王一賀，趙允格，李　林，高麗倩，胡忠旭

1中國科學(xué)院教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，楊凌　7121002西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，楊凌　7121003中國科學(xué)院大學(xué)，北京　100049

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黃土高原不同降雨量帶退耕地植被-生物結(jié)皮的分布格局

王一賀1，3，趙允格1，2，*，李林2，高麗倩1，3，胡忠旭2

1中國科學(xué)院教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，楊凌712100
2西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，楊凌712100
3中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049

摘要:黃土高原退耕還林工程實(shí)施后，高等維管束植物恢復(fù)的同時(shí)，生物結(jié)皮大面積發(fā)育。然而，兩者共同發(fā)育下的分布格局及空間變異卻鮮有報(bào)道。通過野外調(diào)查，研究了黃土高原不同降雨量帶退耕地上植被蓋度、維管束植物斑塊面積、個(gè)數(shù)，生物結(jié)皮組成、蓋度及其空間變化。結(jié)果表明: 1)在黃土高原降水量250—550 mm地區(qū)的退耕地及自然荒坡上，維管束植物與生物結(jié)皮共同存在，呈鑲嵌分布。生物結(jié)皮多呈連續(xù)分布，可視為被鑲嵌體，維管束植物多以斑塊狀存在，可視為鑲嵌體。2)黃土高原生物結(jié)皮蓋度變化于80.8％—55.1％之間，在不同降雨量帶之間差異顯著，250—350 mm降雨量帶生物結(jié)皮平均蓋度(77.8％)顯著高于350—500 mm降雨量帶(60.3％)，但不同類型生物結(jié)皮蓋度差異顯著性不同。3)黃土高原地區(qū)不同降雨量帶維管束植物冠層蓋度變化于10.0％—58.7％，隨降雨量的增加而增加，一定程度上限制了生物結(jié)皮的發(fā)育和演替，兩者表現(xiàn)出了“此消彼長”的關(guān)系。4)隨著降雨量的增加，高等維管束植物莖基斑塊間的距離逐步減小，維管束植物覆被增加。研究結(jié)果數(shù)量化的揭示了黃土高原不同降雨量帶退耕地上維管束植物與生物結(jié)皮的鑲嵌式分布格局及其空間變異特征。

關(guān)鍵詞:生物結(jié)皮;維管束植物;斑塊;降雨量帶;鑲嵌分布

王一賀，趙允格，李林，高麗倩，胡忠旭.黃土高原不同降雨量帶退耕地植被-生物結(jié)皮的分布格局.生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36(2): 377-386.

Wang Y H，Zhao Y G，Li L，Gao L Q，Hu Z X.Distribution patterns and spatial variability of vegetation and biocrusts in revegetated lands in different rainfall zones of the Loess Plateau region，China.Acta Ecologica Sinica，2016，36(2): 377-386.

水土流失是黃土高原地區(qū)最嚴(yán)重的生態(tài)問題［1-2］。植被是防止水土流失的積極因素［1］。大量研究表明，植被類型、蓋度、枯枝落葉層、根系等均是影響土壤侵蝕的重要因素［3-5］。近年來，黃土高原地區(qū)退耕還林(草)生態(tài)修復(fù)工程實(shí)施，維管束植物蓋度逐漸增加［6-8］，一方面增加攔截降雨量，降低降雨侵蝕力。另一方面，維管束植物枯枝落葉可以保護(hù)土壤免受或減輕雨滴的直接打擊以及對(duì)土壤的剝離，有效攔截地表徑流，減緩其流速，降低其剝蝕能量，減少細(xì)溝或切溝侵蝕發(fā)生的機(jī)會(huì)［9］。維管束植物還能夠改善表土的土壤結(jié)構(gòu)、物理化學(xué)和水文性質(zhì)［10］以及微地形等，進(jìn)而影響水土流失。

生物土壤結(jié)皮(簡稱生物結(jié)皮)，是由隱花植物如藍(lán)綠藻、地衣、苔蘚類和土壤中的微生物，以及相關(guān)的其它生物體通過菌絲體、假根和分泌物等與表層土壤顆粒膠結(jié)形成的十分復(fù)雜的復(fù)合體，是干旱半干旱荒漠地表景觀的重要組成之一［11-13］。退耕還林(草)實(shí)施后，生物結(jié)皮成為黃土丘陵區(qū)退耕地上普遍存在的地被物，蓋度可以達(dá)到60％—70％［14］，與維管束植物同時(shí)演替，共同存在，共同影響退耕地的水土流失。目前，已有不少研究關(guān)注了黃土高原地區(qū)退耕地的維管束植物與生物結(jié)皮的恢復(fù)、演替及其對(duì)坡地水土流失的影響，但已有的研究多將兩者分別研究，一方面，很多研究關(guān)注了退耕后維管束植物的恢復(fù)、演替及分布，認(rèn)為植物群落的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)均有上升趨勢［15-18］。另一方面，又有很多研究關(guān)注了該區(qū)退耕后生物結(jié)皮的演替、分布及對(duì)水土流失的影響，發(fā)現(xiàn)生物結(jié)皮較裸地增加了徑流量，增加了土壤抗蝕性［14，19］，減少土壤流失，降低了土壤容重、增加了田間持水量和表層土壤粘結(jié)力［20］、增加表層土壤的貯水保水能力等［21］。

