李 韜，李嬡嬡，李 磊，顧世梁

(揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/糧食作物現(xiàn)代產業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心/教育部植物功能基因組學重點實驗室/小麥研究中心，江蘇揚州 225009)

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溫室條件下小麥白粉病抗性的綜合評價和高抗品種的篩選

李 韜，李嬡嬡，李 磊，顧世梁

(揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/糧食作物現(xiàn)代產業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心/教育部植物功能基因組學重點實驗室/小麥研究中心，江蘇揚州 225009)

摘要：為進一步培育高抗白粉病小麥品種提供材料，在溫室白粉病高選擇壓和自然侵染條件下，先后在抽穗期和灌漿期，對80份小麥材料(地方品種、國內育成品種/系、國外引進品種及部分中國春非整倍體材料)的白粉病抗性情況進行調查記載，然后利用馬氏距離及其聚類法對不同材料的抗性進行多生育時期和多指標的綜合評價。結果表明，國外引進品種Capo全生育期免疫白粉病，中國春衍生的大多非整倍體材料和國外引進品種Coop Capoildo表現(xiàn)高抗。依據各材料間的馬氏距離將80份材料分為6類，Capo所在的第2類總體抗性最好，該類包含17份材料，抽穗期和灌漿期平均侵染型小于1.0，平均嚴重度小于10.0%。中國春及其衍生的非整倍體材料與Capo抗性較為相似，表明中國春攜帶的廣譜抗性基因 Lr34仍然具有優(yōu)異的白粉病抗性。

關鍵詞：小麥；白粉??；侵染型；嚴重度；馬氏距離；綜合評價

白粉病(Blumeriagraminisf. sp.tritici)是我國小麥重要病害之一，在長江中下游和西南麥區(qū)是僅次于赤霉病或條銹病的第二大病害，而在北部冬麥區(qū)和黃淮冬麥區(qū)是最重要的小麥病害，一般可造成減產5%～15%，白粉病大流行時可造成減產50%以上。該病發(fā)生頻繁，且小麥從幼苗期至成株期各生育階段均可受白粉病菌的侵染。其侵染部位主要是小麥葉片，但嚴重時葉鞘、莖稈和穗部也可受害。選育白粉病免疫或高抗白粉病品種且兼顧高產、優(yōu)質、廣適應性一直是主要的育種目標[1]。

白粉病抗性按照生育時期，可分為苗期抗性、成株期抗性和全生育期抗性；根據寄主范圍，可分為非寄主抗性和寄主抗性[2]。寄主抗性又可分為小種?；剐院头切》N專化抗性[3]。非寄主抗性和非專化寄主抗性抗譜較寬且抗性持久。最理想的抗性類型為全生育期對不同白粉菌生理小種具備持久免疫或高抗的特性，即便多年多點種植，這種抗性仍然能夠保持，因此又稱為廣譜或持久抗性。截至目前，小麥及其近緣種屬中只有極少數(shù)抗性基因介導廣譜或持久抗性，如來自簇毛麥的 Pm21對不同小麥白粉菌生理小種全生育期免疫[4-6]； Lr34不僅對條銹、葉銹和桿銹具有廣譜抗性，還對不同小麥白粉菌生理小種具有持久的高抗特性[7-9]。小麥抗白粉病基因共有3類來源：第一類來源于普通小麥，如 Pm1a、Pm3a、Pm5a和 Pm10等；第二類來源于小麥近緣種，如來自栽培一粒小麥的 Pm1b、來自斯卑爾脫小麥的 Pm1d、來自栽培二粒小麥的 Pm4a和 Pm5a、來自擬斯卑爾脫山羊草的 Pm12和來自高大山羊草的 Pm13等；第三類來源于小麥近緣屬，如來自黑麥的 Pm7、Pm8、Pm17和 Pm20及來自簇毛麥的 Pm21等。這些外源抗病基因極大地豐富普通小麥抗病基因庫。目前命名的絕大多數(shù)基因都是小種?；共』颉Ｓ捎诩闹骱筒≡膮f(xié)同進化特性，小種?；共』驎蚨拘孕》N的出現(xiàn)而很快喪失抗性，如 Pm1、Pm3a、Pm4a、Pm4b、Pm5、Pm7、Pm8、Pml6、Pm20、Pm22、Pm26、Pm27和 Pm29等在我國已完全或部分失去抗性[10]。因此，研究人員需不斷挖掘和篩選優(yōu)異抗性資源，增加抗性資源的多樣性，并對優(yōu)異抗性基因進行定位和標記輔助育種，才能應對不斷變化以及新的毒性小種威脅，促進糧食安全和食品安全。

