張卓亞，王曉琳，許曉明，李 貴

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇南京 210095； 2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，江蘇南京 210014)

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日本看麥娘對小麥光合生理特性的影響

張卓亞1，王曉琳2，許曉明1，李 貴2

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇南京 210095； 2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，江蘇南京 210014)

摘要：為研究日本看麥娘脅迫導(dǎo)致小麥產(chǎn)量降低的生理機(jī)制，以揚(yáng)麥16和寧麥13為材料，通過池栽試驗(yàn)研究了日本看麥娘的8種密度(0、10、20、40、80、160、320、640株·m-2)對小麥光合特性、葉綠素?zé)晒忖鐓?shù)及光合關(guān)鍵酶Rubisco活性的影響，并比較了兩種小麥品種的競爭能力。結(jié)果表明，隨著日本看麥娘密度的增加，兩種小麥的株高、穗長、凈光合速率、Rubisco活性和產(chǎn)量等均有不同程度的降低。當(dāng)日本看麥娘密度大于20株·m-2時(shí)，揚(yáng)麥16的光合速率和產(chǎn)量較對照顯著降低，降低幅度達(dá)11.6%～15.9%、15.5%～50.8%；寧麥13的凈光合速率和產(chǎn)量較對照顯著降低，降低幅度為6.5%～14.6%、25.1%～49.2%；寧麥13的穗長、凈光合速率、PSⅡ最大光化學(xué)效率和Rubisco活性等降幅低于揚(yáng)麥16。日本看麥娘脅迫降低了小麥Rubisco活性、葉片的光合能力、光能轉(zhuǎn)化效率，是導(dǎo)致小麥產(chǎn)量降低的主要生理原因。揚(yáng)麥16對日本看麥娘脅迫的光合生理響應(yīng)比寧麥13更敏感。

關(guān)鍵詞：日本看麥娘；脅迫；小麥；光合生理

植物對環(huán)境的響應(yīng)首先反映在生理和生態(tài)功能的適應(yīng)，如光合作用類型、水分利用程度、生長發(fā)育差異等，然后才出現(xiàn)形態(tài)與結(jié)構(gòu)的差異[1]。光是影響植物生長與分布的重要生態(tài)因子，可以通過影響植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)、光合生理特性、營養(yǎng)物質(zhì)的吸收及其在植物體內(nèi)的重新分配等生理過程，從而影響植物的生長發(fā)育[2]。核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶(Rubisco)是C3植物光合同化反應(yīng)的關(guān)鍵酶，可以調(diào)節(jié)葉片的光合作用[3]，其活性的高低直接影響小麥光合速率[4]。研究證明，影響植物光合作用的各種生態(tài)因子都通過Rubisco而起作用[5]。

日本看麥娘(AlopecurusjaponicusSteud.)是長江中下游地區(qū)稻茬麥田和油菜田常見的禾本科雜草之一[6]，主要通過強(qiáng)分蘗能力迅速占據(jù)生存空間，較快地在群落中取得優(yōu)勢地位[7]。小麥產(chǎn)量隨雜草密度的增加呈不同程度的降低，其產(chǎn)量損失率與雜草發(fā)生量正相關(guān)[8]。小麥可通過一系列生理生化途徑的變化響應(yīng)來自雜草的競爭脅迫，甚至改變自身形態(tài)結(jié)構(gòu)以維持自身正常的生育進(jìn)程[9]?；ê笫切←湲a(chǎn)量及其品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期[10]，冠層葉片的生理功能對籽粒灌漿物質(zhì)的生產(chǎn)與積累起決定性作用[11]；花后新合成的碳水化合物占籽粒干物質(zhì)的70%～90%[12]，對籽粒產(chǎn)量及品質(zhì)有重要作用。有關(guān)日本看麥娘脅迫條件下小麥光合生理響應(yīng)及競爭特性變化的研究較少。本文通過研究不同濃度日本看麥娘對小麥生育后期葉綠素?zé)晒鈪?shù)、光合氣體交換、光合關(guān)鍵酶Rubisco活性及產(chǎn)量的影響規(guī)律，探討日本看麥娘脅迫導(dǎo)致小麥產(chǎn)量下降的生理機(jī)制，為麥田日本看麥娘防治技術(shù)的制定提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試小麥品種為揚(yáng)麥16和寧麥13(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所提供)；供試的日本看麥娘(AlopecurusjaponicusSteud.)于2012年采自江蘇省農(nóng)科院。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2014年在江蘇省農(nóng)科院植物保護(hù)研究所實(shí)驗(yàn)場進(jìn)行。2014年11月播種冬小麥于75 m2(15 m×5 m)水泥池中，池深1.8 m。土壤為馬肝土，pH值7.5，土壤深度1 m，有機(jī)質(zhì)量為11.0 g·kg-1，全氮(N)5.1 g·kg-1，全磷(P2O5)1.3 g·kg-1，全鉀(K2O)6.6 g·kg-1。小麥播種量150 kg·hm-2，條播，行距0.25 m。日本看麥娘密度分別設(shè)為每平方米0(CK)、10、20、40、80、160、320和640株。小麥播種同時(shí)按密度人工撒播日本看麥娘種子于各小區(qū)(1 m2)，日本看麥娘2～3葉期定苗至設(shè)計(jì)密度，同時(shí)拔除其他雜草，整個(gè)生育期小麥與日本看麥娘共同生長。4次重復(fù)，隨機(jī)排列。冬小麥拔節(jié)時(shí)追施尿素105 kg·hm-2，并分別于冬前、拔節(jié)期和抽穗期澆水3次。在抽穗期噴施75%多菌靈1.5 kg·hm-2、15%粉銹寧0.6 kg·hm-2以防治病蟲害。其他管理同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.3測定項(xiàng)目與方法

