分類(lèi)；系統(tǒng)發(fā)生

一、引言

鱷類(lèi)是迄今發(fā)現(xiàn)活著的最早和最原始的爬行動(dòng)物，它是在三疊紀(jì)至白 紀(jì)的中生代（約兩億年以前）由兩棲類(lèi)進(jìn)化而來(lái)，是祖龍亞綱的唯一現(xiàn)存類(lèi)群?，F(xiàn)在，鱷類(lèi)只8個(gè)屬存活并都屬于同一目：鱷目（Crocodylia）。本群之所以引起特別關(guān)注乃因其在進(jìn)化史上的地位：鱷類(lèi)是現(xiàn)存生物中與史前時(shí)代似恐龍的爬蟲(chóng)類(lèi)動(dòng)物相聯(lián)結(jié)的最后紐帶。其系統(tǒng)分類(lèi)、進(jìn)化歷史、地理分布及遷移、遺傳結(jié)構(gòu)及生物保護(hù)等都是鱷類(lèi)研究者研究的熱點(diǎn)方向。

現(xiàn)存鱷類(lèi)共23種，在分類(lèi)學(xué)上都隸屬于爬行綱（Reptile）鱷形總目（Crocodiliforms），但一直以來(lái)，學(xué)術(shù)界對(duì)于鱷類(lèi)彼此間的系統(tǒng)關(guān)系一直存有分歧。傳統(tǒng)的分類(lèi)系統(tǒng)采用的是Gmelin （1789，in Brochu，2003）體系，根據(jù)現(xiàn)存鱷類(lèi)形態(tài)的相似性而劃分的3科8屬：鼉科（Alligatoridae）（下分4屬：鼉屬Alligator、凱門(mén)鱷屬Caiman，古鱷屬Paleosuchus和黑鱷屬M(fèi)elanosuchus ），鱷科（Crocodylidae）（下分3屬：鱷屬Crocodylus、骨喉鱷屬Osteolaemus和假食魚(yú)鱷屬Tomistoma）以及食魚(yú)鱷科（Gavialidae ）僅食魚(yú)鱷屬Gavialis一個(gè)屬）。但隨著研究方法的發(fā)展及形態(tài)、分子數(shù)據(jù)的增加完善，傳統(tǒng)的分類(lèi)結(jié)構(gòu)受到了挑戰(zhàn)。由于鱷類(lèi)特殊的歷史地位，越來(lái)越多的鱷類(lèi)學(xué)家關(guān)注其系統(tǒng)發(fā)生，有關(guān)鱷類(lèi)系統(tǒng)分析的研究、文章也層出不窮。很多研究者都曾對(duì)現(xiàn)存鱷類(lèi)的分子進(jìn)化做過(guò)綜述，在此基礎(chǔ)上，本文進(jìn)一步闡述了有關(guān)現(xiàn)存鱷類(lèi)的分子系統(tǒng)發(fā)生的研究進(jìn)展。