自然條件下，維管束植物與生物結(jié)皮共同存在，呈鑲嵌式分布。維管束植物和生物結(jié)皮對(duì)地表覆被的差異性以及二者對(duì)土壤抗侵蝕性及水分入滲的影響，必然造成維管束植物和生物結(jié)皮對(duì)坡面降雨產(chǎn)流產(chǎn)沙的影響方式和程度存在顯著差異。目前國內(nèi)外有關(guān)維管束植物與生物結(jié)皮的相關(guān)研究尚不能揭示維管束植物與生物結(jié)皮共同影響下坡面水土流失規(guī)律?；卮疬@一問題的關(guān)鍵是明晰坡面維管束植物和生物結(jié)皮的空間分布格局。為此，本文通過野外調(diào)查，對(duì)比分析黃土高原不同降雨量帶退耕地生物結(jié)皮與維管束植物的蓋度、維管束植物斑塊個(gè)數(shù)與面積等，揭示研究區(qū)退耕地維管束植物與生物結(jié)皮空間分布特征及其互動(dòng)關(guān)系，為科學(xué)評(píng)估退耕還林后植物及生物結(jié)皮對(duì)水土流失的影響提供科學(xué)依據(jù)。

1研究區(qū)與研究方法

1.1研究區(qū)概況

黃土高原位于32°—41°N，107°—114°E之間，宏觀地貌類型有丘陵、高塬、階地、平原、沙漠、干旱草原、高地草原、土石山地等，其中山區(qū)、丘陵區(qū)、高塬區(qū)占2/3以上。屬大陸性季風(fēng)氣候，冬春季受極地干冷氣團(tuán)影響，寒冷干燥多風(fēng)沙;夏秋季受西太平洋副熱帶高壓和印度洋低壓影響，炎熱多暴雨。黃土高原地區(qū)全年≥10℃的積溫2300—4500℃，無霜期120—250 d，日照時(shí)數(shù)1900—3200 h。降水地區(qū)分布很不平衡，降雨量總的趨勢是由東南向西北、由山地向平地遞減［22］。全區(qū)植被稀疏，覆蓋率低，天然次生林和天然草地面積很少。近年來，由于退耕還林(草)工程的實(shí)施，植被覆蓋度增大，據(jù)水利部黃委會(huì)遙感監(jiān)測中心對(duì)陜西延安、榆林地區(qū)的監(jiān)測結(jié)果表明，從1997年7月到2002年5月年間，該地區(qū)植被覆蓋度提高了8.45％;據(jù)寧夏隆德縣水利局水保站的觀測結(jié)果，坡耕地退耕還林(草)后，土壤侵蝕模數(shù)比退耕前降低了1400 t km－2a－1。自1999年開始，到2003年末，黃土高原退耕還林(草)面積達(dá)到173.8萬hm2，加上宜林荒山荒坡造林(草)面積229.1 萬hm2，黃土高原還林(草)面積已達(dá)402.9萬hm2［22］。

按中國科學(xué)院《中國自然地理》編輯委員會(huì)提出的中國氣候區(qū)劃(1984)，黃土高原分屬3個(gè)氣候區(qū)，即南部和東部為暖溫帶亞濕潤氣候區(qū)，北部為中溫帶亞干旱氣候區(qū)和西部為中溫帶干早氣候區(qū)。黃土高原年降雨量為150—750 mm。位于本區(qū)東南部的汾渭盆地和晉南、豫西黃上丘陵區(qū)，年降雨量為600—750 mm，是區(qū)內(nèi)降雨量最豐沛的地區(qū);位于西部和西北部的寧夏、內(nèi)蒙古黃河沿岸地帶、鄂爾多斯高原西部、甘肅靖遠(yuǎn)—景泰—永登一線，年降雨量為150—250 mm，是區(qū)內(nèi)降雨量最稀少的地區(qū)。

