郝停停，李妍琪，徐炎，張劍俠*（西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部西北園藝植物種質(zhì)資源利用重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌　712100）

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23個(gè)葡萄砧木的抗寒性比較與評(píng)價(jià)

郝停停，李妍琪，徐炎，張劍俠*
（西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部西北園藝植物種質(zhì)資源利用重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌712100）

摘要：本文以山葡萄左山75097和歐洲葡萄紅地球分別作為抗寒對(duì)照（CK1）和不抗寒對(duì)照（CK2），通過人工低溫脅迫處理一年生休眠枝條的方法，測(cè)定了23個(gè)葡萄砧木品種和雜種優(yōu)株的相對(duì)電導(dǎo)率、脯氨酸、丙二醛、可溶性糖及可溶性蛋白等5項(xiàng)生理指標(biāo)，然后利用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)其抗寒性，為生產(chǎn)應(yīng)用和砧木育種提供參考依據(jù)。結(jié)果表明：貝達(dá)、山葡萄左山75097、燕山-1、101-14、5A和3309C屬于高抗類型；5BB、188-08、河山-1、河岸（♀）、110R和1103P屬于抗寒類型；抗砧3號(hào)、Freedom、YH56、SO4、225Ru、狗脊、Borner和1-1-6屬于中抗類型；6-12-4、6-12-1和6-12-6屬于低抗類型；Salt Creek和紅地球?qū)儆诓豢诡愋?。高抗和抗寒品種可用作寒地葡萄栽培的砧木，抗寒雜種優(yōu)株河山-1和中抗雜種優(yōu)株YH56、1-1-6可用作進(jìn)一步的抗逆性鑒定以選育多抗砧木。

關(guān)鍵詞：葡萄；砧木；雜種優(yōu)株；抗寒性；比較；評(píng)價(jià)

低溫會(huì)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理和光合特性［1］，植物受到低溫脅迫時(shí)，幾乎所有的生命活動(dòng)都會(huì)發(fā)生不同程度的紊亂、失調(diào)甚至死亡。葡萄作為世界重要果樹之一，近年來產(chǎn)業(yè)發(fā)展很快，已經(jīng)成為很多地區(qū)農(nóng)民增收致富的主要途徑之一。但是，冬季低溫常常造成葡萄受凍，輕則造成枝條抽干、減產(chǎn)，嚴(yán)重的則會(huì)導(dǎo)致樹體死亡，給果農(nóng)造成巨大損失，同時(shí)對(duì)葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展帶來威脅［2-3］。葡萄在我國(guó)北方每年冬季必須埋土防寒才能順利越冬，不但耗費(fèi)了大量的人力物力，也不能完全防止凍害的發(fā)生，嚴(yán)重影響了葡萄的生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)的提高［4］。研究表明：嫁接抗寒砧木不僅可以提高葡萄的抗寒越冬能力，而且可以明顯提高抗凍旱能力［5］。葡萄抗性砧木的應(yīng)用還可以增強(qiáng)接穗品種抵御低溫傷害和改善果品品質(zhì)［6-8］等。

植物抗寒性是對(duì)低溫逆境長(zhǎng)期適應(yīng)而形成的一種生理遺傳特性，一方面可以提高細(xì)胞膜體系穩(wěn)定性；另一方面可以避免細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰和脫水。采用人工模擬低溫脅迫試驗(yàn)研究植物抗寒性與相關(guān)生理生化指標(biāo)的關(guān)系，對(duì)抗寒性作出評(píng)價(jià)，是目前植物抗寒性研究的主要方法之一。植物的抗寒性是許多數(shù)量或質(zhì)量遺傳基因共同作用的結(jié)果，用單一指標(biāo)評(píng)價(jià)其抗寒性是不全的［9］。隸屬函數(shù)法是綜合評(píng)價(jià)植物抗寒性的一種有效方法，目前已得到廣泛應(yīng)用［10-12］。

