張登成，熊　文，陶　捐，陳毅峰，*

1中國科學(xué)院水生生物研究所，生物入侵與適應(yīng)性進化實驗室，武漢　4300722中國科學(xué)院大學(xué)，北京　100049

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武漢地區(qū)西部食蚊魚的生長、死亡系數(shù)及種群補充模式

張登成1，2，熊文1，陶捐1，2，陳毅峰1，*

1中國科學(xué)院水生生物研究所，生物入侵與適應(yīng)性進化實驗室，武漢430072
2中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049

摘要:基于2012年4月—2013年3月在武漢地區(qū)兩樣點調(diào)查的西部食蚊魚數(shù)據(jù)，運用FAO開發(fā)的長度頻率數(shù)據(jù)分析軟件FiSAT II對西部食蚊魚的生長、死亡系數(shù)以及種群補充模式進行了估算。西部食蚊魚全長范圍為8.30—44.86 mm，其中優(yōu)勢全長為16—26 mm，占總數(shù)的69.17％;雌雄性別為2.63∶1，與1∶1存在顯著性差異;鱗片觀察發(fā)現(xiàn)僅存在0+、1+兩個年齡組;雌雄樣本全長與體重的關(guān)系式分別為W=4.686×10(－6)L(3.299)(R2=0.953)，W=1.008×10(－5)L(2.989)(R2=0.903); von Bertalanffy生長方程各參數(shù)為:雌性樣本極限全長L(∞)=45.20 mm，生長系數(shù)k=0.52 a(－1)，起始生長年齡t0=－0.47 a，雄性樣本極限全長L(∞)=33.60 mm，生長系數(shù)k=0.53 a(－1)，起始生長年齡t0=－0.50 a;雌性樣本和雄性樣本的自然死亡系數(shù)M分別為1.64 a(－1)、1.81 a(－1)，而總死亡系數(shù)Z分別為2.29 a(－1)、2.37 a(－1);種群補充模式表明，每年4—9月份為西部食蚊魚的主要補充期。西部食蚊野生種群表現(xiàn)出了壽命短、生長速度快、自然死亡率高、種群補充時間長等特征，表明該物種是一種典型的r對策物種。據(jù)此我們提出了針對性的防控措施:阻止其引入，盡早發(fā)現(xiàn)并根除該物種。

關(guān)鍵詞:西部食蚊魚;生長系數(shù);死亡系數(shù);種群補充;生物入侵

張登成，熊文，陶捐，陳毅峰.武漢地區(qū)西部食蚊魚的生長、死亡系數(shù)及種群補充模式.生態(tài)學(xué)報，2016，36(2): 508-517.

Zhang D C，Xiong W，Tao J，Chen Y F.Growth，mortality and recruitment pattern of western mosquitofish(Gambusia affinis Baird＆Girard，1853)in lentic wetlands of Wuhan，China.Acta Ecologica Sinica，2016，36(2): 508-517.

外來種入侵所造成的生物同質(zhì)化與土著物種的瀕危是威脅生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的主要因素之一［1-3］，近年來人類活動的加劇使許多物種成功越過其自然分布屏障而擴散到入侵地區(qū)，有意或無意地促進了外來物種入侵［4-5］。目前對生物入侵的研究逐漸成為國內(nèi)外關(guān)注的熱點，但大多數(shù)研究集中在植物、陸生動物和鳥類等種類上，而有關(guān)魚類生物入侵的研究報道較少［6］，而我國是世界上魚類引種最多的國家之一［7］，因此，開展對我國外來魚類的研究工作具有十分重要的意義。

西部食蚊魚(Gambusia affinis Baird＆Girard，1853)隸屬于硬骨魚綱(Osteichthyes)的鳉形目(Cyprinodontiformes)胎鳉科(Poecillidae)食蚊魚屬(Gambusia)。西部食蚊魚原產(chǎn)于中北美洲的美國和墨西哥，出于控制蚊子的繁衍及瘧疾傳播的目的，目前已被引種到了50多個國家［8-9］。西部食蚊魚很可能是目前世界上分布最為廣泛的淡水魚類之一［9］，它不僅可以通過競爭、捕食等種間關(guān)系影響當?shù)氐臒o脊椎動物、魚類和兩棲類等，造成土著物種種群數(shù)量的下降，甚至引起這些土著物種的瀕危和滅絕，還可以通過食物鏈和食物網(wǎng)對水生態(tài)系統(tǒng)造成影響，破壞原有生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能［9-11］。西部食蚊魚已被世界自然保護聯(lián)盟(World Conservation Union)納入全球最具威脅的100種外來入侵種名單［12］。西部食蚊魚分別于1911年和1924年被引入到中國的臺灣和上海［13］，目前其已經(jīng)對中國本地的青鳉魚類(Oryzias spp.)和小型瀕危鯉科魚類唐魚(Tanichthys albonubes Lin，1932)造成了嚴重的負面影響［14-15］。