1.2調(diào)查方法

1.2.1樣地選擇

在降雨量200—600 mm之間的地區(qū)，以降雨量等值線圖為基準(zhǔn)［23］，按年降雨量50 mm的梯度，從東南到西北，將研究區(qū)劃分為8個(gè)降雨量帶，選擇其中的6個(gè)連續(xù)的降雨量帶，分別為250—300 mm(寧夏回族自治區(qū)鹽池縣縣城北)、300—350 mm(陜西省定邊縣鹽場堡鄉(xiāng))、350—400 mm(陜西省定邊縣楊井鄉(xiāng))、400—450 mm(陜西省吳起縣新寨鄉(xiāng))、450—500 mm(陜西省吳起縣楊青溝)、500—550 mm(陜西省志丹縣永寧鎮(zhèn))，調(diào)查生物結(jié)皮物種組成及蓋度，高等植被蓋度和群落特征等。研究區(qū)土壤主要有風(fēng)沙土(200—300 mm降雨量帶)和黃綿土(300—600 mm降雨量帶)。調(diào)查樣地主要為退耕撂荒地，特殊情況下選擇10 a以上封禁荒坡或封禁人工林。由于黃土高原退耕地生物結(jié)皮的發(fā)育和演替具有其特殊的規(guī)律，一般在排除人為重復(fù)干擾的情況下，退耕1—4 a為生物結(jié)皮快速形成期，以藻結(jié)皮為主，5—8 a為快速發(fā)育期，此時(shí)，陽坡依舊以藻結(jié)皮為主，只是發(fā)育程度更為完善，陰坡蘚類植物蓋度快速增加，退耕10 a以后，生物結(jié)皮蓋度及組成基本達(dá)到一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)［24］，因此，在每個(gè)研究點(diǎn)，選取3—5個(gè)退耕撂荒10 a以上的樣地，兼顧陽坡、陰坡、梁峁頂、梁峁坡等不同的坡向、坡位，坡度選擇依據(jù)研究地點(diǎn)的典型坡度，樣地間距除個(gè)別受地形影響稍小外，其余的均大于500 m。每個(gè)樣地上布設(shè)4個(gè)5 m×5 m的樣方，調(diào)查生物結(jié)皮蓋度、組成，維管束植物蓋度、植物種類數(shù)，枯落物和裸土蓋度。樣方按“之”字形布設(shè)，樣方間距除個(gè)別因地形原因略小外，其余均大于20 m。每個(gè)5 m ×5 m樣方中，按“品”字形或沿對(duì)角線布設(shè)3個(gè)1 m×1 m的樣方調(diào)查植物斑塊的個(gè)數(shù)和大小。各樣點(diǎn)基本情況如表1所示。

1.2.2調(diào)查指標(biāo)及方法

樣地環(huán)境信息:調(diào)查并記錄每個(gè)樣地坡向、坡度、海拔、地貌部位等。

生物結(jié)皮蓋度及組成調(diào)查:于設(shè)定的5 m×5 m的樣方中用25點(diǎn)樣方法(即樣點(diǎn)截取法，樣框大小為25 cm×25 cm，在樣框的邊上每5 cm向?qū)吚€，共將樣框分為25個(gè)5 cm×5 cm的正方形，在每個(gè)正方形相同位置的頂點(diǎn)處，用針狀物垂直扎向地面，記錄落點(diǎn)處的地表物［25］。)重復(fù)10次，調(diào)查生物結(jié)皮及其組分蓋度，同時(shí)測得枯落物蓋度、植物莖基蓋度以及裸土斑塊蓋度。

維管束植物調(diào)查:采用5 m×5 m的樣方調(diào)查維管束植物(絕大部分為草本植物，少量灌木)的種類、總蓋度、每種草本植物的平均高度、蓋度和多度。完成后，在5 m×5 m的樣方中，采用1 m×1 m樣方調(diào)查維管束植物的株數(shù)(即斑塊數(shù))，采用橢圓相似法［26］(用一系列不同半徑的圓片對(duì)照或用直尺測量植物莖基的半徑，所測量的半徑均為區(qū)間值，最小值設(shè)為0.1 cm，半徑不足0.1 cm的按0.1 cm統(tǒng)計(jì)。)估算植物莖基(假設(shè)植物被貼近地表剪除后的剩余部分)的面積作為植物斑塊面積。

表1　樣地基本情況Table 1 Characters of the sampling sites

為了描述維管束植物與生物結(jié)皮的分布格局，參照景觀生態(tài)學(xué)中斑塊-廊道-基質(zhì)模式，以生物結(jié)皮(將裸土認(rèn)為是強(qiáng)烈擾動(dòng)的生物結(jié)皮)為基質(zhì)，以植物為斑塊，參考景觀生態(tài)學(xué)相關(guān)特征指數(shù)的定義，計(jì)算植物斑塊的密度指數(shù)、數(shù)量破碎化指數(shù)、植物分離度指數(shù)等指標(biāo)，計(jì)算植物斑塊及其破碎化指標(biāo)［27-29］方法如下:

(1)斑塊數(shù)植物的株數(shù)或者叢數(shù)，即植物莖基個(gè)數(shù)(個(gè))。

(2)研究基底面積研究基底面積設(shè)定為樣地中調(diào)查的樣方總面積，即每個(gè)樣帶選擇樣地后調(diào)查植物斑塊特征所統(tǒng)計(jì)的1 m×1 m小樣方的總面積。對(duì)應(yīng)于1—6樣帶依次為48、36、48、48、48、48 m2。

(3)植物斑塊密度指數(shù)植物斑塊個(gè)數(shù)與其面積之比，比值越大，破碎化程度越高，公式為:

式中，PD為植物斑塊密度指數(shù)，∑Ni為研究區(qū)植物斑塊總數(shù)或景觀斑塊類型的數(shù)目，A為研究區(qū)總面積或植物斑塊的面積，PD值越大，表明破碎化程度越高。本文∑Ni選取各降雨量帶植物斑塊總數(shù)，A選取研究基底面積。

(4)景觀斑塊數(shù)量破碎化指數(shù)指景觀被分割的破碎程度，反映景觀空間結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性。公式為:

式中，F(xiàn)Ni為第i類景觀斑塊類型的景觀破碎度指數(shù)，MPA為整個(gè)景觀的平均斑塊面積，Ni為第i類景觀斑塊類型的斑塊數(shù)目，TA為景觀總面積。FNi∈(0，1)，0表示景觀完全未被破壞，1表示景觀被完全破壞。這里i的取值為1，只有植物斑塊這一種類型，TA用研究基底面積代替。

(5)景觀分離度指數(shù)分離度是指某一景觀中不同斑塊個(gè)體空間分布的離散(或集聚)程度。公式為:

式中，Ni為景觀類型i的分離度指數(shù)，A為研究區(qū)總面積，Ai為景觀類型i的面積，n為景觀類型i的斑塊數(shù)。這里i的取值為1，只有植物斑塊這一種類型。分離度用來分析景觀要素的空間分布特征，分離度越大，表示斑塊越離散。斑塊之間距離越大。

1.3數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2013和SPSS 18.0軟件，對(duì)不同降雨量帶生物結(jié)皮及組分蓋度、植物斑塊的莖基面積和斑塊數(shù)分別進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)與轉(zhuǎn)換，之后進(jìn)行單因素方差分析，LSD法進(jìn)行多重比較，顯著性水平設(shè)定為P＜0.05。對(duì)藻結(jié)皮和蘚結(jié)皮蓋度、生物結(jié)皮和維管束植物蓋度分別進(jìn)行相關(guān)分析。

2結(jié)果與分析

2.1黃土高原不同降雨量帶退耕地地表覆被

黃土高原不同降雨量帶退耕地地表覆被如表2所示，其中生物結(jié)皮、枯落物、維管束植物莖基、裸土均在地表表層，構(gòu)成整個(gè)地表的覆被，呈連續(xù)式分布。維管束植物，特別是其莖基，以不連續(xù)的斑塊式鑲嵌于以生物結(jié)皮覆被為主的地表。維管束植物莖基蓋度先增大后減小，但均小于20％，植物莖基本身多成圓形、散點(diǎn)式分布于地面，為非連續(xù)體，生物結(jié)皮蓋度變化于80.8％—55.1％之間，隨降雨量的增加，先減小后趨于穩(wěn)定，均大于50％，連續(xù)分布于地面，枯落物蓋度呈增大趨勢，與散點(diǎn)狀分布的植物有很好的對(duì)應(yīng)關(guān)系，因此蓋度雖然能達(dá)到20％以上，但無法接連起來形成連續(xù)體。裸土蓋度先減小后增大，這與動(dòng)物活動(dòng)有關(guān)，如蟻穴、動(dòng)物足跡等，即使蓋度達(dá)到10％，其分布也是隨機(jī)的、散點(diǎn)的。

表2　樣帶地表覆被情況Table 2 Characters of surface coverage of the sampling zones

2.2黃土高原不同降雨量帶生物結(jié)皮組成及分布特征

研究區(qū)生物結(jié)皮的蓋度隨降雨量增加而呈遞減趨勢(表2)，以350 mm降雨量線為界，分為兩個(gè)等級(jí)，樣帶1和2的生物結(jié)皮蓋度平均為77.8％，樣帶3—6中蓋度平均為60.3％，而在樣帶1和2與樣帶3—6內(nèi)生物結(jié)皮蓋度差異不顯著，這可能與樣帶1和2為風(fēng)沙土，樣帶3—6為黃綿土有關(guān)。

從圖1可見，隨降雨量的變化，不同類型生物結(jié)皮的蓋度亦有所差異。藻結(jié)皮蓋度在樣帶1—6中差異不顯著。蘚結(jié)皮蓋度隨著降雨量的增加及土壤質(zhì)地由風(fēng)沙土變?yōu)辄S綿土先少量增加后減小，樣帶1和2中蘚結(jié)皮蓋度顯著大于樣帶4—6，樣帶1與樣帶3中蘚結(jié)皮蓋度差異不顯著。地衣結(jié)皮的蓋度整體很低，但樣帶5中地衣結(jié)皮蓋度顯著高于其他樣帶。

圖1為研究區(qū)藻結(jié)皮、蘚結(jié)皮占生物結(jié)皮百分比的變化，隨降雨量及土壤質(zhì)地的變化，藻結(jié)皮所占生物結(jié)皮的百分比在樣帶1和2(風(fēng)沙土，較低的降雨量)顯著低于樣帶6(黃綿土，高降雨量)，但與樣帶3、4、5(黃綿土，較高降雨量)無顯著差異，樣帶6與樣帶3、4、5無顯著差異，即在同為黃綿土的情況下，降雨量的增加并沒有顯著改變生物結(jié)皮中藻結(jié)皮所占的百分比，在降雨量為250—500 mm之間時(shí)，土壤由風(fēng)沙土變?yōu)辄S綿土，藻結(jié)皮所占的百分比未發(fā)生顯著變化，說明在該降雨范圍內(nèi)，土壤質(zhì)地并不決定生物結(jié)皮各組分的百分比;蘚結(jié)皮所占生物結(jié)皮的百分比在樣帶1、2顯著高于樣帶6，與樣帶3、4、5無顯著差異，樣帶6與樣帶3、4、5無顯著差異，表現(xiàn)規(guī)律和藻結(jié)皮的相同。