1.3.1形態(tài)指標(biāo)及葉綠素含量的測定

在小麥揚(yáng)花期，分別于每個(gè)小區(qū)選取10株小麥，測定其株高、有效分蘗數(shù)和穗長。用SPAD-502(美能達(dá)，日本)便攜式葉綠素計(jì)測量小麥旗葉葉綠素含量，重復(fù)四次。

1.3.2光合參數(shù)的測定

于晴天上午9：00-11:30，用LI-6400型便攜式光合系統(tǒng)分析儀(美國LI-COR公司)測定揚(yáng)花期小麥旗葉的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度等光合參數(shù)，重復(fù)四次。測量條件為：自然CO2濃度(380 ppm)，紅藍(lán)光源(LI-6400-02B LED)，光有效輻射強(qiáng)度(PAR)為1 000 μmol·m-2·s-1。

葉片水分利用率(WUE)=凈光合速率(Pn)/蒸騰速率(Tr)

1.3.3葉綠素?zé)晒忖鐓?shù)的測定

取揚(yáng)花期小麥的旗葉，暗適應(yīng)30 min后，用IMAGING-PAM葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)(德國WALZ公司)測定小麥葉片的PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率Y(Ⅱ)、非光化學(xué)猝滅NPQ、光化學(xué)猝滅系數(shù)qP和電子傳遞速率ETR等葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

1.3.4Rubisco活性的測定

Rubisco提取和活性測定參考Zhang等[13]的方法。

1.3.5產(chǎn)量的測定

成熟期調(diào)查每個(gè)小區(qū)小麥的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)，測定千粒重和產(chǎn)量。

1.4數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析采用DPS 7.05分析軟件，用Duncan’s極差法進(jìn)行多重比較。

2結(jié)果分析

2.1日本看麥娘對揚(yáng)花期小麥形態(tài)指標(biāo)及旗葉葉綠素含量的影響

揚(yáng)麥16和寧麥13的株高隨日本看麥娘密度的增加呈不規(guī)律變化，但均顯著低于對照(表1)。穗長隨日本看麥娘密度增加而降低，當(dāng)日本看麥娘密度為20～640株·m-2時(shí)，揚(yáng)麥16的穗長比對照降低6.6%～15.4%，差異顯著，寧麥13的穗長在日本看麥娘密度為80～640株·m-2時(shí)，比對照降低10.5%～13.2%，差異顯著。日本看麥娘脅迫對揚(yáng)麥16和寧麥13的有效分蘗數(shù)沒有顯著性影響，對小麥SPAD值的影響不規(guī)律。

2.2日本看麥娘對揚(yáng)花期小麥光合參數(shù)的影響

日本看麥娘脅迫對揚(yáng)麥16和寧麥13旗葉不同光合參數(shù)影響不同(表2)。在日本看麥娘密度為10～640 株·m-2時(shí)，揚(yáng)麥16旗葉的凈光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)比對照降低了7.9%～15.9%、10.2%～18.4%，差異顯著；寧麥13的Pn比對照也有不同程度降低，但減小幅度比揚(yáng)麥16小。在日本看麥娘脅迫下，揚(yáng)麥16旗葉的氣孔導(dǎo)度有不同程度降低；寧麥13的旗葉氣孔導(dǎo)度降低了9.8%～24.4%，差異顯著。

