郭長輝，李秀璋，柳莉，曹建新，李春杰

(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

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內生真菌對醉馬草根際土壤線蟲群落的影響

郭長輝，李秀璋，柳莉，曹建新，李春杰*

(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

摘要：為明確內生真菌對醉馬草根際土壤線蟲群落特征的影響，于2014年6,8和10月，對帶內生真菌和不帶內生真菌醉馬草根際土壤進行采樣，利用淘洗-過篩-蔗糖離心法分離線蟲，根據(jù)線蟲形態(tài)學特征進行鑒定，結果表明，本研究共捕獲土壤線蟲11889條，分別隸屬于線蟲動物門2綱6目22科37屬，帶內生真菌醉馬草根際土壤線蟲個體密度高于不帶內生真菌醉馬草，而類群數(shù)、多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)和豐富度指數(shù)(SR)均低于不帶內生真菌醉馬草，但處理間差異不顯著，表明盡管內生真菌使醉馬草根際土壤線蟲個體密度有所增加，使類群數(shù)有所降低，但是內生真菌的存在對醉馬草土壤線蟲多樣性沒有影響；與不帶內生真菌醉馬草相比，帶內生真菌醉馬草根際土壤線蟲MI指數(shù)顯著升高，而PPI指數(shù)和PPI/MI值顯著降低，表明內生真菌在一定程度上確實改變了土壤線蟲功能類群組成，其中主要影響植物寄生線蟲。

關鍵詞：醉馬草；內生真菌；土壤線蟲；多樣性

醉馬草(Achnatheruminebrians)為禾本科、芨芨草屬的多年生植物，是我國北方草原主要的烈性毒草之一，廣泛分布在我國甘肅、新疆、內蒙古、青海等省區(qū)[1]。禾草-內生真菌是寄生在禾草中、渡過全部或大部分生命周期、而禾草不表現(xiàn)任何癥狀的一大類真菌[2]。調查研究發(fā)現(xiàn)，上述省區(qū)醉馬草植株的內生真菌帶菌率近乎100%[3]。內生真菌的存在可以促進醉馬草的生長[4]，并提高其抗旱[5]、耐鹽堿[6]、抗蟲[7]、抗病[8]、抗線蟲能力[9]。

土壤線蟲是植物根際土壤生物區(qū)中非?；钴S的一類生物體[10]，廣泛分布在各種生境的土壤中，種類和數(shù)量豐富，群落生物多樣性高，是土壤生態(tài)系統(tǒng)中重要的生物類群[11]。土壤線蟲可以加速土壤有機物分解和養(yǎng)分循環(huán)[12]，由于土壤生態(tài)系統(tǒng)中物質能量的輸入，使土壤理化性質改變，土壤線蟲會在結構和功能上做出相應的響應，并能敏感地反映土壤環(huán)境變化過程[11,13]。

內生真菌的存在可增加寄主植物對一些生物和非生物的抵抗能力，有效提高了寄主植物的適應能力，增強對害蟲的抵抗能力，在有限的資源里顯示出更強的競爭力[14-15]。在植物群體中內生真菌具有非常重要的生態(tài)意義[16]。已報道的在帶有內生真菌的高羊茅(Festucaarundinacea)生長的土壤中，其螺旋線蟲(Helicotylenchusdihystera)、根結線蟲(Meloidogynemarglandi)、斯克里布納短體線蟲(Pratylenchusscibneri)和Tylenchorhyn-chusacutus等群體數(shù)量顯著低于不帶內生真菌禾草生長的土壤[9,17]；內生真菌的存在對多年生黑麥草(Loliumperenne)生長的土壤中粒線蟲(Anguinafunesta)、穿刺短體線蟲(Pratylenchuspenetrans)、異皮線蟲(Heteroderaavenae)、螺旋線蟲(Helicotylenchusmani)、根結線蟲(Meloidogynenaasi)和矮化線蟲(Tylenchorhynchusmaximus)等群體數(shù)量具有一定的影響[18-19]。目前已知的研究主要集中在內生真菌對植物寄生線蟲的影響，而內生真菌對禾草根際土壤線蟲生物多樣性的研究很少。因此，本研究以帶內生真菌和不帶內生真菌醉馬草作為研究對象，研究醉馬草根際土壤線蟲群落結構特征，主要探討內生真菌對醉馬草根際土壤線蟲群落組成、結構和功能類群的影響，揭示內生真菌和土壤線蟲組成的關系，旨在為禾草-內生真菌的利用和植物寄生線蟲的防治提供可靠的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究樣地設置在蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院野外試驗地(104°08′ E、35°56′ N，海拔1731 m)。屬于溫帶半干旱氣候，年平均降水量400 mm、最高為8月81.6 mm、最低為12月1.4 mm；年平均氣溫6.7℃、7月最高平均氣溫為18.9℃、12月最低平均氣溫為-7.8℃。樣地區(qū)域土壤為灰鈣土，植被為連續(xù)種植3年的醉馬草。于2011年5月建立帶內生真菌(endophyte-infected，E+)和不帶內生真菌(endophyte-free，E-)醉馬草樣地。定期檢測醉馬草植株的帶菌率，確定帶菌(E+)和不帶菌(E-)種群。樣地長為5 m，寬為4 m，間距0.5 m，隨機區(qū)組分布，4次重復，植株間距為0.4 m。定期澆水，清除雜草。