對(duì)藻結(jié)皮和蘚結(jié)皮進(jìn)行相關(guān)性分析(r=－0.749，n=22)結(jié)果表明研究區(qū)藻結(jié)皮和蘚結(jié)皮蓋度有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，即二者之間存在此消彼長的關(guān)系。

圖1　不同降雨量帶生物結(jié)皮(生物結(jié)皮、藻結(jié)皮、蘚結(jié)皮、地衣結(jié)皮)分布Fig.1 Biological soil crust(cyanobacteria crust，moss crust，lichen crust)distribution in different rainfall zone圖中a、b、c字母表示差異顯著性，顯著水平為P＜0.05

2.3黃土高原不同降雨量帶維管束植物群落特征

研究區(qū)各樣帶的維管束植物群落特征如表3所示。植物種類數(shù)(大樣方中平均植物種類數(shù))隨著降雨量的增加呈現(xiàn)先增加后減少再增加再減少的波動(dòng)狀態(tài)。維管束植物蓋度隨著降雨量的增加先減小后增大，維管束植物冠層由散點(diǎn)狀分布到連續(xù)分布，樣帶4—6中維管束植物蓋度差異不顯著，但顯著高于樣帶1—3，樣帶2中植被蓋度最低，且與其余樣帶差異顯著。植被高度隨降雨量的增加呈波動(dòng)變化，除樣帶6以白羊草為優(yōu)勢種的群落具有較高的植被高度外，其余降雨量帶中的植被高度相差不大。

表3　調(diào)查研究點(diǎn)的維管束植物基本特征Table 3 Vascular plant characters of the research sites

2.4維管束植物與生物結(jié)皮鑲嵌分布特征

研究區(qū)維管束植物與生物結(jié)皮蓋度隨著降雨量帶的變化具有明顯的此消彼長的關(guān)系(圖2)，維管束植物蓋度變化范圍為10.0％—58.7％，生物結(jié)皮蓋度為55.1％—80.8％，維管束植物與生物結(jié)皮的蓋度在樣帶1—6中具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=－0.688，n = 23)，說明維管束植物冠層蓋度的增加，顯著減緩了生物結(jié)皮的發(fā)育。兩者的蓋度(即雙層覆被，地面上層即維管束植物冠層覆被，地面表層即生物結(jié)皮覆被，未除去重疊部分)之和，在樣帶6達(dá)到最大值114％，在樣帶2中最小，為91％。

研究區(qū)植物莖基面積的最小值均為0.03 cm2;極差與降雨量間沒有明顯的相關(guān)性;平均值與降雨量間有很好的一致性，隨著降雨量的增加，植物平均莖基面積不斷增大(表4);從眾數(shù)可知，研究區(qū)各降雨量帶維管束植物均以半徑不超過0.1 cm的細(xì)小植物占優(yōu)勢;由中位數(shù)和較大四分位數(shù)變化趨勢可看出，植物個(gè)體莖基面積隨降雨量的增加而增加(圖3)，在樣帶1—3中處于一個(gè)很低的水平，降雨量大于400 mm時(shí)，有很明顯的增長趨勢，但植物斑塊面積在樣帶1—5中差異不顯著，并顯著低于樣帶6。植物斑塊數(shù)隨著降雨量的增加先增加后減少，樣帶1、2及樣帶6的植物斑塊數(shù)顯著低于樣帶3—5(圖3)。對(duì)單位面積的植物斑塊面積與斑塊數(shù)做相關(guān)性分析(r=－0.416*，n=23)，結(jié)果表明兩者顯著負(fù)相關(guān)。

表4　維管束植物斑塊莖基面積描述性統(tǒng)計(jì)Table 4 Descriptive statistical parameters characteristic of vascular plant basal area

圖2　不同降雨量帶生物結(jié)皮與植被蓋度的變化Fig.2 Biocrust and vegetation coverage in different precipitation zone圖中a、b、c字母表示差異顯著性，顯著水平為P＜0.05

圖3　單位面積中植物斑塊面積與斑塊數(shù)隨降雨量的變化Fig.3　Effect of rainfall gradients on area and the number of patches of vascular plant per unit square meter圖中a、b、c字母表示差異顯著性，顯著水平為P＜0.05

在景觀生態(tài)學(xué)景觀尺度和景觀斑塊尺度上，破碎化指數(shù)主要反映嵌塊分離程度，除斑塊數(shù)、斑塊面積、平均斑塊面積外，還可用表5所示指數(shù)進(jìn)行表示。

表5　維管束植物莖基斑塊的景觀破碎化指數(shù)隨降雨量的變化Table 5 Patches of vascular plant basal landscape fragmentation index varies with rainfall

維管束植物的景觀斑塊密度指數(shù)在樣帶2、3中較大，表明該區(qū)植物斑塊的破碎度大于其余樣帶，植物斑塊的破碎度在樣帶6中最小; 6個(gè)樣帶的維管束植物景觀數(shù)量破碎化指數(shù)均接近于0，表明選擇的樣地均未遭到破壞或強(qiáng)烈干擾，呈現(xiàn)的是一種自然的狀態(tài);維管束植物的景觀分離度指數(shù)隨降雨量的增加呈明顯減小趨勢，說明降雨量的增加，使得植物斑塊間的距離逐步減小，即維管束植物覆被越來越大。