2.3日本看麥娘對揚(yáng)花期小麥旗葉葉綠素?zé)晒忖鐓?shù)的影響

由表3可知，當(dāng)日本看麥娘密度為80～640株·m-2時(shí)，揚(yáng)麥16旗葉的PSⅡ最大光化學(xué)效率比對照顯著降低，降低了2.4%～4.3%；非光化學(xué)猝滅降低了7.2%～21.4%，差異顯著；光化學(xué)猝滅系數(shù)qP增加了2.9%～13.6%，密度為640株·m-2時(shí)，差異顯著。不同密度日本看麥娘對寧麥13旗葉的葉綠素?zé)晒忖鐓?shù)影響規(guī)律不明顯，影響程度小于揚(yáng)麥16。

2.4日本看麥娘對揚(yáng)花期小麥旗葉Rubisco活力的影響

隨著日本看麥娘密度的增加，揚(yáng)麥16和寧麥13旗葉的Rubisco初始活力與總活力逐漸下降(表4)。與對照相比，揚(yáng)麥16旗葉的初始活力在日本看麥娘密度為40～640株·m-2時(shí)，差異達(dá)到顯著水平；寧麥13是在日本看麥娘密度為160～640株·m-2時(shí)，差異達(dá)到顯著水平。當(dāng)日本看麥娘密度為80～640株·m-2時(shí)，揚(yáng)麥16和寧麥13旗葉的總活力分別比對照降低了20.7%～42.6%、18.9%～33.1%，差異顯著。隨著日本看麥娘密度的增加，寧麥13旗葉Rubisco活力下降幅度明顯低于揚(yáng)麥16。

表1　日本看麥娘密度對小麥形態(tài)指標(biāo)及葉綠素含量的影響

同列同品種數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間在5%水平下差異顯著。下同

Different letters following data within the same column and cultivar mean significant difference among different densities at 5% level. The same as below

表2　日本看麥娘密度對小麥光合氣體交換參數(shù)的影響

表3　日本看麥娘密度對小麥葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fv/Fm：Maximal photochemicall efficiency of PSⅡ;Y(Ⅱ):Actual photochemical efficiency of PSⅡ;ETR:Electron transport rate;qP:Photochemical quenching coefficient;NPQ:Non-photochemical quenching coefficient

2.5日本看麥娘對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

隨著日本看麥娘密度的增加，揚(yáng)麥16和寧麥13產(chǎn)量逐漸降低(表5)。當(dāng)日本看麥娘密度為40～640 株·m-2時(shí)，揚(yáng)麥16的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、產(chǎn)量分別比對照降低7.1%～13.9%、10.4%～39.5%、15.5%～50.8%，差異顯著。當(dāng)日本看麥娘密度為20～640株·m-2時(shí)，寧麥13的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量分別比對照降低4.7%～11.3%、21.7%～36.5%、5.2%～13.2%、25.1%～49.2%，差異顯著。說明日本看麥娘密度的增加主要降低了小麥的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。

表4　日本看麥娘密度對小麥葉片Rubisco活力的影響

表5　 日本看麥娘密度對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響

3討 論

葉片是小麥最主要的光合作用器官，而小麥旗葉的光合能力最強(qiáng)，其所積累的光合產(chǎn)物約占光合總產(chǎn)量的一半[14]。旗葉的光合能力通過影響籽粒的灌漿進(jìn)程影響其粒重和品質(zhì)[15]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著日本看麥娘密度的增加，揚(yáng)麥16和寧麥13的凈光合速率均呈降低趨勢。Rubisco是光合碳同化作用的關(guān)鍵酶，也是調(diào)節(jié)光合作用和光呼吸、決定凈光合速率的關(guān)鍵酶[16]，其活性高低直接影響作物的凈光合產(chǎn)量。Rubisco活性降低常被認(rèn)為是引起植物光合速率下降的非氣孔因素之一[17]。本研究結(jié)果表明，揚(yáng)麥16和寧麥13旗葉的Rubisco初始活性和總活力均隨著日本看麥娘密度的增加而降低，與小麥葉片光合速率的下降趨勢基本一致。

