張文靜，劉 亮，黃正來，周曉楠，米 璐，賈遠(yuǎn)遠(yuǎn)

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部黃淮南部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室,安徽合肥 230036)

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低溫脅迫對稻茬小麥根系抗氧化酶活性及內(nèi)源激素含量的影響

張文靜，劉 亮，黃正來，周曉楠，米 璐，賈遠(yuǎn)遠(yuǎn)

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/農(nóng)業(yè)部黃淮南部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點實驗室,安徽合肥 230036)

摘要：為探索低溫對小麥根系的傷害機(jī)理，在分蘗期和拔節(jié)期模擬低溫，研究低溫脅迫對稻茬不同小麥品種(煙農(nóng)19，抗寒性較強(qiáng)；鄭麥9023，抗寒性較差)根系抗氧化酶活性及內(nèi)源激素含量的影響。結(jié)果表明，低溫脅迫對小麥根系中抗氧化酶活性和內(nèi)源激素含量的影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。2個小麥品種受到低溫脅迫后，根系中超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性均顯著增強(qiáng)，丙二醛含量(MDA)顯著下降，且拔節(jié)期低溫處理小麥的抗氧化酶活性增強(qiáng)幅度更大，MDA含量下降幅度更小。抗寒性較強(qiáng)的小麥品種(煙農(nóng)19)根系中脫落酸(ABA)、赤霉素(GA3)和生長素(IAA)含量在低溫脅迫后均表現(xiàn)為上升趨勢?？购暂^差的品種(鄭麥9023)根系中GA3含量在低溫脅迫后增加；ABA含量在低溫脅迫后下降；IAA含量在分蘗期低溫脅迫后表現(xiàn)為增加，拔節(jié)期表現(xiàn)為下降。以上結(jié)果表明，分蘗期和拔節(jié)期遭受低溫后，不同品種稻茬小麥根系中抗氧化酶活性及激素含量受影響的程度不同，抗寒性差的品種根系受低溫影響較大，且以拔節(jié)期影響更為嚴(yán)重。

關(guān)鍵詞：低溫脅迫；小麥；根系；抗氧化酶；內(nèi)源激素

中國稻茬小麥的種植面積居世界之首，在中國的南方和北方都有稻茬麥，主要分布在長江流域。近年來，隨著極端氣候的頻繁發(fā)生，冬前苗期的凍害以及返青拔節(jié)期的冷害是稻茬麥生產(chǎn)區(qū)所遭受的主要氣象災(zāi)害之一。稻茬小麥多選用的是春性品種，其自身抗寒能力較弱，加之搶墑早播或者晚播的密度過大等原因，容易造成冬前生長過快或麥苗細(xì)弱，抗寒能力明顯減弱，當(dāng)冬前遇到急劇降溫或者春季遇到持續(xù)低溫時極易發(fā)生寒害。

植物對冷脅迫的最初反應(yīng)是體內(nèi)活性氧迸發(fā)。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等被認(rèn)為是清除植物體內(nèi)活性氧的主要抗氧化物質(zhì)，可使植物對低溫脅迫具有一定程度的耐受力。劉艷陽等[1]研究表明，SOD的活性和丙二醛(MDA)的含量可以用于小麥抗寒性的鑒定。內(nèi)源激素對植物生長發(fā)育具有重要調(diào)節(jié)作用，可作為信號分子參與低溫脅迫的調(diào)控。脫落酸(ABA)與赤霉素(GA)被認(rèn)為對植物抗冷性有重要作用，ABA可誘導(dǎo)一些與抗逆相關(guān)的新蛋白質(zhì)的合成，ABA含量的高低對于植物抵御低溫寒害具有重要意義[2-3]。內(nèi)源ABA含量增加可以誘導(dǎo)應(yīng)激基因的高量表達(dá)，提高植物細(xì)胞內(nèi)保護(hù)酶的活性，降低膜脂過氧化物的積累，保證膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，增強(qiáng)植物抗寒性[4-5]。根系是作物吸收土壤中水分和養(yǎng)分、合成多種生理活性物質(zhì)的重要器官，根系的生理活性直接影響小麥地上部的生長和產(chǎn)量水平[6]。當(dāng)環(huán)境溫度降低時，根系分生組織的分裂潛力受到抑制，生長素(IAA)積累減少，影響根系的生長[7-8]。

目前，低溫脅迫對小麥葉片和根系中抗氧化酶活性及激素含量的影響已有相關(guān)研究[9-10]，但針對稻-麥輪作制度下，不同生育時期低溫對小麥根系的影響報道較少。本研究以小麥品種煙農(nóng)19(半冬性，抗寒性較強(qiáng))和鄭麥9023(春性，抗寒性較差)為供試材料，在分蘗期和拔節(jié)期人工模擬低溫脅迫，研究稻茬小麥根系抗氧化酶活性及激素含量的變化，以明確越冬至拔節(jié)期間低溫寒害對稻茬小麥根系生長發(fā)育影響的生理基礎(chǔ)，為采取減災(zāi)補(bǔ)救措施及選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗逆小麥品種提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