1.2土樣采集及處理

1.2.1土壤取樣方法于2014年6,8,10月共3次對研究樣地進行土壤線蟲取樣。各樣地取樣深度20 cm，采用“Z”字形隨機選4點，去除表面干土，在植株根圍沿土壤剖面劃分為0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm和15～20 cm四層分別用土鉆取土樣約100 g，將每個樣地同一層土壤樣品裝于塑料封口袋內混勻密封，將樣品帶回實驗室，4℃儲存。3次共采集土壤樣品96份，采集的土壤樣品其中一部分用于土壤含水量分析，其他部分用于土壤線蟲群落分析。

1.2.2土壤線蟲的分離和鑒定每份土樣稱取100 g，采用淘洗-過篩-蔗糖梯度密度離心法分離線蟲[20]。用60℃溫水殺死線蟲，用三乙醇胺-福爾馬林固定液(TAF固定液)進行固定。在解剖鏡下觀察計數(shù)線蟲的群體數(shù)量，依據(jù)土壤含水量將土壤線蟲折算成每100 g干土含有線蟲的條數(shù)。在光學顯微鏡下根據(jù)線蟲形態(tài)特征進行線蟲屬的鑒定[21-23]。根據(jù)線蟲頭部形態(tài)學特征和取食類型將土壤線蟲分為4個功能(營養(yǎng))類群：植物寄生類線蟲(plant-parasites)、食細菌類線蟲(bacterivores)、食真菌類線蟲(fungivores)、捕食類/雜食類線蟲(predators/omnivores)[24]。

1.3線蟲群落分析

各類群優(yōu)勢度的劃分按照每個屬的個體數(shù)占總捕獲量百分比劃分為3個等級，10%以上者為優(yōu)勢類群，1%～10%為常見類群，1%以下為稀有類群[24-25]。

采用國內外研究者普遍運用的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)對土壤線蟲群落進行多樣性分析[26-27]；采用MI(maturity index)指數(shù)、PPI(plant parasite index)指數(shù)、∑MI指數(shù)和PPI/MI值表示各生境土壤線蟲群落功能結構特征[11,28-29]。計算公式如下：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′=-∑Pi×lnPi，Pi=Si/N

式中，Pi為第i個類群的個體數(shù)量(Si)所占總個體數(shù)(N)的比例。

Margalef豐富度指數(shù)：SR=(S-1)/lnN

式中，S為土壤線蟲群落中所鑒定屬的總數(shù)，N為線蟲群落中線蟲的總個體數(shù)。

MI指數(shù)(PPI指數(shù)、∑MI指數(shù))：MI(PPI、∑MI)=∑cPi×Pi

式中，cPi為非植物寄生性(植物寄生性)土壤線蟲第i類群Colonizer-Persister(c-p)值，根據(jù)Bongers[28]給出的Colonizers-Persisters(c-p)值表，c-p的范圍為1～5，其中Colonizers(生活周期短、繁殖率高、抗干擾能力強)、Persisters(生活周期長、繁殖率低、對干擾敏感)的c-p值分別是1和5。根據(jù)土壤線蟲群落中線蟲生活史對策的不同，將自然界中每一種線蟲都賦予一定的c-p值，如植物寄生類線蟲短體屬(Pratylenchus)線蟲的c-p值為3，非植物寄生類線蟲矛線屬(Dorylaimus)線蟲的c-p值為4。c-p值越小，表明該屬線蟲的生殖對策傾向于r-選擇；c-p值越大，表明該屬線蟲的生殖對策傾向于k-選擇。