逆境條件會(huì)影響植物光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的功能，而葉綠素?zé)晒忖鐓?shù)的變化可以在一定程度上反映環(huán)境因子對植物光合作用的影響[18]。最大光化學(xué)效率Fv/Fm反映了葉片PSⅡ的最大光轉(zhuǎn)換效率，在逆境條件下會(huì)顯著降低[19]。Fv/Fm降低包含PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)傷害和系統(tǒng)提高熱耗散兩個(gè)因素，后者實(shí)際上是保護(hù)機(jī)制。非光化學(xué)能量耗散和PSⅡ的傷害都能造成Fv/Fm降低[20]。當(dāng)日本看麥娘密度大于40株·m-2時(shí)，揚(yáng)麥16旗葉的Fv/Fm顯著低于對照，說明日本看麥娘脅迫影響了小麥旗葉PSⅡ的活性和光合電子傳遞的正常進(jìn)行。NPQ反映了PSⅡ耗散過剩光能進(jìn)行自我保護(hù)的下調(diào)作用，光化學(xué)猝滅系數(shù)qP指的是PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度。本試驗(yàn)結(jié)果表明，與對照相比，當(dāng)日本看麥娘密度大于40株·m-2時(shí)，揚(yáng)麥16旗葉的qP有一定程度的增加，NPQ降低，而寧麥13旗葉的qP降低，但NPQ沒有顯著性差異?？梢姴煌←溒贩N對日本看麥娘脅迫的響應(yīng)不同。

農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中雜草會(huì)造成作物產(chǎn)量損失[21]。當(dāng)日本看麥娘密度大于20株·m-2時(shí)，揚(yáng)麥16和寧麥13的產(chǎn)量隨著雜草密度的增加而顯著降低，對產(chǎn)量構(gòu)成因子分析發(fā)現(xiàn)，揚(yáng)麥16的穗粒數(shù)和有效穗數(shù)比對照顯著降低，寧麥13的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重均比對照顯著降低。株高與小麥的產(chǎn)量也有一定的相關(guān)性，適當(dāng)增加株高有益于小麥獲取更多的光能資源[22]。本研究發(fā)現(xiàn)，在同一日本看麥娘密度脅迫下，揚(yáng)麥16的株高明顯高于寧麥13，這可能是造成兩個(gè)品種千粒重響應(yīng)差異的原因之一。日本看麥娘脅迫主要通過影響小麥的穗粒數(shù)及有效穗數(shù)影響小麥的產(chǎn)量。

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Effects ofAlopecurusjaponicusSteud. Density on Photosynthetic Physiological Characteristics of Wheat

ZHANG Zhuoya1,WANG Xiaolin2,XU Xiaoming1,LI Gui2

(1.College of Life Sciences,Nanjing Agricultural University,Nanjing,Jiangsu 210095,China;2.Institute of Plant Protection,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences,Nanjing,Jiangsu 210014,China)

Abstract:In order to study the physiological mechanism of wheat yield reduction resulted from the Alopecurus japonicus Steud. stress,Yangmai 16 and Ningmai 13 were selected as materials in pool-culture experiment to study the effects of Alopecurus japonicus Steud. with eight densities (0,10,20,40,80,160,320,640 plants per square meter) on photosynthetic characteristics,chlorophyll fluorescence parameters and activities of key photosynthetic enzymes in wheat,and meanwhile,to compare the competitive ability of two wheat varieties. The results showed that,with the increasing of Alopecurus japonicus Steud. density,plant height,panicle length,net photosynthetic rate,Rubisco activity and yield of wheat were decreased in varying degrees. When Alopecurus japonicus Steud. density was greater than 20 plants per square meter,the net photosynthetic rate and yield of Yangmai 16 were decreased significantly by 11.6%-15.9%,15.5%-50.8%,and those of Ningmai 13 were decreased significantly by 6.5%-14.6%,25.1%-49.2%. Simultaneously,the declines in panicle length,leaf net photosynthetic rate,maximum photochemical effciency of PSⅡ and Rubisco activity of Ningmai 13 were less than those of Yangmai 16. Alopecurus japonicus Steud. decreased Rubisco activity of wheat,influenced leaf photosynthetic capacity and energy conversion efficiency,which were the main physiological factor of wheat yield reduction. Under Alopecurus japonicus Steud. stress condition,the response to photosynthetic physiology of Yangmai 16 was more sensitive than that of Ningmai 13.

Key words:Alopecurus japonicus Steud.; Stress; Wheat; Photosynthetic physiological

中圖分類號：S512.1；S451

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號：1009-1041(2016)04-0531-07

通訊作者：許曉明(E-mail: xuxm@njau.edu.cn)；李 貴(E-mail: ippligui@126.com)

基金項(xiàng)目：國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201303022)；國家"十二五"科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2012BAD19B02)；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31501656，31272080)

收稿日期：2015-10-12修回日期：2015-11-10

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間：2016-04-01

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160401.1534.040.html

第一作者E-mail：zhuoya818@126.com