供試材料：鄭麥9023(春性品種，抗寒性較差)，煙農(nóng)19(半冬性品種，抗寒性較強(qiáng))。

1.2試驗設(shè)計

試驗于2012年11月至2014年6月在安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)試驗基地農(nóng)翠園(31.83° N，117.24° E)進(jìn)行。播種時間分別為2012年10月21日和2013年10月28日；前茬為水稻；土壤為黃棕壤土。0～20 cm土層土壤pH為6.5，有機(jī)質(zhì)16.3 g·kg-1、全氮1.3 g·kg-1、速效氮112.2 mg·kg-1、速效磷23.0 mg·kg-1、速效鉀161.6 mg·kg-1。盆栽試驗，取0～20 cm耕作層土壤裝入試驗盆(直徑35 cm，高40 cm)，每盆裝土10 kg，播種前每盆施入有機(jī)肥75 g、純氮1.05 g、P2O51.35 g、K2O 2.25 g；將盆埋于試驗田。在小麥拔節(jié)期每盆追施純氮1.05 g，每品種30盆，每盆間苗后留15株。田間管理按高產(chǎn)栽培要求進(jìn)行。

于小麥分蘗期(2013年1月2日和2014年1月8日)取盆栽小麥于當(dāng)日20:00移入-10 ℃人工氣候室中，次日8:00取出，移至室外，連續(xù)處理3 d；于小麥拔節(jié)期(2013年3月17日和2014年3月14日)取盆栽小麥于當(dāng)日20:00移入0 ℃人工氣候室，于次日8:00取出，移至室外，連續(xù)處理3 d。人工氣候室內(nèi)大氣相對濕度設(shè)置為75%。每次處理每品種取6盆，每盆采集3株小麥根系，用蒸餾水洗凈，濾紙吸干，放進(jìn)封口袋，經(jīng)液氮冷凍后，放入-80 ℃超低溫冰箱中保存?zhèn)溆?。以同品種未低溫處理的小麥根系作為對照(CK)。

1.3測定項目與方法

1.3.1根系抗氧化酶活性的測定

SOD活性采用氮藍(lán)四唑(NBT)光化還原法測定[11]；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測定；CAT活性采用過氧化氫法測定；MDA含量采用硫代巴比妥酸法測定[12]。

1.3.2根系激素含量的測定

使用酶聯(lián)免疫吸附測定法(ELISA)測定樣品中ABA、GA3和IAA的含量，試劑盒由南京建成生物工程研究所提供。

1.4數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007和SPSS 16.0進(jìn)行統(tǒng)計與分析。

2結(jié)果與分析

2.1低溫脅迫對小麥根系抗氧化酶活性的影響

由表1可知，在分蘗期和拔節(jié)期遭受低溫脅迫后，兩個小麥品種根系中抗氧化酶SOD、POD和CAT的活性均升高，兩年試驗結(jié)果趨勢相同，處理間的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。分蘗期和拔節(jié)期未低溫處理前，煙農(nóng)19根系中SOD、POD和CAT的活性均低于鄭麥9023(除分蘗期POD和CAT活性)，分蘗期和拔節(jié)期分別于-10 ℃和0 ℃低溫處理后，煙農(nóng)19根系中抗氧化酶活性均高于鄭麥9023。同一品種在不同生育時期遭受低溫后，根系中抗氧化酶活性以拔節(jié)期升高幅度較大，分蘗期升高幅度較小。如2012-2013年試驗中，煙農(nóng)19根系中SOD活性在低溫處理后，拔節(jié)期較對照上升了131.48%；分蘗期較對照上升了78.95%。2個小麥品種在分蘗期和拔節(jié)期遭受低溫脅迫后，根系中MDA含量均出現(xiàn)顯著下降(P<0.05)，在2個生長季，煙農(nóng)19下降幅度較大，分蘗期較對照分別下降25.36%和25.13%，拔節(jié)期較對照下降14.09%和19.86%；鄭麥9023根系中MDA含量下降幅度較小，分蘗期為11.88%和19.76%，拔節(jié)期為12.27%和11.85%。

表1　低溫脅迫對小麥根系抗氧化酶活性及MDA含量的影響

不同小寫字母表示低溫處理與對照之間差異顯著(P<0.05)

Different small letters mean significant difference between CK and low temperature treatment at 0.05 level