二、鱷類(lèi)的進(jìn)化及系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系問(wèn)題

鱷類(lèi)同翼龍類(lèi)、恐龍類(lèi)有共同起源：擬鱷類(lèi)Pseudosuchia。在三疊紀(jì)時(shí)，地球上出現(xiàn)了最早的鱷，稱(chēng)原鱷Protosuchia，它與現(xiàn)存鱷有較多的不同，其中主要不同點(diǎn)是：內(nèi)鼻孔靠近頭顱前，脊椎骨為雙凹型。到侏羅紀(jì)早期，原鱷類(lèi)己演化出中鱷類(lèi)Mesosuchia，其內(nèi)鼻孔己后移，靠近頭顱的后面，脊椎骨仍為雙凹型。白 紀(jì)初期，中鱷類(lèi)進(jìn)一步演化出真鱷類(lèi)Eusuchia，內(nèi)鼻孔更靠近頭顱的后端，開(kāi)口于翼骨，脊椎骨一端成凹形，另一端凸出成球形，成為現(xiàn)存鱷的形態(tài)。Eric Buffetaut認(rèn)為白奎紀(jì)早期，真鱷類(lèi)分行成兩支，一支演化出鼉科，另一支演化出鱷科，到新生代初期鱷科又分成鱷和食魚(yú)鱷兩支，這種觀(guān)點(diǎn)目前為多數(shù)學(xué)者所公認(rèn)。根據(jù)化石及現(xiàn)存鱷類(lèi)的形態(tài)學(xué)特征，現(xiàn)存鱷可分為3大群，即.，鱷和食魚(yú)鱷。較多證據(jù)支持鼉類(lèi)是較原始的一類(lèi)，它們起源較早，可能是在白 紀(jì)早期與鱷科從共同的祖先分離而出。鼉類(lèi)包括鼉屬、黑鱷屬、凱門(mén)鱷屬和古鱷屬。鱷類(lèi)包括鱷屬和骨喉鱷屬。食魚(yú)鱷類(lèi)包括食魚(yú)鱷屬和假食魚(yú)鱷屬。最早對(duì)鱷類(lèi)進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系研究的是在1921年，Mook詳細(xì)研究了現(xiàn)存鱷頭骨的特征，將所研究的20種鱷歸并成8個(gè)屬，認(rèn)為食魚(yú)鱷自成一群，其余7屬組成另一群。對(duì)于鱷目的分科問(wèn)題，主要有兩種觀(guān)點(diǎn)：①將現(xiàn)存鱷分為3科或3亞科，Mook支持將鱷分為3科，鼉科包括修訂后的凱門(mén)鱷屬、古鱷屬和鼉屬，鱷科下設(shè)馬來(lái)假食魚(yú)鱷屬、鱷屬和骨喉鱷屬，食魚(yú)鱷科僅食魚(yú)鱷一屬。Romer支持將現(xiàn)存鱷分為3個(gè)亞科，鼉亞科、鱷亞科和食魚(yú)鱷亞科。②將鱷分為兩科，鱷科和鼉科，鱷科下包括鱷亞科和食魚(yú)鱷亞科，另一種分法是分成鱷科和食魚(yú)鱷科，鱷科下分為鱷亞科和鼉亞科，而且張孟聞（1998）還將食魚(yú)鱷科下又分為食魚(yú)鱷亞科和假食魚(yú)鱷亞科。大多數(shù)的學(xué)者都贊同分為3科或3亞科的分法，這也是普遍接受的觀(guān)點(diǎn)。鱷目的屬間關(guān)系是現(xiàn)在受較多關(guān)注的地方，其中食魚(yú)鱷屬與假食魚(yú)屬的關(guān)系，非洲窄吻鱷與鱷屬的關(guān)系，揚(yáng)子鱷與密河鱷的關(guān)系問(wèn)題最為引人關(guān)注。

三、關(guān)于馬來(lái)假食魚(yú)鱷屬與食魚(yú)鱷屬間的系統(tǒng)關(guān)系

一直以來(lái)，鱷科的馬來(lái)假食魚(yú)鱷屬Tomistoma與食魚(yú)鱷科的食魚(yú)鱷屬（Gavialis）的關(guān)系問(wèn)題爭(zhēng)議較大，并存在兩種截然不同的觀(guān)點(diǎn)。傳統(tǒng)的分類(lèi)學(xué)證據(jù)認(rèn)為食魚(yú)鱷是與其它鱷類(lèi)關(guān)系較遠(yuǎn)的物種，被認(rèn)為是現(xiàn)存所有鱷類(lèi)的姐妹群（Tarsitano et al.，1989； Norell，1989； Brochu，1997。雖然食魚(yú)鱷屬與假食魚(yú)鱷屬都有一個(gè)長(zhǎng)的吻部，外形相似，但支持將它們放在一起的不是形態(tài)學(xué)證據(jù)，而是分子證據(jù)。20世紀(jì)70，80年代，很多科學(xué)家利用染色體組成、生物化學(xué)、免疫學(xué)、分子生物學(xué)等新技術(shù)和新方法進(jìn)行了研究，認(rèn)為馬來(lái)假食魚(yú)鱷屬與食魚(yú)鱷屬的親緣關(guān)系最近。