本研究在前人對(duì)葡萄種質(zhì)資源以及砧木品種抗寒性綜合評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上［13-15］，對(duì)23個(gè)葡萄砧木品種或雜種優(yōu)株的一年生枝條進(jìn)行人工低溫脅迫處理，測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)，并通過隸屬函數(shù)法進(jìn)行抗寒性綜合評(píng)價(jià)，篩選出抗寒性強(qiáng)的品種或雜種，不僅為冬季寒冷地區(qū)葡萄生產(chǎn)選擇利用抗寒砧木提供參考依據(jù)，而且為進(jìn)一步選育出抗寒砧木新品種奠定基礎(chǔ)，因此具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料為西北農(nóng)林科技大學(xué)葡萄種質(zhì)資源圃中采集的25個(gè)葡萄資源的一年生休眠枝條。其中，砧木品種17個(gè)：貝達(dá)、101-14、5A、3309C、5BB、188-08、110R、1103P、抗砧3號(hào)、Freedom、SO4、225Ru、狗脊、Borner、Salt Creek、河岸（♀）、燕山-1；雜種優(yōu)株6個(gè)：河山-1（河岸葡萄（♀）×山葡萄左山75097）、6-12-1、6-12-4、6-12-6（華東葡萄白河35-1×歐洲葡萄佳利釀）、1-1-6（毛葡萄83-4-96×歐洲葡萄粉紅玫瑰）、YH56（燕山葡萄燕山-1×河岸葡萄河岸-3）；設(shè)置山葡萄（Vitis amurensis）左山75097為抗寒對(duì)照（CK1）、歐洲葡萄（V. vinifera）紅地球?yàn)椴豢购畬?duì)照（CK2）。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1材料的準(zhǔn)備

2015年12月6日，從西北農(nóng)林科技大學(xué)葡萄種質(zhì)資源圃中采集粗細(xì)均勻、長(zhǎng)勢(shì)一致的一年生枝條并于4 ℃左右沙藏，1月5日取出（每個(gè)品種或雜種取5～6根枝條），用蒸餾水洗凈并擦干，放入密封袋中，置于4 ℃下保存。

1.2.2最佳處理溫度的選擇

本研究參照課題組前期研究獲得的最佳冷凍處理溫度-24 ℃［13-14,16］進(jìn)行低溫處理。處理過程如下：4 ℃保存4 h，放入0 ℃下冷藏8 h，再放入-18 ℃持續(xù)4 h，最后放入-24 ℃低溫脅迫10 h；之后進(jìn)行升溫處理，即從-24 ℃取出放回-18 ℃下保持4 h，再放入0 ℃中8 h，最后放入4 ℃下保存，測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)。

1.3測(cè)定指標(biāo)

電導(dǎo)率測(cè)定參照賀普超的處理方法［17］，略有改動(dòng)。取各材料低溫脅迫處理后的枝條，去除表皮，用蒸餾水沖洗干凈并用濾紙吸干表面水分，用剪刀剪成大小均勻的薄片，稱取0.3 g左右，置于離心管中，加入10 mL去離子水，室溫下靜置30 min，真空泵抽氣機(jī)中滲透20 min，取出室溫靜置2 h后用DDS-307型電導(dǎo)儀測(cè)定電導(dǎo)值（C1），煮沸30 min后，靜置2 h至室溫，測(cè)定電導(dǎo)值（C2）。電解質(zhì)滲出率（%）= C1/C2×100。

脯氨酸測(cè)定采用茚三酮比色法；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法；可溶性糖測(cè)定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白測(cè)定采用考馬斯亮法［18］。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用隸屬函數(shù)法對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行抗寒性綜合評(píng)價(jià)［11］，其公式為：

式中：Uij表示i種類j指標(biāo)的抗寒隸屬函數(shù)值；

Xij表示i種類j指標(biāo)的測(cè)定值；

Xjmin表示所有種類j指標(biāo)的最小值；

Xjmax表示所有種類j指標(biāo)的最大值；

i表示某個(gè)品種；

j表示某項(xiàng)指標(biāo)。

根據(jù)公式計(jì)算出隸屬函數(shù)值，再用每個(gè)品種（或株系）5個(gè)指標(biāo)隸屬函數(shù)值的平均數(shù)作為其平均隸屬度。按照平均隸屬度（Subordinative level，SL）將抗寒性分為5級(jí)：0.70～1.00為高抗（high resistance，HR），1級(jí)；0.60～0.69為抗（resistance，R），2級(jí)；0.40～0.59為中抗（middle resistance，MR），3級(jí)；0.30～0.39為低抗（low resistance，LR），4級(jí)；0～0.29為不抗（susceptible，S），5級(jí)。

2　結(jié)果與分析

由表1可以看出，在-24 ℃低溫處理下，從各項(xiàng)生理指標(biāo)來看，6-12-1和紅地球的相對(duì)電導(dǎo)率較大，都在90%以上；貝達(dá)、5A、河山-1、左山75097和Borner的相對(duì)電導(dǎo)率較低，都低于60%，其中貝達(dá)的相對(duì)電導(dǎo)率最小，為48.91%，其余品種的電導(dǎo)率都在60%～80%之間。