1.4統(tǒng)計分析

運用Excel 2007和SPSS 19.0 軟件進行統(tǒng)計與分析。

2結果與分析

2.1土壤線蟲群落組成

本研究共捕獲土壤線蟲11889條，分別隸屬于線蟲動物門2綱6目22科37屬(表1)。其中帶內生真菌醉馬草樣地捕獲土壤線蟲18科30屬6700條，個體密度558.33條/400 g干土。盤咽屬(Discolaimus)和麗突屬(Acrobeles)為優(yōu)勢類群，個體數(shù)占總捕獲個體數(shù)量的23.91%；常見類群包括真滑刃屬(Aphelenchus)等23屬，個體數(shù)占總捕獲個體數(shù)量的72.97%；稀有類群包括小劍屬(Xiphinemella)等6屬，個體數(shù)占總捕獲個體數(shù)量的3.12%。不帶內生真菌醉馬草樣地捕獲土壤線蟲19科33屬5189條，個體密度432.42條/400 g干土。盆咽屬(Panagrolaimus)和短體屬(Pratylenchus)為優(yōu)勢類群，個體數(shù)占總捕獲個體數(shù)量的22.66%；常見類群包括真滑刃屬(Aphelenchus)等22屬，個體數(shù)占總捕獲個體數(shù)量的71.92%；稀有類群包括小桿屬(Rhabditis)等9屬，個體數(shù)占總捕獲個體數(shù)量的5.42%。

2.2土壤線蟲的垂直分布

帶內生真菌和不帶內生真菌醉馬草根際土壤線蟲的個體密度和類群數(shù)在各土層的垂直分布上均存在一定的差異(圖1)。兩類樣地土壤線蟲個體密度和類群數(shù)總體上隨土層深度的增加而減少，其中與不帶內生真菌醉馬草樣地相比，帶內生真菌醉馬草樣地個體密度的遞減幅度較大，而類群數(shù)的遞減幅度較小。不同月份間，8和10月的個體密度和類群數(shù)的變化幅度大于6月，并且土壤線蟲在8和10月主要集中在0～15 cm，而在6月主要集中在10～20 cm。

2.3土壤線蟲營養(yǎng)類群結構

對醉馬草根際土壤線蟲營養(yǎng)類群優(yōu)勢度進行分析，帶內生真菌醉馬草根際非植物寄生線蟲優(yōu)勢度為78.34%，其中食細菌類線蟲占主要優(yōu)勢，個體數(shù)占總捕獲個體數(shù)量的31.64%，捕食類/雜食類線蟲和食真菌類線蟲個體數(shù)分別占總捕獲個體數(shù)量的30.95%和15.75%，植物寄生類線蟲個體數(shù)占總捕獲個體數(shù)量的21.66%。不帶內生真菌醉馬草根際非植物寄生線蟲優(yōu)勢度為67.97%，其中食細菌類線蟲占主要優(yōu)勢，個體數(shù)占總捕獲個體數(shù)量的36.15%，捕食類/雜食類線蟲和食真菌類線蟲個體數(shù)分別占總捕獲個體數(shù)量的21.12%和10.70%，植物寄生類線蟲個體數(shù)占總捕獲個體數(shù)量的32.03%(表1)。

表1　E+和E-醉馬草根際土壤線蟲多度與群落組成

Ba：食細菌類線蟲Bacterivores；Fu：食真菌類線蟲Fungivores；PP：植物寄生類線蟲Plant-Parasites；PO：捕食類/雜食類線蟲Predators/Omnivores.下同。The same below.