四、鼉科的屬間關(guān)系及揚(yáng)子鱷的系統(tǒng)位置

鼉科的屬間關(guān)系研究得較少，主要觀(guān)點(diǎn)有：凱門(mén)鱷屬不是單系群，凱門(mén)鱷屬的寬吻凱門(mén)鱷（Caiman latirostris）與黑鱷（Melahosuchus niger）之間的系統(tǒng)關(guān)系更；古鱷屬與鼉屬構(gòu)成姐妹群，凱門(mén)鱷屬則再與它們構(gòu)成姐妹群；黑鱷屬與凱門(mén)鱷屬為一姐妹群關(guān)系，古鱷屬再與它們構(gòu)成姐妹群關(guān)系。雖然不同的研究者對(duì)于凱門(mén)鱷屬、古鱷屬、黑鱷屬的親緣關(guān)系看法不一，但對(duì)鼉屬是鼉科中起源最早的這一觀(guān)點(diǎn)持有一致看法。

Densmore 利用生物化學(xué)和免疫學(xué)技術(shù)研究現(xiàn)存鱷類(lèi)親緣關(guān)系時(shí)認(rèn)為揚(yáng)子鱷與密河鱷關(guān)系較近，但他同時(shí)指出這兩種鱷間的蛋白質(zhì)的相似性較同屬其它種間的同源性要小，這實(shí)際上同樣說(shuō)明了揚(yáng)子鱷與密河鱷雖聚為一支，但它們之間較大的差異是客觀(guān)存在的。DNA-DNA雜交的重聚動(dòng)力學(xué)研究也表明，揚(yáng)子鱷與密河鱷的關(guān)系，比與隸屬不同科的泰國(guó)鱷和灣鱷距離還遠(yuǎn)。多項(xiàng)利用線(xiàn)粒體DNA分子數(shù)據(jù)的研究結(jié)果顯示揚(yáng)子鱷和密河鱷聚為一支，吳孝兵等（2001）認(rèn)為這是由于揚(yáng)子鱷與密河鱷之間缺乏過(guò)渡種造成的。

五、科級(jí)水平上的系統(tǒng)分類(lèi)分歧

傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)將現(xiàn)存鱷類(lèi)分為3科：鼉科（Alligatoridae），鱷科（Crocodylidae）和食魚(yú)鱷科（Gavialidae）。然而，隨著研究方法的不斷發(fā)展，一些分子證據(jù)卻提出鱷目應(yīng)劃分為2科8屬：鼉科和鱷科。這兩個(gè)觀(guān)點(diǎn)的分歧主要由于假食魚(yú)鱷和食魚(yú)鱷的分類(lèi)分歧所導(dǎo)致。傳統(tǒng)分類(lèi)中，假食魚(yú)鱷屬于鱷科，食魚(yú)鱷屬于食魚(yú)鱷科。一些形態(tài)學(xué)分類(lèi)及化石證據(jù)認(rèn)為食魚(yú)鱷是與其它鱷類(lèi)關(guān)系較遠(yuǎn)的物種，被認(rèn)為是現(xiàn)存所有鱷類(lèi)的姐妹群。然而，很多鱷類(lèi)學(xué)家利用染色體組成、生物化學(xué)、免疫學(xué)、分子生物學(xué)等新技術(shù)和新方法進(jìn)行研究，不支持形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)的推論，而認(rèn)為假食魚(yú)鱷和食魚(yú)鱷的親緣關(guān)系最近。另外也有一些形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)認(rèn)為假食魚(yú)鱷和食魚(yú)鱷為姐妹群。在支持假食魚(yú)鱷和食魚(yú)鱷為姐妹群的眾多研究中，對(duì)于鱷類(lèi)就此應(yīng)該劃分為2科還是3科卻仍然存在分歧。Janke等測(cè)定假食魚(yú)鱷和食魚(yú)鱷的線(xiàn)粒體基因組全序列，并在此基礎(chǔ)上探討了兩者的關(guān)系和分歧時(shí)間，提出將食魚(yú)鱷并入鱷科并與假食魚(yú)鱷構(gòu)成姐妹群關(guān)系，從而把現(xiàn)存鱷類(lèi)劃分為兩個(gè)科：鼉科和鱷科。此后，許多其他分子證據(jù)都支持此觀(guān)點(diǎn)。而另一觀(guān)點(diǎn)卻認(rèn)為假食魚(yú)鱷和食魚(yú)鱷這個(gè)姐妹群應(yīng)同屬于食魚(yú)鱷科，從而現(xiàn)存鱷類(lèi)仍然應(yīng)劃分為3科：鼉科、鱷科和食魚(yú)鱷科。

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