表1　葡萄砧木的抗寒性表現(xiàn)

脯氨酸含量最高的是貝達(dá)，達(dá)到99.8 μg/g，其次是3309C、左山75097、燕山-1和1-1-6，含量均在90 μg/g以上，而Borner、紅地球和Salt Creek的脯氨酸含量較低，分別為41.4 μg/g、39 μg/g和31.5 μg/g。

丙二醛含量較高的有Salt creek和狗脊，分別為7.21 μmol/g和7.20 μmol/g；最低的是貝達(dá)，僅為3.84 μmol/g。

可溶性糖含量在11%以上的有河岸葡萄（♀）、110R、5A、狗脊、抗砧3號(hào)、101-14和河山-1，而紅地球和Salt Creek的可溶性糖含量都低于其他品種和雜種，僅為7.07%和7.54%。

5BB的可溶性蛋白含量最高，達(dá)到0.317 mg/g，狗脊和YH56的可溶性蛋白含量也都在0.3 mg/g以上，最低的為1-1-6，只有0.087 mg/g。

綜合各項(xiàng)生理指標(biāo)后，供試葡萄材料的平均隸屬度在0.12～0.86之間，抗寒性差異很大。根據(jù)隸屬函數(shù)值的大小將它們的抗寒性分為5級(jí)：

1級(jí)：貝達(dá)、山葡萄左山75097、燕山-1、101-14、5A 和3309C屬于高抗類型（HR）；2級(jí)：5BB、188-08、河山-1、河岸（♀）、110R和1103P屬于抗寒類型（R）；3級(jí)：抗砧3號(hào)、Freedom、YH56、SO4、225Ru、狗脊、Borner和1-1-6屬于中抗類型（MR）；4級(jí)：6-12-4、6-12-1和6-12-6屬于低抗類型（LR）；5級(jí)：Salt Creek和紅地球?qū)儆诓豢诡愋停⊿）。其中，抗寒性最強(qiáng)的是貝達(dá)，抗寒性最差的是紅地球（CK2）。

3　討論

果樹田間抗寒性鑒定周期長(zhǎng)，可控度低，室內(nèi)鑒定常通過對(duì)葡萄生理生化指標(biāo)和形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定和比較以及人工模擬低溫試驗(yàn)的方法，可以彌補(bǔ)田間試驗(yàn)的不足［19］。在逆境條件下，植物體內(nèi)各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)大量積累，賦予植物滲透調(diào)節(jié)的能力。滲透調(diào)節(jié)的關(guān)鍵是在脅迫條件下細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)的主動(dòng)積累，由此導(dǎo)致細(xì)胞滲透勢(shì)的下降［20-21］，從而提高細(xì)胞保水力。低溫逆境常使細(xì)胞內(nèi)電解質(zhì)和可溶性物質(zhì)會(huì)有不同程度的外滲。細(xì)胞膜傷害愈重，電解質(zhì)外滲愈多，相對(duì)電導(dǎo)率也越大。質(zhì)膜受傷害的程度與電解質(zhì)外滲率成正比，故可用電解質(zhì)滲出率的高低來比較抗寒能力的大小。總糖、可溶性蛋白、脯氨酸是植物體內(nèi)的幾種重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)：糖在植物抗寒生理中，可以提高細(xì)胞液濃度、降低冰點(diǎn)，可以緩和細(xì)胞質(zhì)過度脫水，保護(hù)細(xì)胞不致遇冷凝固，從而提高植物抗寒性［22］；可溶性蛋白質(zhì)親水性較強(qiáng)，能增加細(xì)胞持水力，隨溫度下降可溶性蛋白質(zhì)含量增加，可束縛更多水分，減少原生質(zhì)結(jié)冰對(duì)細(xì)胞造成的傷害；植物體內(nèi)游離脯氨酸具有很強(qiáng)的親和性，對(duì)原生質(zhì)的保水能力及膠體穩(wěn)定性有一定作用。在低溫脅迫下，游離脯氨酸在植物體內(nèi)大量積累，抵御植物脫水，維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定，保持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)完整。丙二醛是膜脂過氧化分解的最終產(chǎn)物，其含量反映膜脂的過氧化程度。在低溫脅迫下，植物膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛會(huì)大量積累，對(duì)細(xì)胞膜造成一定傷害，導(dǎo)致膜系統(tǒng)選擇性透性喪失，電解質(zhì)外滲，細(xì)胞水勢(shì)下降［23］。