雖然小麥近緣種屬中攜帶優(yōu)異的抗性基因[11]，但通過遠緣雜交轉育這些抗性基因耗時長，而且還存在外源基因在小麥遺傳背景中的穩(wěn)定性和適應性問題。此外，外源染色體或染色體片段與小麥基因組交換重組有限或無重組，導致連鎖的不利基因不易被剔除。而來自普通小麥本身的優(yōu)異抗性基因更容易轉育和利用，因此在兼顧遠緣雜交轉育優(yōu)異抗性基因的同時，加大優(yōu)異抗源的引進力度，篩選和挖掘栽培品種和部分地方品種中的優(yōu)異抗小麥白粉病基因，并通過與其他已知抗病基因聚合，從而有效抑制病原菌毒性群體頻率的上升，對培育抗性品種具有更重要的意義。

評價小麥白粉病成株期抗性的指標主要有侵染型、嚴重度以及病情指數(shù)等，但是在具體評價時往往分時期分指標考慮，無法實現(xiàn)多時期多指標的綜合評價。鑒于此，本研究在溫室白粉病高選擇壓和自然侵染條件下，先后在抽穗期和灌漿期，對80份小麥材料的白粉病抗性情況進行調查記載，然后利用馬氏距離及其聚類法對不同材料的抗性進行多生育時期和多指標的綜合評價，以期篩選出優(yōu)異的白粉病抗性資源。

1材料與方法

1.1材 料

供試材料共計80份，包括國外引進品種、國內育成品種(系)、國內地方品種及中國春非整倍體材料(表1)，分別由美國農業(yè)部、江蘇省農科院和里下河地區(qū)農科所提供。所有材料種植于揚州大學農學院玻璃溫室內，每份材料種植兩行，每行種植15株，隨機區(qū)組設計。

表1　80份材料的編號、名稱、來源及各材料在本研究中的聚類組別

(續(xù)表1Continued table 1)

序號Entry名稱Accession來源Source備注Comment組別Group54TXHT005F8.CS06/540.STA07/14美國 USA育成品系 Line155OK05122美國 USA育成品系 Line556蘇麥1號 Sumai1中國 China育成品種 Variety557Sobakomugi1B日本 Japan地方品種 Landrace658Sobakomugi1C日本 Japan地方品種 Landrace159Asozairaiii日本 Japan育成品系 Line560Nyuubai日本 Japan地方品種 Landrace261Minamikyushu69日本 Japan地方品種 Landrace662Suwon92韓國 Korea地方品種 Landrace263Vilelasol阿根廷 Argentina育成品種 Variety664DT7DL澳大利亞 Australia中國春雙端體 CSditelosomic365DEL7DL-4澳大利亞 Australia中國春缺失系 CSdeletionline266N7AT7D澳大利亞 Australia中國春缺-四體 CSnulli-terasomic267N7AT7B澳大利亞 Australia中國春缺-四體 CSnulli-terasomic268N7BT7A澳大利亞 Australia中國春缺-四體 CSnulli-terasomic269N7BT7D澳大利亞 Australia中國春缺-四體 CSnulli-terasomic270N7DT7A澳大利亞 Australia中國春缺-四體 CSnulli-terasomic471DEL7BL-10澳大利亞 Australia中國春缺失系 CSdeletionline272DT1BS澳大利亞 Australia中國春雙端體 CSditelosomic273DT1BL澳大利亞 Australia中國春雙端體 CSditelosomic274DEL3BS-2澳大利亞 Australia中國春缺失系 CSdeletionline275DEL3BS-3澳大利亞 Australia中國春缺失系 CSdeletionline276DEL3BS-4澳大利亞 Australia中國春缺失系 CSdeletionline377DEL3BS-5澳大利亞 Australia中國春缺失系 CSdeletionline478DT7AL澳大利亞 Australia中國春雙端體 CSaneuploid279DT7AS澳大利亞 Australia中國春雙端體 CSaneuploid280DEL7DL-8澳大利亞 Australia中國春缺失系 CSdeletionline2

1.2小麥白粉病的抗性鑒定

1.2.1侵染型(Infection type, IT)分級

分別在抽穗期和灌漿中期(花后15 d)記錄倒1葉(D1)、倒2葉(D2)和倒3葉(D3)侵染型。記錄時按照孢子堆的有無和大小，采用0～4級法，其中，0級為免疫(無肉眼可見孢子堆，有過敏或無過敏反應)，1級為高抗(孢子堆很小，孢子堆周圍有失綠或壞死反應)，2級為中抗(孢子堆中等大小，孢子堆周圍有輕微失綠反應)，3級為中感(孢子堆較大，孢子堆周圍無失綠反應)，4級為高感(孢子堆很大，無失綠反應)[12]。