圖1　E+和E-醉馬草根際土壤線蟲個體密度和類群數(shù)(屬)在土壤中的垂直分布和季節(jié)(月份)變化Fig.1　Vertical distribution and seasonal change of individual density and groups (genera) of soil nematodes in E+ and E- A. inebrians rhizosphere

內生真菌和不帶內生真菌醉馬草根際土壤中，食細菌類線蟲、食真菌類線蟲、植物寄生類線蟲和捕食類/雜食類線蟲的營養(yǎng)結構比例存在一定的差異(圖2)。其中帶內生真菌醉馬草根際食細菌類線蟲、食真菌類線蟲和捕食類/雜食類線蟲的個體密度均高于不帶內生真菌醉馬草，而植物寄生線蟲個體密度，則是帶內生真菌醉馬草低于不帶內生真菌醉馬草。方差分析顯示，在帶內生真菌和不帶內生真菌醉馬草根際食細菌類線蟲、食真菌類線蟲和植物寄生線蟲個體密度差異不大(P>0.05)，只有捕食類/雜食類線蟲個體密度差異明顯(P<0.05)。 不同月份間，與不帶內生真菌醉馬草相比，帶內生真菌醉馬草根際食細菌類線蟲個體密度在6月顯著升高(P<0.05)，而8月顯著降低(P<0.05)；食真菌類線蟲個體密度在6月降低，而在8和10月均顯著升高(P<0.05)；植物寄生線蟲個體密度在6月顯著降低(P<0.05)，而在8和10月差異不顯著(P>0.05)；捕食類/雜食類線蟲個體密度在3個月份均升高，且在8和10月差異顯著(P<0.05)(圖3)。

圖2　E+和E-醉馬草根際土壤線蟲營養(yǎng)類群多度Fig.2　Mean±SE trophic abundance of soil nematodes in E+ and E- A. inebrians rhizosphere　　　不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05, Duncan)，下同。Different small letters indicate the significant differences at P<0.05 (Duncan), the same below.

圖3　E+和E-醉馬草根際土壤線蟲營養(yǎng)類群多度在不同月份間的變化Fig.3　Trophic abundance of soil nematodes in E+ and E- A. inebrians rhizosphere in the different months

2.4土壤線蟲群落多樣性

帶內生真菌醉馬草根際土壤線蟲個體密度大于不帶內生真菌醉馬草，但差異不顯著(P>0.05)，而帶內生真菌醉馬草根際土壤線蟲類群數(shù)、多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)和豐富度指數(shù)(SR)均低于不帶內生真菌醉馬草，但差異不顯著(P>0.05)(表2)。

不同月份間土壤線蟲群落多樣性比較，多樣性指數(shù)(H′)為10月最大，8月最小，月份間差異不顯著(P>0.05)；均勻度指數(shù)(J)為10月最大，8和6月一致，月份間差異不顯著(P>0.05)；豐富度指數(shù)(SR)為10月最大，8月最小，月份間差異顯著(P<0.01)。同類樣地不同月份和相同月份不同樣地間比較，多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(J)差異不顯著(P>0.05)，而豐富度指數(shù)(SR)差異顯著(P<0.01)(表2)。

2.5土壤線蟲功能類群特征

運用MI指數(shù)、∑MI指數(shù)、PPI指數(shù)和PPI/MI值研究帶內生真菌和不帶內生真菌醉馬草根際土壤線蟲功能結構特征。與不帶內生真菌醉馬草相比，帶內生真菌醉馬草根際土壤線蟲MI指數(shù)和∑MI指數(shù)升高，且MI指數(shù)差異顯著(P<0.01)，∑MI指數(shù)差異不顯著(P>0.05)；而PPI指數(shù)和PPI/MI值降低，并且差異顯著(P<0.01)。

不同月份間土壤線蟲功能類群特征比較，MI指數(shù)和∑MI指數(shù)6月低于8和10月，并且差異顯著(P<0.05)；PPI指數(shù)10月高于6和8月，并且差異顯著(P<0.05)；PPI/MI值8月低于6和10月，并且差異顯著(P<0.05)。同類樣地不同月份和相同月份不同樣地間比較，MI指數(shù)、∑MI指數(shù)、PPI指數(shù)和PPI/MI值差異顯著(P<0.01)(表3)。

表2　不同處理條件下醉馬草根際土壤線蟲群落結構

注：同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05, Duncan)，ns表示區(qū)組內均無顯著性差異。下同。

Note: Different small letters within the same column indicate the significant differences atP<0.05 (Duncan), ns indicates no significant difference occurred in the whole group. The same below.