對(duì)于葡萄抗寒性的鑒定，大多數(shù)試驗(yàn)采用人工模擬低溫的方法［15,22,24-25］，即設(shè)置若干個(gè)溫度梯度（一般梯度范圍為3～5 ℃），以0 ℃或4 ℃為起點(diǎn)，均勻降溫（4 ℃/h）達(dá)到目的溫度，將葡萄枝條或根系在目的溫度下冷凍一定時(shí)間后，再均勻升溫，置于室溫下或4 ℃保存，測(cè)定不同溫度處理下的相關(guān)生理指標(biāo)。本試驗(yàn)采用課題組前期研究獲得的最佳冷凍處理溫度（-24 ℃）進(jìn)行低溫處理，由4 ℃、0 ℃和-18 ℃逐漸過渡到-24 ℃，再以同樣的方式升溫，最后置于4 ℃冷藏待測(cè)各項(xiàng)指標(biāo)，簡(jiǎn)化了試驗(yàn)步驟。

葡萄砧木抗寒性的研究已有不少報(bào)道［22,24-26］，本試驗(yàn)綜合評(píng)價(jià)各砧木的抗寒性得出的結(jié)論與前人的鑒定結(jié)果一致：貝達(dá)的抗寒性最強(qiáng)，栽培品種紅地球的抗寒性最差。本試驗(yàn)的具體結(jié)論為：貝達(dá)、山葡萄左山75097、燕山-1、101-14、5A和3309C屬于高抗類型；5BB、188-08、河岸（♀）、110R和1103P屬于抗寒類型；抗砧3號(hào)、Freedom、SO4、225Ru、狗脊和Borner屬于中抗類型；而Salt Creek屬于不抗類型。對(duì)于葡萄砧木雜種優(yōu)株的抗寒性鑒定，河山-1屬于抗寒類型，YH56和1-1-6屬于中抗類型，我們將對(duì)它們作進(jìn)一步的抗逆性鑒定以選育多抗砧木。

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2015年度AJEV最佳論文確定

美國(guó)葡萄釀酒及栽培學(xué)會(huì)（American Society of Enology and Viticulture）評(píng)選出2015年度發(fā)表在美國(guó)葡萄栽培與釀酒雜志（AJEV）上的最佳論文，現(xiàn)已公布。

“二氧化硫和谷胱甘肽對(duì)微氧處理效果的影響”（Sulfur Dioxide and Glutathione Alter the Outcome of Microoxygenation）獲得葡萄釀酒類最佳論文獎(jiǎng)，作者為意大利那不勒斯大學(xué)的Angelita Gambuti、中國(guó)西北農(nóng)林科技大學(xué)的Guomin Han、加州大學(xué)（戴維斯）的Ana L. Peterson和Andrew L. Waterhouse。主要內(nèi)容為：

微氧處理技術(shù)是通過向葡萄酒中加入微量可控制的氧氣達(dá)到改善葡萄酒顏色、香氣和結(jié)構(gòu)的技術(shù)。本文利用微氧技術(shù)對(duì)所含SO2和谷胱甘肽（GSH）濃度不同的赤霞珠葡萄酒進(jìn)行處理。微氧技術(shù)處理通常會(huì)使O2、醛類及其衍生物含量增加，花青素、香蘭素活性黃體酮和SO2減少。GSH含量較低的葡萄酒在處理過程中，游離SO2和溶解氧含量減少，乙醛、吡喃花色苷、聚合色素和乙醛縮醛含量增加。結(jié)果表明，GSH與氧氣的自由基反應(yīng)加速了乙醇芬頓（Fenton）反應(yīng)和其它氧化反應(yīng)。在GSH含量較高的葡萄酒中，花青素得到部分保護(hù)。同時(shí)，GSH可以有效阻止揮發(fā)性硫醇的揮發(fā)，使用GSH不會(huì)對(duì)紅葡萄酒顏色穩(wěn)定性造成影響。由于SO2和GSH都可以通過微氧化作用調(diào)節(jié)發(fā)酵反應(yīng)，但反應(yīng)過程略有不同，因此，在葡萄酒加工和老化過程中，人們可以通過選擇使用SO2或者GSH來控制氧氣的作用。SO2和O2的含量與微氧化反應(yīng)速率的不同有關(guān)，因此對(duì)微氧化反應(yīng)速率的具有指示所用。另外，乙醛縮醛含量可作為微氧化條件氧化程度累積的指標(biāo)之一。