2.2低溫脅迫對小麥根系激素含量的影響

2.2.1對ABA含量的影響

從圖1可以看出，低溫處理對不同基因型小麥根系中ABA含量的影響不同。鄭麥9023根系中ABA含量在低溫處理后均表現(xiàn)為下降趨勢，在2012-2013年試驗中，分蘗期和拔節(jié)期較對照分別下降11.79%和5.46%；在2013-2014年試驗中，分蘗期和拔節(jié)期下降幅度分別為19.88%和4.39%，其中分蘗期根系A(chǔ)BA含量在低溫處理前后差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。煙農(nóng)19在低溫處理后，根系A(chǔ)BA含量呈現(xiàn)上升趨勢，在2012-2013年試驗中，分蘗期和拔節(jié)期較對照分別上升17.21%和10.37%；在2013-2014年試驗中，分蘗期和拔節(jié)期上升幅度分別為3.41%和76.51%，且低溫處理前后差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

2.2.2對GA3含量的影響

圖柱上不同小寫字母表示低溫處理與對照之間差異顯著(P<0.05).下同

Different small letters above columns mean significant difference between CK and low temperature treatment at 0.05 level.The same as below

圖1低溫脅迫對小麥根系分蘗期(A)和拔節(jié)期(B)ABA含量的影響

Fig.1 Effects of low temperature stress on ABA content in wheat root at tillering stage(A) and jointing stage(B)

從圖2可以看出，低溫處理后，兩個小麥品種根系中GA3含量均有所上升，處理與對照的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)(除2014年分蘗期鄭麥9023)，且年際間規(guī)律一致。不同品種間比較，低溫處理后，以煙農(nóng)19根系中GA3含量變化幅度較大，2012-2013年試驗中，分蘗期和拔節(jié)期根系中GA3含量分別上升5.84%和71.83%，2013-2014年試驗中，分別上升4.59%和114.59%。鄭麥9023根系中GA3含量受低溫影響較小，2012-2013年試驗中，分蘗期和拔節(jié)期根系中GA3含量分別上升4.62%和20.35%，2013-2014年試驗中，分別上升0.61%和19.84%。說明拔節(jié)期低溫對小麥根系的GA3含量影響較大。

圖2　低溫脅迫對小麥根系分蘗期(A)和拔節(jié)期(B)GA3含量的影響

圖3　 低溫脅迫對小麥根系分蘗期(A)和拔節(jié)期(B)IAA含量的影響

2.2.3對IAA含量的影響

從圖3可以看出，低溫處理對兩個小麥品種根系中IAA含量的影響存在差異，但年際間變化規(guī)律一致，且低溫處理與對照差異顯著(P<0.05)。煙農(nóng)19在分蘗期和拔節(jié)期低溫處理后，根系中IAA含量在2012-2013年試驗間分別上升1.51%和67.90%，在2013-2014年試驗間分別上升43.91%和83.84%。鄭麥9023在分蘗期低溫處理后，根系中IAA含量在兩個試驗季分別上升22.92%和10.38%；拔節(jié)期低溫處理后，根系中IAA含量分別下降12.78%和10.90%。

3討 論

在低溫脅迫下，植物會形成過量的活性氧自由基(ROS)，而ROS對細(xì)胞膜系統(tǒng)、脂類、蛋白質(zhì)和核酸等大分子具有較大的破壞性。植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)能夠清除體內(nèi)多余的自由基，防止自由基產(chǎn)生的毒害，提高植物對逆境的抗性。本試驗結(jié)果表明，供試的2個小麥品種在分蘗期和拔節(jié)期遭受低溫脅迫后，根系中抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性均有所升高，與前人研究結(jié)果相似[9,13]；抗寒性較強(qiáng)的半冬性品種煙農(nóng)19根系中抗氧化酶的活性在低溫脅迫后上升幅度較抗寒性較差的春性品種鄭麥2093更大。與分蘗期低溫處理比較，拔節(jié)期遭受低溫脅迫后，小麥根系抗氧化酶活性上升幅度更大，說明拔節(jié)期小麥根系對低溫脅迫傷害的應(yīng)激反應(yīng)更強(qiáng)。低溫脅迫下，植物體內(nèi)積累過量ROS，使質(zhì)膜發(fā)生過氧化作用生成MDA，在一定程度上，MDA 含量與植物耐寒性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[14-15]。在本試驗中，小麥在分蘗期和拔節(jié)期遭受低溫脅迫后，根系中MDA含量均出現(xiàn)不同程度下降，以煙農(nóng)19下降幅度較大，且以分蘗期下降幅度最大，說明2個小麥品種根系在分蘗期和拔節(jié)期遭受低溫脅迫后具有一定的自我修復(fù)機(jī)能。