表3　不同處理條件下醉馬草根際土壤線蟲功能類群特征

3結論與討論

生物多樣性是群落組成結構的重要指標，它能反映群落內物種的多少和生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的復雜程度及穩(wěn)定性，并能反映各生境之間的相似性和差異性[30]。土壤線蟲在土壤中極為豐富，是土壤生態(tài)系統(tǒng)中重要的次級消費者，已被作為土壤生物多樣性和功能的指示生物[31-32]。本研究土壤線蟲多樣性結果顯示，帶內生真菌和不帶內生真菌醉馬草根際土壤線蟲個體密度、類群數(shù)、多樣性指數(shù)(H′)、均勻度指數(shù)(J)和豐富度指數(shù)(SR)均無顯著差異。不同月份間，多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)存在顯著差異，而均勻度指數(shù)無顯著差異。同類樣地不同月份和相同月份不同樣地間只有豐富度指數(shù)存在顯著差異。表明，盡管內生真菌對醉馬草根際土壤線蟲個體密度有所增加，對類群數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)有所降低，但是內生真菌的存在對醉馬草土壤線蟲多樣性以及群落食物網(wǎng)的復雜程度和穩(wěn)定性的影響是有限的，而受季節(jié)因素的影響較大。

MI指數(shù)、∑MI指數(shù)和PPI指數(shù)反映土壤線蟲群落功能結構特征，可以用來評價外界干擾對土壤線蟲群落結構的影響[33]。其中MI指數(shù)和PPI指數(shù)分別用于指示非植物寄生線蟲和植物寄生線蟲r-和k-選擇類群的比例，顯示線蟲生活周期、繁殖力和抗干擾能力的強弱[34]。本研究帶內生真菌和不帶內生真菌醉馬草根際土壤線蟲MI指數(shù)和PPI指數(shù)差異顯著，表明內生真菌的干擾對醉馬草根際各類線蟲r-和k-選擇類群的比例有顯著的影響。

在MI指數(shù)、∑MI指數(shù)和PPI指數(shù)應用的基礎上Bongers等[35]又提出了PPI/MI值，認為擾動會使土壤線蟲群落PPI/MI值升高，而未受擾動的自然環(huán)境線蟲PPI/MI值將低于擾動環(huán)境，PPI/MI值可能更適合于反映來自外界環(huán)境的干擾特征。由于研究地區(qū)醉馬草內生真菌的帶菌率近乎100%[3]，因此在該研究區(qū)域帶內生真菌醉馬草處于自然狀態(tài)，而不帶內生真菌醉馬草處于擾動狀態(tài)。本研究帶內生真菌醉馬草根際土壤線蟲PPI/MI值顯著低于不帶內生真菌醉馬草，與Bongers等[35]的上述推斷相似，與吳東輝等[36-37]對刈割活動和放牧干擾對土壤線蟲多樣性研究結果相似。這表明內生真菌對醉馬草土壤生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了較為明顯的影響，改變了醉馬草根際土壤線蟲功能類群的組成。處理間、月份間以及同類處理不同月份和相同月份不同處理間比較結果綜合分析，MI指數(shù)、PPI指數(shù)和PPI/MI值的差異來源于內生真菌的存在以及季節(jié)因素的影響，而∑MI指數(shù)的差異則主要受季節(jié)因素的影響。

本研究從醉馬草根際土壤中分離獲得植物寄生線蟲10科14屬，其中帶內生真菌醉馬草8科10屬，不帶內生真菌醉馬草10科13屬。與不帶內生真菌醉馬草相比，帶內生真菌醉馬草根際短體屬、偽墊刃屬、絲尾墊刃屬和散香屬等線蟲數(shù)量減少，這與Kimmons等[38]、Cook等[18]、Yeates和Bongers[11]的研究結果一致，可能的原因是醉馬草根系代謝產(chǎn)物的存在，或是內生真菌代謝產(chǎn)物的存在，或是兩類代謝物共同存在對土壤線蟲造成了一定的影響。例如可能存在對某些線蟲活性具有一定抑制作用的生物堿，或者存在可以抑制線蟲繁殖、卵孵化的多酚類物質，使線蟲對潛在寄主植物的識別受到阻礙以及對易感植物產(chǎn)生排斥[29]。由于這種現(xiàn)象的存在，內生真菌共生體可能具有開發(fā)成生物農(nóng)藥的潛力。在帶內生真菌醉馬草柄端球屬等其他部分線蟲的數(shù)量較多，但是未發(fā)現(xiàn)輪屬、劍屬、盤旋屬和毛刺屬，而在不帶內生真菌醉馬草根際未發(fā)現(xiàn)鞘屬。這可能與植物寄生線蟲的取食方式以及寄主植物根系有一定關系，造成這種關系的具體原因以及內生真菌與土壤線蟲之間相互影響的具體機制還需要進一步研究。