“加州葡萄酒廠廢水再利用的特性研究”（Characterization of Winery Wastewater for Reuse in California）獲得葡萄栽培領(lǐng)域最佳論文獎(jiǎng)，作者為加州大學(xué)（戴維斯）的Maya C. Buelow、Kerri Steenwerth、Lucas C. R. Silva 和Sanjai J. Parikh。主要內(nèi)容為：

目前，美國(guó)有超過30%的地區(qū)正面臨干旱，將會(huì)對(duì)社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和環(huán)境產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。美國(guó)南部和西部地區(qū)干旱情況不斷加劇，激發(fā)了人們對(duì)農(nóng)業(yè)、葡萄酒行業(yè)廢水再利用的興趣。本文數(shù)據(jù)為加州種植者和酒商對(duì)酒廠廢水再利用提供了支持，為加州葡萄酒廠廢水做了詳細(xì)說明，并特別強(qiáng)調(diào)了鹽分的作用，使人們可以對(duì)土地利用的好處和風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行評(píng)估。本文利用尤凱亞、納帕、洛迪、金城、帕索羅布爾斯地區(qū)處理及未經(jīng)過物理化學(xué)和生物處理的樣品，分析其pH、電導(dǎo)率（EC）、陽離子和陰離子濃度、254 nm波長(zhǎng)紫外吸光度（SUVA254）、溶解性有機(jī)碳（DOC）及生物需氧量（BOD5）。有機(jī)參數(shù)（SUVA254，DOC和BOD5）表明，廢水經(jīng)過處理，有機(jī)碳含量大大降低，不會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)和土壤產(chǎn)生負(fù)面影響；但陽離子濃度（Na+, K+, Ca2+, Mg2+）沒有降低。數(shù)據(jù)證實(shí)，溶解鹽是葡萄酒廠廢水再利用的難題，但葡萄酒廠廢水的總含鹽量適中（平均電導(dǎo)率為1.0 dS/m），并且低于常用釀酒葡萄砧木和土壤鹽漬化的風(fēng)險(xiǎn)閾值。本文描述的葡萄酒廠廢水處理是一種值得推薦的方法，可以作為加州水資源管理的措施之一。

來源：http：//www.winebusiness.com（李旋編譯）

Comparison and evaluation of the cold resistance of twenty-three rootstock varieties

HAO Tingting, LI Yanqi, XU Yan, ZHANG Jianxia*
（College of Horticulture, Northwest A & F University； State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas （Northwest A&F University）； Key Laboratory of Horticultural Plant Biology and Germplasm Innovation in Northwest China, Ministry of Agriculture, Yangling, Shaanxi712100）

Abstract：Using Vitis amurensis accession Zuoshan75097 and V. vinifera cv. Red Globe as cold-resistance control （CK1） and cold-sensitive control （CK2） respectively, the relative conductivity, proline, malondialdehyde, soluble protein and soluble sugars of one-year old branches of twenty-three rootstock varieties after appropriate freezing temperature treatment was measured. Comprehensive evaluation of the cold-resistance level of rootstocks was performed with subordinative function method. The results showed that Beta, Zuoshan 75097, Yanshan-1, 101-14, 5A and 3309C belonged to high resistance； 5BB, 188-08, Heshan-1, V. Riparia （♀）, 110R and 1103P belonged to cold resistance； Kangzhen 3, Freedom, YH56, SO4, 225Ru, Dog Ridge, Borner and 1-1-6 belonged to middle resistance； 6-12-1, 6-12-4 and 6-12-6 belonged to low resistance； Salt Creek and Red Globe present susceptible. Cold-resistant varieties could be used in grape production in cold area. Hybrids of Heshan-1, YH56 and 1-1-6 can be used for further screening of adversity resistance rootstock.

Key words：grape； rootstock； hybrid； cold resistance； comparison； evaluation

中圖分類號(hào)：S663.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI：10.13414/j.cnki.zwpp.2016.03.002

收稿日期：2016-04-07

基金項(xiàng)目：公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項(xiàng)子課題（201203075-08）；西北農(nóng)林科技大學(xué)唐仲英作物育種基金（2014-97）

作者簡(jiǎn)介：郝停停（1989-），女，碩士生，研究方向：葡萄種質(zhì)資源與生物技術(shù)。E-mail： 794472572@qq.com

*通訊作者：張劍俠（1964-），男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向：葡萄種質(zhì)資源與生物技術(shù)。E-mail： zhangjx666@126.com