3　討論

(1)黃土高原不同降雨量帶退耕地維管束植物與生物結(jié)皮蓋度

本研究結(jié)果表明，黃土高原不同降雨量帶生物結(jié)皮蓋度達(dá)55.1％—80.8％，平均蓋度為66.0％。與以往達(dá)到60％—70％的研究結(jié)果相符［14］。生物結(jié)皮蓋度在年降雨量250—350 mm地區(qū)與350—550 mm地區(qū)差異顯著。在年降雨量為250—350 mm的地區(qū)，生物結(jié)皮蓋度為74.7％—80.8％，均值為77.8％;在年降雨量350—550 mm的地區(qū)，生物結(jié)皮蓋度為55.1％—67.0％，均值為60.3％。第1、2降雨量帶的土壤類型為風(fēng)沙土，降雨量較低，維管束植物稀疏，地表枯落物較少(表2)，為生物結(jié)皮發(fā)育提供了空間［30］。藻結(jié)皮的分布主要受坡向影響，其蓋度在調(diào)查區(qū)差異不顯著，藻結(jié)皮在生物結(jié)皮中所占的百分比隨降雨量的增加有增加趨勢，在年降雨量250—350 mm地區(qū)顯著低于年降雨量500—550 mm地區(qū)，這種趨勢并不與降雨量或土壤質(zhì)地呈簡單的正負(fù)相關(guān)關(guān)系;蘚結(jié)皮蓋度隨著降雨量的增加先少量增加后減小，與生物結(jié)皮總蓋度變化趨勢一致，但其在生物結(jié)皮組分中的百分比隨降雨量的增加呈減小趨勢，在年降雨量250—350 mm地區(qū)顯著高于年降雨量500—550 mm地區(qū)，這可能與更好的水熱條件帶來的維管束植物更好的萌芽、發(fā)育、枯落物有關(guān)，使之減緩了生物結(jié)皮的演替［30］;地衣結(jié)皮的蓋度整體很低。

研究區(qū)退耕地維管束植物恢復(fù)已有許多研究結(jié)果，如溫仲明等［31］發(fā)現(xiàn)，黃土高原退耕地區(qū)的維管束植物自然演替經(jīng)過40—50a的時(shí)間，分布較多的仍是長芒草、鐵桿蒿、白羊草、大針茅和達(dá)烏里胡枝子等群落類型。許智超等［32］在研究吳起縣退耕10a維管束植物恢復(fù)的變化時(shí)發(fā)現(xiàn)維管束植物蓋度在30％—45％、45％—60％的面積比從最初的0.75％、0.08％增長到10a后的48.01％、39.95％。本調(diào)查結(jié)果表明，在降雨量500—550 mm樣帶的主要植物種是白羊草、長芒草、狹裂白蒿，450—500 mm的是鐵桿蒿、長芒草、狹裂白蒿，400－450 mm的是百里香、長芒草、鐵桿蒿，350—400 mm的是茵陳蒿、百里香、長芒草，300—350 mm的是苦豆、沙蓬、胡枝子，250—300 mm的是沙蒿、胡枝子、檸條。其中250—300 mm中的檸條為人工栽種。本研究在吳起縣(年降雨量400—450 mm、450—500 mm)的兩個(gè)樣地維管束植物蓋度為45.3％和44.8％，與前人的結(jié)果基本一致，說明調(diào)查所選樣地典型，能代表當(dāng)?shù)氐木S管束植物狀況。樣帶1、2為人工封禁地，但樣帶2中維管束植物蓋度出現(xiàn)異常，可能是所選樣地離高速公路較近，恢復(fù)時(shí)間短，尚未達(dá)到自然狀態(tài)，樣帶1人工封禁已有10a以上，基本恢復(fù)至自然狀態(tài)。

在這些地區(qū)，生物結(jié)皮是地表覆被物中蓋度最大的組分。Forman［33］認(rèn)為，景觀生態(tài)學(xué)斑塊-廊道-基底模式中，面積上的優(yōu)勢、空間上的高度連續(xù)性和對(duì)景觀總體動(dòng)態(tài)的支配作用這些結(jié)構(gòu)和功能特征是識(shí)別基底的3個(gè)基本標(biāo)準(zhǔn)。顯然，生物結(jié)皮滿足面積上的優(yōu)勢和空間上的高度連續(xù)性兩個(gè)標(biāo)準(zhǔn)，雖然生物結(jié)皮并未對(duì)景觀總體動(dòng)態(tài)起到支配作用，但就景觀鑲嵌體格局而言，可以認(rèn)為生物結(jié)皮是被鑲嵌體，單株植物則以大小不一的斑點(diǎn)狀鑲嵌在生物結(jié)皮上。