References：

[1]Shi Z C. Important Poisonous Plants of China Grassland[M]. Beijing: China Agriculture Press, 1997: 166-176.

[2]Siegel M R, Latch G C M, Johnson M C. Fungal endophytes of grasses. Annual Review Phytopathology, 1987, 25: 293-315.

[3]Nan Z B, Li C J.Neotyphodiumin native grasses in China and observations on endophyte/host interactions. In: Paul V H, Dapprich P D. Proceedings of 4th InternationalNeotyphodium/Grass Interactions Symposium[C]. Germany, 2000: 41-50.

[4]Li C J. Biological and Ecological Characteristics ofAchnatheruminebrians/NeotyphodiumEndophyte Symbiont[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2005.

[5]Li F. Effects of Endophyte Infection on Drought Resistance to Drunken Horse Grass (Achnatheruminebrians)[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2007.

[6]Gou X Y. Effects ofNeotyphodiumEndophyte on Salt Tolerance to Drunken Horse Grass (Achnatheruminebrians)[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2007.

[7]Li C J, Zhang X, Li F,etal. Disease and pests resistance of endophyte infected and non-infected drunken horse grass[A]. In: Popay A, Thom E R, eds. Proceedings of the 6th International Symposium on Fungal Endophytes of Grasses[C]. Dunedin, New Zealand: New Zealand Grassland Association, 2007: 111-114.

[8]Li C J, Gao J, Nan Z B. Interactions ofNeotyphodiumgansuense,Achnatheruminebriansand plant-pathogenic fungi. Mycological Research, 2007, doi: 10. 1016/ j. m ycres. 2007.08. 012.

[9]Latch G C M. Physiological interactions of endophytic fungi and hosts biotic stress tolerance imparted to grasses by endophytes. Agriculture, Ecosystems and Environment, 1993, 44: 143-156.

[10]Hoeksema J D, Lussenhop J J, Teeri J A. Soil nematodes indicate food web response to elevated atmospheric CO2. Pedobiologia, 2000, 44: 725-735.

[11]Yeates G W, Bongers T. Nematode diversity in agroecosystems. Agriculture, Ecosystems and Environment, 1999, 74: 113-135.

[12]Ingham R E, Coleman D C. Interactions of bacteria, fungi, and their nematode grazers effects of nutrient cycling and plant growth. Ecological Monographs, 1985, 55(1): 119-140.

[13]Liu Q Z, Liang L L, Yang D,etal. Analysis of community characteristics of nematodes in turf soil of Yongfeng virescence region in Beijing. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(5): 136-141.

[14]Malinowski D P, Belesky D P. Adaptations of endophyte-infected cool-season grasses to environmental stresses: mechanisms of drought and mineral stress tolerance. Crop Science, 2000, 40: 923-940.

[15]Shiba T, Sugawara K, Arakawa A. Evaluating the fungal endophyte Neotyphodium occultans for resistance to the rice leaf bug.Trigonotyluscaelestialium, in Italian ryegrassLoliummultiflorum. Entomologia Experimentalis Et Applicata, 2011,141(1): 45-51.

[16]Jin W J, Li C J, Wang Z F. Research advances on diversity of grassEpichloё endophytes. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(1): 168-175.

[17]Eerens J P J, Visker M H P W, Lucas R J,etal. Influence of the ryegrass endophyte (Neotyhodiumlolii) in a cool moist environment IV. plant parasitic nematodes. New Zealand Journal of Agricultural Research, 1998, 41: 209-217.

[18]Cook R, Lewis G C, Mizen K A. Effects of plant-parasitic nematodes of infection of perennial ryegrass,Loliumperenne, by the endophytic fungusAcremoniumlolii. Crop Protect, 1991, 10: 403-407.