1.2.2嚴重度(Percentage of infected area, PIA)分級

根據孢子堆所占面積占調查D1、D2和D3面積的百分比進行估算，并按照以下等級定性評價。其中，0為免疫，0

1.2.3普遍率(Percentage of infected plants,PIP)計算

根據感病株數(shù)占該材料所有個體數(shù)的百分比進行計算。

1.2.4單指標權重法評價

調查D1、D2和D3的侵染型和嚴重度后，根據葉位的重要性賦以不同權重，然后分別計算單株在某一生育期的侵染型和嚴重度。評價值=0.5×D1+0.3×D2+0.2×D3。

1.2.5抗性綜合評價

以1.2.4賦值后的數(shù)據(抽穗期侵染型和嚴重度，灌漿期侵染型和嚴重度)為對象，以表現(xiàn)免疫或抗性最好的品種為標準(對照)，采用馬氏距離(Mahalanobis distances, MD)法，綜合評價其他79份材料與對照的距離遠近，從而評估材料的整體抗性表現(xiàn)。由于該法考慮了指標間的相關性，而無需考慮量綱(侵染型和嚴重度為不同量綱)和變異度大小(嚴重度變異度遠大于侵染型)，因此評判比較客觀。基于兩個時期侵染型和嚴重度，計算各份材料間的馬氏(平方)距離，依據組內(平方)距離最小法動態(tài)聚類將80份材料分類，獲得這些材料白粉病抗性的關系信息。

1.3數(shù)據分析

供試材料侵染型和嚴重度分布圖在Excel 2007中制作。基本描述性統(tǒng)計、Pearson相關性分析、方差分析、馬氏距離計算、品種的相似性分析、聚類分析用Matlab軟件(MathWorks Inc., Natick, MA, USA)進行分析或制作。

2結果與分析

2.1不同材料間的抗性差異

由于白粉病發(fā)病由基部向上，且由重到輕，頂部葉片發(fā)病越重，表明該材料的抗性越差，所以本研究以頂部3張葉片(D1、D2和D3)的發(fā)病情況綜合度量材料的抗性。研究發(fā)現(xiàn)，不論在抽穗期還是灌漿期，材料之間的侵染型和嚴重度均存在極顯著差異(P<0.01)(表2)。對于同一材料而言，不同葉位發(fā)病程度差異顯著大于材料本身之間的差異(P<0.01)(表2、表3)，這種不同葉位的發(fā)病程度因材料而異，即材料與葉位互作間差異均達到極顯著水平(P<0.01)。灌漿期各葉片的發(fā)病程度均高于抽穗期(表3)，但各葉位侵染型和嚴重度在抽穗期和灌漿期均呈極顯著正相關(P<0.01)，但相關系數(shù)因葉位而異，D3抽穗期和灌漿期侵染型相關系數(shù)最大，D1抽穗期和灌漿期嚴重度相關性最高(表4)。

對不同發(fā)育階段發(fā)病普遍率鑒定情況分析發(fā)現(xiàn)，除Capo在兩個不同發(fā)育階段的普遍率為0外，其余材料灌漿期感病普遍率均為100%。

表2　不同抗性指標在不同變異來源下的差異分析

**表示差異在0.01水平上顯著

** represents the significant difference atP<0.01

表3　抗性指標在葉位間的多重比較

表中平均值后不同字母表示差異在0.05水平上顯著

The different letters following the mean values indicate significant difference at 0.05 level

2.2單株特定時期不同葉位侵染型及嚴重度的綜合分析

基于不同葉位對抗病性評價的重要程度，對D1、D2和D3的侵染型和嚴重度分別按照0.5、0.3、0.2進行權重賦值，即總體評價值=0.5×D1+0.3×D2+0.2×D3。就侵染型而言，抽穗期免疫、高抗、中抗、中感和高感材料分別占鑒定材料的4.82%、22.89%、18.07%、26.51%和24.1%；灌漿期免疫、高抗、中抗、中感和高感材料分別占鑒定材料的1.20%、10.84%、25.30%、24.10%和33.74%(圖1)。就嚴重度而言，抽穗期免疫、高抗、中抗和中感材料分別占鑒定材料的6.02%、63.86%、21.69%和4.82%，而未發(fā)現(xiàn)高感材料；灌漿期免疫、高抗、中抗、中感和高感材料分別占鑒定材料的1.20%、31.33%、37.35%、22.89%和2.41%(圖2)。就侵染型與嚴重度綜合考慮，只有Capo為免疫材料；近免疫的材料為中國春及其非整倍體材料DEL7DL-4、N7AT7D、N7AT7B、N7BT7A、N7BT7D、DT1BS、DT1BL和DEL7DL-8，日本品種Tokai 66、Nyuubai和Nobeokabouzu Komugi，阿根廷品種Coop Capoildo以及韓國品種Suwon 92；高抗品種為我國地方品種火燒百日麥和洋辣子，以及日本品種Nobeoka Bozu和Asozairaiii。