(2)黃土高原不同降雨量帶生物結(jié)皮與維管束植物鑲嵌式分布格局

調(diào)查區(qū)域中，單位面積的植物斑塊面積12—985 cm2/m2，隨著降雨量的增加而增加，單位面積的植物斑塊個(gè)數(shù)19—67個(gè)，隨著降雨量的增加先增加后減小。在年降雨量250—300 mm地區(qū)，土壤為風(fēng)沙土，常見植物有沙蒿、胡枝子、檸條，單位面積的植物斑塊面積和個(gè)數(shù)均處于較低，但不是6個(gè)樣帶的最小值，斑塊密度指數(shù)與分離度指數(shù)均為6個(gè)樣帶中等水平，表明破碎化程度與植物斑塊間距均適中。在年降雨量300—350 mm地區(qū)，土壤由風(fēng)沙土向黃綿土轉(zhuǎn)變，該區(qū)常見植物有苦豆、沙蓬、胡枝子，單位面積的植物斑塊面積變化不顯著，單位面積的維管束植物個(gè)數(shù)變化亦不顯著，斑塊密度指數(shù)與分離度指數(shù)增大，表明該區(qū)域植物斑塊破碎度增大、斑塊間距增大，維管束植物較前一樣帶稀疏。隨著降雨量的繼續(xù)增加，在350—400 mm的地區(qū)，常見植物為茵陳蒿、百里香、長芒草，沙生植物消失，單位面積的植物斑塊面積變化不顯著，個(gè)數(shù)顯著增加，斑塊密度指數(shù)減小，表明破碎化程度減小，分離度指數(shù)亦減小，即植物斑塊間距不斷減小，維管束植物由稀疏向茂盛發(fā)展。在400—450 mm地區(qū)，常見植物為百里香、長芒草、鐵桿蒿，單位面積的植物斑塊面積和個(gè)數(shù)變化均不顯著，但斑塊密度指數(shù)大幅減小，表明破碎化程度大幅減小，分離度指數(shù)減小，植物斑塊間距減小，維管束植物越來越茂盛。在年降雨量450—500 mm地區(qū)，單位面積的植物斑塊面積和個(gè)數(shù)均變化不顯著，斑塊密度指數(shù)與分離度指數(shù)減小，表明該區(qū)域植物斑塊破碎度減小、斑塊間距減小。在年降雨量500—550 mm地區(qū)，單位面積的植物斑塊面積顯著增加，達(dá)到985 cm2/m2，是6個(gè)樣帶的最大值，單位面積的植物斑塊個(gè)數(shù)顯著減小，低至19個(gè)，是6個(gè)樣帶的最小值，塊密度指數(shù)與分離度指數(shù)均為6個(gè)樣帶中的最小值，表明其植物斑塊破碎度、斑塊間距均是最小的，這與該區(qū)優(yōu)勢種為白羊草有關(guān)。白羊草是禾本科孔穎草屬植物，叢生、具匍匐莖的多年生暖季型牧草，屬C4植物［34］，形成的植株個(gè)體巨大。因此，單位面積上的株數(shù)少，斑塊的間距較小。

隨降雨量增加，單個(gè)植物斑塊的面積整體呈增大趨勢(表4)，其中數(shù)量上占優(yōu)勢的始終是半徑小于0.1 cm的植物，但第三四分位數(shù)的變化表明隨著降雨量的增加，植物的個(gè)體在不斷增大，這是因?yàn)槌Ｒ娭参锏淖兓?，從沙生植物沙蒿、沙蓬過渡到鐵桿蒿、長芒草再過渡到C4植物白羊草，植物的本身決定了其株體的潛在大小，另外在常見植物相似的地區(qū)，如樣帶3、4、5，降雨量的增多，地理位置的南移，使植物獲得了更好的光溫水條件，植物個(gè)體也就偏大一些。

(3)黃土高原不同降雨量帶生物結(jié)皮與維管束植物的動(dòng)態(tài)變化

在調(diào)查區(qū)，生物結(jié)皮與維管束植物共同存在，兩者的蓋度隨降雨量的變化具有明顯的“此消彼長”的現(xiàn)象。在年降雨量250—300 mm、300—350 mm地區(qū)，維管束植物稀疏，但生物結(jié)皮發(fā)育良好，以蘚結(jié)皮為優(yōu)勢組分，藻結(jié)皮次之，地衣結(jié)皮最少。在年降雨量350—400 mm地區(qū)，維管束植物蓋度顯著提高，生物結(jié)皮蓋度顯著下降，維管束植物蓋度依然小于生物結(jié)皮蓋度，降雨量的增加及其他環(huán)境因素的改善，使維管束植物獲得更好的發(fā)育條件，植物斑塊數(shù)、斑塊面積均有增加，因而維管束植物蓋度增加，相應(yīng)的生物結(jié)皮蓋度就減少，由于植物生長及枯落物對(duì)地表的覆蓋，蘚結(jié)皮的蓋度下降，藻結(jié)皮的蓋度上升，兩者達(dá)到基本相等的狀態(tài)，表明生物結(jié)皮蓋度與發(fā)育程度均受到了維管束植物的抑制。年降雨量400—450 mm、450—500 mm地區(qū)，生物結(jié)皮蓋度與維管束植物蓋度保持在相對(duì)的穩(wěn)定狀態(tài)，無顯著變化，生物結(jié)皮各組分蓋度也處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，藻結(jié)皮蓋度開始高于蘚結(jié)皮蓋度，表明該區(qū)降雨量并不是維管束植物與生物結(jié)皮發(fā)育的限制因子，即使有較大的降雨量年際變化，也不會(huì)造成自然荒坡維管束植物格局的顯著變化。在年降雨量500—550 mm地區(qū)，出現(xiàn)了維管束植物蓋度高于生物結(jié)皮蓋度的情況，且藻結(jié)皮蓋度明顯高于蘚結(jié)皮蓋度，表明降雨量的進(jìn)一步增加，使維管束植物獲得更好的發(fā)育條件，維管束植物更好發(fā)育限制了生物結(jié)皮的發(fā)育，蓋度變小，發(fā)育程度降低。隨著降雨量的繼續(xù)增加，光熱條件更好，維管束植物的蓋度會(huì)進(jìn)一步增大，生物結(jié)皮的蓋度會(huì)進(jìn)一步降低，到一定程度后，生物結(jié)皮可能會(huì)從地表消失或維持在一個(gè)很低的水平上。