[19]Bernard E C, Gwinn K D, Griffin G D. Forage grasses. In: Baker K R, Pedersen G A, Windham G L, eds. Plant Nematode Interactions[C]. Agronomy Monograph No.36. Madison, WI: American Society of Agronomy, Crop Science Society of America, 1998: 427-454.

[20]Liu W Z. Plant Nemetology[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2000.

[21]Goodey J B. Soil and Freshwater Nematodes[M]. London: Methuen & Co., LTD, 1963.

[22]Liu W Z. Description of The Species of Plant Parasitic Nemetodes[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2004.

[23]Yin W Y. Pictorical Keys to Soil Animals of China[M]. Beijing： Science Press, 1998: 51-89, 437-475.

[24]Liang W J, Zhang W M, Li W G,etal. Effect of chemical fertilizer on nematode community composition and diversity in the black soil region．Biodiversity Science, 2001, 9(3): 237-240.

[25]Yin X Q, Wang H X, Zhou D W. Characteristics of soil animals communities in different agricultural ecosystem in the Songnen Grassland of China. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(6): 1071-1078.

[26]Wu J H, Fu C C, Lu F,etal. Changes in free-living nematode community structure in relation to progressive land reclamation at an intertidal marsh. Applied Soil Ecology, 2005, 29(1): 47-58.

[27]Serigne T K, Callistus K P O, Alain A. Diversity of plant-parasitic nematodes and their relationships with some soil physico-chemical characteristics in improved allows in western Kenya. Applied Soil Ecology, 2001, 18(2): 143-157.

[28]Bongers T. The maturity index: An ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition. Oecologia, 1990, 83(1): 14-19.

[29]Wuyts N, Swennen R, De Waele D. Effects of plant phenylpropanoid pathway products and selected terpenoids and alkaloids on the behavior of the plant-parasitic nematodesRadopholussimilis,Pratylenchuspenetrans, andMeloidogyneincognita. Nematology, 2006, 8: 89-101.

[30]Zheng S Z, Wu Q H, Wang H B. General Ecology[M]. Shanghai： Fudan University Press, 1994.

[31]Nether D. Role of nematodes in soil health and their use as indicators. Journal of Nematology, 2001, 33: 161-168.

[32]Mulder C, Schouten A J, Hund-Rinke K,etal. The use of nematodes in ecological soil classification and assessment concepts. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2005, 62: 278-289.

[33]Yeates G W, Bird A F. Some observations on the influence of agricultural practices on the nematode faunae of some South Australian soils. Fundamental and Applied Nematology, 1994, 17: 133-145.

[34]Chen L J, Duan Y X, Liang W J,etal. Effects of aldicarb on community structure and biodiversity of soil nematodes in soybean field. Soybean Science, 2006, 25(2): 164-169.

[35]Bongers T, van der M H, Korthals G. Inverse relationship between the nematode maturity index and plant parasite index under enriched nutrient conditions. Applied Soil Ecology, 1997, 6(2): 195-199.

[36]Wu D H, Yin W Y, Chen P. Effect of mowing practice on soil nematode community in alkalinized grasslands ofLeymuschinensisin Songnen Plain. Biodiversity Science, 2007, 15(2): 180-187.

[37]Wu D H, Yin W Y, Bu Z Y. Changes among soil nematode community characteristics in relation to different vegetation restoration practices in the moderate degraded grasslands of Songnen. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(1): 1-10.

[38]Kimmons C A, Gwinn K D, Bernard E C. Nematode reproduction on endophyte-infected and endophyte-free tall fescue. Plant Disease, 1990, 74: 757-761.

參考文獻：

[1]史志誠. 中國草地重要有毒植物[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 1997: 166-176.

[4]李春杰. 醉馬草內生真菌共生體生物學與生態(tài)學特性的研究[D]. 蘭州: 蘭州大學, 2005.

[5]李飛. 內生真菌對醉馬草抗旱性影響的研究[D]. 蘭州: 蘭州大學, 2007.

[6]緱小媛. 內生真菌對醉馬草耐鹽性影響的研究[D]. 蘭州: 蘭州大學, 2007.