表4　各葉位抗性指標在抽穗期與

**表示在0.01水平上顯著相關

** represents the significant correlation at 0.01 level

圖1　D1、D2和D3白粉病侵染型在抽穗期和灌漿期的綜合分布

圖2　D1、D2和D3白粉病嚴重度在抽穗期和灌漿期的綜合分布

2.3基于侵染型和嚴重度的全生育期綜合評價和聚類分析

以免疫品種Capo為對照，采用基于馬氏距離的綜合評價方法，分析各材料與對照之間的差異(距離)，實現(xiàn)了對品種的整體評價(表5)，距離(數(shù)值)越小，表明抗性越好。同時，基于馬氏距離對80份材料進行聚類，結果共分為6類(表1)，其中第2類材料總體抗性最好(表6)，對照Capo也歸到此類中，與對照Capo最為相似(即高抗)的材料有17個，包括Coop Capoildo、Nyuubai、Suwon 92和中國春及其非整倍體材料，抽穗期和灌漿期平均侵染型小于1，平均嚴重度小于10%，進一步表明中國春及其非整倍體材料為高抗水平。第4類材料抗性比較穩(wěn)定，侵染型介于中抗水平，但嚴重度均維持在高抗水平(PIA<25%)。第3類材料在抽穗期平均嚴重度<10%，但是在灌漿期嚴重度急劇上升，由高抗轉變?yōu)橹锌埂５?類材料嚴重度由抽穗期的高抗變?yōu)楣酀{期中抗。因此第2類和第4類材料抗性較為理想和穩(wěn)定，也是可以利用的類型。而第6類材料的12個成員白粉病抗性較差。

表5　79份材料分別與對照品種Capo之間的馬氏距離

表6　不同組別的材料在兩個生育期的侵染型和嚴重度

3討 論

3.1不同品種的抗性差異

Lr34是小麥上克隆的廣譜抗性基因，對小麥白粉病和銹病具有很好的抗性作用[7-9]。小麥品種中國春攜帶該基因[13]。Li等[14]報道寧7840的7D染色體上鑒定出一個主效抗葉銹QTL，該QTL與 Lr34位點重合，推測寧7840可能攜帶 Lr34，并且通過系譜分析和 Lr34標記的單倍型分析，推測該位點來自蘇麥3號。在本研究中，中國春及其衍生的非整體材料N7AT7B、N7BT7A、N7BT7D、N7AT7D、DT1BS、DT1BL、DEL7BL-10、DEL7DL-8和DEL3BS-2均高抗白粉病，嚴重度在抽穗期和灌漿期均小于25%，但是寧7840在灌漿期中感白粉病(PIA=55.9%)，而蘇麥3號(PIA=75.0%)及其親本臺灣小麥(PIA=91.3%)則高感白粉病。通過比較寧7840與攜帶 Lr34的品種白粉病抗性鑒定表明，寧7840 7D染色體 Lr34位點上攜帶的基因可能是 Lr34的有效等位變異，該基因保留了 Lr34對銹病的抗性，具有 Lr34典型的孢子分布的Z模式以及葉尖干枯特性(Leaf tip necrosis，LTN)[14]，但對白粉病無效。說明本研究對于理解 Lr34的有效等位變異及其功能具有重要的意義。當然也不排除寧7840 和蘇麥3號攜帶白粉病抗性的抑制基因。DEL3BS-4和DEL3BS-5也是中國春衍生的片段缺失系，但這兩個株系卻中抗白粉病，推測這兩個缺失區(qū)可能存在正調控白粉病抗性的基因。NIL-R75、NIL-R78以及NIL-S98是抗赤霉病位點 Fhb1的近等基因系，其白粉病抗性同輪回親本，且在等基因系間無差異，因此 Fhb1位點對白粉病抗性無效。此外，寧7840攜帶小麥-黑麥T1BL.1RS易位系[15]，而1RS上攜帶白粉病抗性基因 Pm8[16]，但寧7840對白粉病在灌漿期中感，推測 Pm8基因對白粉抗性效應較小或無效。