4　小結(jié)

(1)在黃土高原降雨量250—550 mm地區(qū)退耕地及自然荒坡上，維管束植物與生物結(jié)皮共同存在，呈鑲嵌分布，生物結(jié)皮可視為被鑲嵌體，植物為鑲嵌體。維管束植物與生物結(jié)皮的蓋度在250—550 mm降雨量帶中具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

(2)黃土高原不同降雨量帶生物結(jié)皮蓋度差異顯著，250—350 mm降雨量帶生物結(jié)皮蓋度顯著高于350—500 mm降雨量，蓋度均值為66.0％。不同降雨量帶生物結(jié)皮各組分蓋度差異不顯著。

(3)黃土高原地區(qū)不同降雨量帶維管束冠層蓋度變化于10.0％—58.7％，隨降雨量的增加而增加，一定程度上限制了生物結(jié)皮的發(fā)育和演替，兩者表現(xiàn)出了“此消彼長”的關(guān)系。隨著降雨量的增加植物種類數(shù)呈波動(dòng)狀態(tài)，除500—550 mm降雨量帶中以白羊草為優(yōu)勢種的群落具有較高的維管束植物高度外，其余降雨量帶下維管束植物高度相差不大。

(4)植物斑塊的破碎度隨降雨量增加而降低，在降雨量300—400 mm樣帶最大，在降雨量500—550 mm樣帶最小，維管束植物的景觀分離度指數(shù)隨降雨量的增加明顯減小。

致謝:感謝Matthew Alan Bowker博士對(duì)英文摘要的潤色。

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Distribution patterns and spatial variability of vegetation and biocrusts in
revegetated lands in different rainfall zones of the Loess Plateau region，China

WANG Yihe1，3，ZHAO Yunge1，2，*，LI Lin2，GAO Liqian1，3，HU Zhongxu2
1 Research Center of Institute of Soil and Water Conservation and Ecological Environment，Chinese Academy of Sciences/State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau，Yangling 712100，China
2 College of Natural Resources and Environment，Northwest A＆F University，Yangling 712100，China
3 University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

Abstract:Biological soil crusts(biocrusts)were extensively recovered on the surface of revegetated lands after the implementation of the“Grain for Green”Project，which is a program for retransforming croplands on steep slopes(≥25°)into grasslands and shrublands in order to restore ecosystem functions in the Loess Plateau region.The distribution patterns and spatial variability of biocrusts and vascular plants in the revegetated lands in this region have rarely been considered in previous studies.The coverage，patch size，and number of vascular plants as well as biocrust cover and composition were investigated in six successive rainfall zones ranging from 250 mm to 550 mm in the Loess Plateau region so as to determine the distribution patterns and their spatial variation.The following observations were made from the results: 1)Revegetatedbook=378,ebook=106lands showed a mosaic pattern of vascular plants and biocrusts across the rainfall gradient.Biocrusts were mostly distributed continuously within each site，while vascular plants often existed in patchy mosaics.2)Biocrust coverage in different rainfall zones in the region ranged between 55.1％ and 80.8％.The average biocrust coverage in the 250—350 mm rainfall zone was 77.8％，which was significantly higher than that in the 350—500 mm rainfall zone(60.3％).However，no significant difference was observed in the community composition of biocrust along this gradient.3)Vascular plant coverage in the region ranged from 10.0％ to 58.7％.An obvious and significant increasing trend was observed in the coverage along with the increase of annual mean precipitation.4)Total and average basal patch area of vascular plants also increased along with annual mean precipitation，while the number of individual plants decreased.Given this general trend，the smallest plants(basal radii＜0.1 cm)dominated the plant patch-size distributions in all the rainfall zones.These results reveal the intercorrelation of spatial pattern and distribution of biocrusts and vascular vegetation across environmental gradients in the Loess Plateau region.

Key Words:biological soil crust; vegetation; patchiness; different rainfall region; mosaic distribution

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zyunge@ ms.iswc.ac.cn

收稿日期:2014-09-24;

修訂日期:2015-07-09

基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41271298);中國科學(xué)院“西部之光”聯(lián)合學(xué)者項(xiàng)目

DOI:10.5846/stxb201409241892