[13]劉奇志, 梁林琳, 楊端, 等. 北京永豐地區(qū)綠化帶草坪土壤線蟲群落特征分析. 草業(yè)學報, 2009, 18(5): 136-141.

[16]金文進, 李春杰, 王正鳳. 禾草內生真菌的多樣性及意義. 草業(yè)學報, 2015, 24(1): 168-175.

[20]劉維志. 植物病原線蟲學[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2000.

[22]劉維志. 植物線蟲志[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2004.

[23]尹文英. 中國土壤動物檢索圖鑒[M]. 北京: 科學出版社, 1998: 51-89, 437-475.

[24]梁文舉, 張萬民, 李維光, 等. 施用化肥對黑土地區(qū)線蟲群落組成及多樣性產(chǎn)生的影響. 生物多樣性, 2001, 9 (3): 237-240.

[25]殷秀琴, 王海霞, 周道瑋. 松嫩草原區(qū)不同農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤動物群落特征. 生態(tài)學報, 2003, 23(6): 1071-1078.

[30]鄭師章, 吳千紅, 王海波. 普通生態(tài)學[M]. 上海: 復旦大學出版社, 1994.

[34]陳立杰, 段玉璽, 梁文舉, 等. 涕滅威對大豆田土壤線蟲生物多樣性的影響. 大豆科學, 2006, 25(2): 164-169.

[36]吳東輝, 尹文英, 陳鵬. 刈割活動對松嫩草原堿化羊草草地土壤線蟲群落的影響. 生物多樣性, 2007, 15(2): 180-187.

[37]吳東輝, 尹文英, 卜照義. 松嫩草原中度退化草地不同植被恢復方式下土壤線蟲的群落特征. 生態(tài)學報, 2008, 28(1): 1-10.

Effect of theEpichloё endophyte on the soil nematode community in the rhizosphere ofAchnatheruminebrians

GUO Chang-Hui, LI Xiu-Zhang, LIU Li, CAO Jian-Xin, LI Chun-Jie*

CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

Abstract:The aim of this study was to determine the effect of the Epichloё endophyte on soil nematodes and their community characteristics in the rhizosphere of Achnatherum inebrians. Soil nematodes were isolated and identified from the rhizosphere of A. inebrians plants grown with (E+) or without (E-) the Epichloё endophyte. A total of 11889 soil nematodes were collected, belonging to 37 genera, 22 families, six orders, and two classes. The individual density of soil nematodes was higher in soil of E+ plants than in soil of E- plants. The generic number, Shannon-Wiener index, Pielou index, and Margalef index were lower in E+ soil than in E- soil, whereas the diversity index did not differ significantly between the two treatments. The results suggested that the Epichloё endophyte had a limited effect on the diversity of soil nematodes of A. inebrians. The maturity index (MI) of soil nematodes was significantly higher in the E+ soil than in the E- soil, whereas the plant parasite index (PPI) and PPI/MI were significantly lower in the E+ soil than in the E- soil. The presence of the Epichloё endophyte had a significant effect on MI, PPI, and PPI/MI. These results show that the Epichloё endophyte can change the composition of functional groups of soil nematodes, especially that of plant-parasitic nematodes.

Key words:Achnatherum inebrians; Epichloё endophyte; soil nematodes; diversity

*通信作者

Corresponding author. E-mail：chunjie@lzu.edu.cn

作者簡介：郭長輝(1988-)，男，甘肅靖遠人，在讀碩士。E-mail：guozhh13@lzu.edu.cn

基金項目：國家重點基礎研究發(fā)展計劃(973項目)課題(2014CB138702),長江學者和創(chuàng)新團隊發(fā)展計劃(IRT13019)資助。

*收稿日期：2015-06-18；改回日期：2015-08-24

DOI：10.11686/cyxb2015308

http://cyxb.lzu.edu.cn

郭長輝, 李秀璋, 柳莉, 曹建新, 李春杰. 內生真菌對醉馬草根際土壤線蟲群落的影響.草業(yè)學報, 2016, 25(4): 140-148.

GUO Chang-Hui, LI Xiu-Zhang, LIU Li, CAO Jian-Xin, LI Chun-Jie. Effect of theEpichloё endophyte on the soil nematode community in the rhizosphere ofAchnatheruminebrians. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(4): 140-148.