3.2不同葉位權重法評價方法

對于小麥倒1、2、3葉的侵染型和嚴重度分析，發(fā)現(xiàn)小麥倒1、2、3葉的感病情況存在一定的相關性。在同一發(fā)育時期，下部葉片病害重于上層葉片。而且灌漿期病害嚴重度高于抽穗期。如果以特定位置葉片(如旗葉)的感病嚴重度和侵染型計算，則不利于品種抗性的整體評價，如果以多張葉片如倒1葉、倒2葉、倒3葉的感染情況分別進行評價，則評價結果繁雜混亂，若對倒1葉、倒2葉、倒3葉的感染情況根據重要性賦以不同權重，則能較好反映某一品種在特定時期的侵染型或嚴重度。上述賦權法針對一個品種單個發(fā)育時期和單個指標而言，但難以綜合評價不同品種在不同時期在所有性狀(指標)上的差異，特別是當調查的多個性狀的量綱不同和方差不同質的情況，比如白粉病的侵染型和嚴重度，屬于量綱不同且方差不同質。前者主要評價孢子堆的大小以及有無過敏反應，傾向于質量化評價，后者主要評價感染的嚴重程度，是典型的數(shù)量化評價，二者在許多情況下并不總是表現(xiàn)一致，后者的變異度遠遠大于前者。

3.3基于馬氏距離的成株期多指標綜合評價法的建立及其對育種的意義

侵染型和嚴重度是評價白粉病和銹病等病害的兩個重要指標。而且由于病害在小麥的整個生育期都可能發(fā)生，小麥白粉病隨時空不斷發(fā)生變化[17-18]。現(xiàn)有的白粉病評價方法往往將不同指標、不同發(fā)育或鑒定時期進行單獨評價或者定性描述，難以綜合比較和定量化描述品種之間的抗性差異。而本研究基于馬氏距離，把評價對象不同方面的多個指標的信息匯集成為一個綜合指標，由此來反映被評價對象的整體情況，實現(xiàn)對多個生育期的多個指標進行綜合評價和比較，有利于育種家掌握品種成株期整體抗性情況，給育種者提供比較全局的信息。

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Comprehensive Evaluation of the Resistance of 80 Wheat Accessions to Powdery Mildew Disease and Identification of Elite Resistant Germplasms under Greenhouse Conditions

LI Tao,LI Aiai,LI Lei,GU Shiliang

(Jiangsu Provincial Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology, Yangzhou University/Co-innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops/Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Ministry of Education/Wheat Research Center, Yangzhou, Jiangsu 225009, China)

Abstract:To develop wheat cultivars with high resistance to powdery mildew disease, the main objective of this paper was to identify the wheat genotypes with immune or high resistance to the powdery mildew disease. We evaluated the powdery mildew resistance, at the heading and filling stages, of 80 wheat accessions including Chinese wheat landraces, Chinese commercial varieties, introduced varieties as well as aneuploid stocks of ‘Chinese Spring’ in greenhouse under heavy powdery mildew pressure that naturally occurred, and then comprehensively evaluated the disease resistances of all the varieties by integrating two different traits at both stages with the Mahalanobis distances method. The variety ‘Capo’ showed immune response to powdery mildew infection during the whole growing season. ‘Coop Capoildo’ and most ‘Chinese Spring’-derived aneuploids showed highly resistant responses. All the 80 accessions were classified into six groups according to the similarities of Mahalanobis distances to the reference. There were 18 accessions including most ‘Chinese Spring’ derivatives and ‘Capo’ in Group 2, which showed highly resistant responses with infection type <1.0 and the percentage of infected area < 10.0% across the two stages, suggesting the gene Lr34 conferring broad-spectrum resistance was very effective against the powdery mildew disease.

Key words:Wheat; Powdery mildew disease; Infection type; Severity; Mahalanobis distances; Comprehensive evaluation

中圖分類號：S512.1；S332

文獻標識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)04-0435-08

基金項目：國家自然科學基金項目(31270704)；江蘇高校自然科學基金重大項目(12KJA210002)；江蘇省高校青藍工程創(chuàng)新團隊項目；江蘇省高校優(yōu)勢學科建設工程項目(PAPD)

收稿日期：2015-12-23修回日期：2016-02-18

網絡出版時間：2016-04-01

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160401.1530.014.html

第一作者E-mail：taoli@yzu.edu.cn