植物內(nèi)源激素可作為一些信號分子參與低溫脅迫的調(diào)控，目前被廣泛研究的有ABA、GA和IAA。當(dāng)植物受到低溫脅迫后，ABA和GA處理可以引起細(xì)胞骨架的重排并提高植物對低溫的抗性[16-17]；植物內(nèi)源ABA含量上升，抗寒性強(qiáng)小麥品種的ABA含量高于抗寒性弱的品種[18]。趙春江等[19]對不同基因型小麥越冬過程中植株內(nèi)源激素變化的研究發(fā)現(xiàn)，植物內(nèi)源激素CTK、GA和IAA與小麥的抗寒能力有關(guān)。本試驗中，半冬性品種煙農(nóng)19在低溫脅迫后，根系中ABA含量升高；而春性品種鄭麥9023根系中的ABA含量表現(xiàn)為下降趨勢，這可能由于低溫已超出該品種的應(yīng)對調(diào)節(jié)范圍，出現(xiàn)了傷害效應(yīng)，與前人研究結(jié)果相似[18]。低溫脅迫條件下，小麥葉片中GA3含量明顯下降[9,20]。本試驗中，兩個小麥品種在低溫脅迫后，根系中GA3含量均出現(xiàn)上升趨勢，且以半冬性品種上升幅度較大。GA3含量升高可以保護(hù)微管結(jié)構(gòu)，提高植物的抗冷性[21]。低溫脅迫使植物IAA含量上升[22]，也有研究認(rèn)為，小麥體內(nèi)IAA含量在低溫脅迫下變化不明顯或隨著溫度降低逐漸減少[23]。本試驗中，在分蘗期和拔節(jié)期遭受低溫脅迫后，半冬性品種煙農(nóng)19根系中IAA含量升高，春性品種鄭麥9023分蘗期IAA含量升高，拔節(jié)期IAA含量下降，說明抗寒性強(qiáng)的小麥可以通過增加IAA含量來抵抗低溫對小麥根系生長的抑制作用。

綜上所述，分蘗期和拔節(jié)期低溫脅迫對2個小麥品種根系中抗氧化酶活性及植物激素含量均產(chǎn)生顯著影響。抗寒性好的品種在低溫發(fā)生時，根系中抗氧化酶活性升高，ABA、GA3和IAA含量增加，對于適應(yīng)低溫脅迫的調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)；不同生育時期比較發(fā)現(xiàn)，春性品種在拔節(jié)期對低溫脅迫的應(yīng)激適應(yīng)力較差，根系遭受傷害較大。

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Effect of Low Temperature on Antioxidative Enzymes Activity and Endogenous Hormone Content in Wheat Root of Rice-wheat Rotation

ZHANG Wenjing,LIU Liang,HUANG Zhenglai,ZHOU Xiaonan,MI Lu,JIA Yuanyuan

(College of Agronomy,Anhui Agricultural University/Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement in South Yellow & Huai River Valley,Ministry of Agriculture,Hefei,Anhui 230036,China)

Abstract:In order to explore the damage mechanism of low temperature on wheat root and provide a theoretical basis for breeding high-yielding varieties with stress resistance,the effects of low temperature stress on antioxidative enzymes activity and endogenous hormone content in root of two wheat cultivars(Triticum L.)(Cold resistant cv. Yannong 19 and weak cold tolerance cv. Zhengmai 9023) grown after rice(Oryza sativa L.) were investigated at the tillering and jointing stages. The results showed that low temperature stress had significant impacts on activity of endogenous protective enzymes and the content of hormones in wheat root(P<0.05). After exposure to low temperature,the activities of antioxidative enzymes,superoxide dismutase(SOD),peroxidase(POD) and catalase(CAT) were enhanced,while the content of malondialdehyde(MDA) was decreased in the root. The activities of antioxidative enzymes were markedly increased,while MDA showed a smaller decrease at jointing stage. The content of abscisic acid(ABA),gibberellin(GA3) and auxin(IAA) showed rising trend after low temperature stress in root of Yannong 19.After exposure to low temperature,the GA3 content was increased,and the ABA content decreased,and IAA content was increased at tillering stage,but decreased at jointing stage in Zhengmai 9023(weak cold tolerance) root. The results suggested that when exposure to low temperature at the tillering and jointing stages,antioxidant enzyme activity and hormone content were affected by different degrees in different genotypes wheat root. The variety with weak cold tolerance got severe degree,and more serious at jointing stage.

Key words:Low temperature stress; Wheat; Root; Antioxidative enzymes; Hormone

中圖分類號：S512.1；S311

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1009-1041(2016)04-0501-06

通訊作者：黃正來(E-mail：xdnyyjs@163.com)

基金項目：國家“十二五”科技支撐計劃項目(2011BAD16B06,2012BAD04B09,2012BAD14B13)

收稿日期：2015-12-03修回日期：2015-12-22

網(wǎng)絡(luò)出版時間：2016-04-01

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160401.1534.032.html

第一作者E-mail：zhangwenjing79@126.com