種群參數(shù)(如極限全長、生長系數(shù)及死亡系數(shù)等)的研究是有效控制和管理外來魚類的基礎(chǔ)［16］。目前有關(guān)淡水和海洋魚類種群參數(shù)的估算有許多研究工具，其中FiSAT II(FAO-ICLARM Stock Assessment Tools)軟件是最為廣泛使用的，它特別適用于年齡組成較為簡單的魚類群體，其主要原因是它僅僅需要長度數(shù)據(jù)就可以估算出群體的種群參數(shù)［17-18］。

到目前為止，中國對西部食蚊魚的研究較少，有關(guān)西部食蚊魚在中國淡水生態(tài)系統(tǒng)中種群參數(shù)的研究未見報道［19］。本研究利用分析軟件FiSAT II對武漢地區(qū)西部食蚊魚的種群參數(shù)進行估算，以期為西部食蚊魚的有效控制和管理提供有價值的基礎(chǔ)資料。

1材料與方法

1.1野外采樣及室內(nèi)處理

通過前期野外調(diào)查，發(fā)現(xiàn)武漢地區(qū)西部食蚊魚主要分布在池塘和湖泊等靜水水體中，本研究選取了中南財經(jīng)政法大學(xué)希賢嶺水塘(30°28'48.42″N，114°23'12.85″E，池塘生境)和東湖落雁路附近水域(30°34'16.85″N，114°24'44.54″E，湖泊生境)作為該物種分布的代表性水體，于2012年4月—2013年3月對兩個水體進行了周年逐月采樣。采用電魚器(工作電壓為300 V)和手抄網(wǎng)(網(wǎng)頭直徑為50 mm，網(wǎng)目尺寸為1 mm)采集西部食蚊魚，利用水質(zhì)分析儀記錄樣點水溫、溶解氧、電導(dǎo)率和pH值。共采集標本1489尾。野外采集的西部食蚊魚保存于10％的福爾馬林溶液，立即帶回實驗室使用游標卡尺(精度0.01 mm)測量標本的全長，電子天平(精度0.005 g)稱量標本的體重。性別判定結(jié)合生殖足的有無和對性腺的直接觀察兩方面，存在明顯生殖足的判定為成熟雄性樣本，而對于沒有明顯生殖足的樣本則通過解剖觀察性腺，如果性腺中存在處于發(fā)育階段的卵或胚胎則判定為成熟雌性樣本，如果性腺較小且呈半透明狀則判定為未成熟的幼魚［20-21］。以鱗片作為年齡鑒定的材料。鱗片取自背鰭前下方與側(cè)線之間，魚體左右兩側(cè)各取6—8枚鱗片，于1％氫氧化鈉溶液中浸泡24 h用以洗凈鱗片，然后在顯微鏡下觀察并拍照。年齡的計數(shù)方法為:鱗片上無年輪形成的計0+，鱗片上有1個年輪的計1+，以此類推［22］。許多小型魚類在一年之中其生長、發(fā)育和繁殖等都會存在差異，分析周年12個月的樣本數(shù)據(jù)得出的種群參數(shù)反應(yīng)了西部食蚊魚種群的整體情況。分別對兩水體的西部食蚊魚種群進行研究，發(fā)現(xiàn)兩者的種群參數(shù)(極限全長、生長系數(shù)、總死亡系數(shù)等)無顯著性差異，故將兩個水體的樣本數(shù)據(jù)混合一并分析。

1.2計算方法

1.2.1全長-體重關(guān)系

全長-體重關(guān)系通過Ricker［23］冪函數(shù)進行擬合:

式中，W為體重(g)，L為全長(mm)。為了揭示b值與3之間是否存在顯著性差異，利用Sokal和Rohlf［24］方程中的t檢驗進行分析:

式中，b是方程(1)的冪指數(shù)，Sb是斜率b的標準誤。獲得的t值與臨界值進行比較用以判定生長類型。當b 與3無顯著性差異時，表明西部食蚊魚是勻速生長類型，當b與3存在顯著性差異時，表明西部食蚊魚是異速生長類型(且b＞3時為正異速生長類型，b＜3時為負異速生長類型)。

1.2.2生長參數(shù)

根據(jù)Shepherd方法對西部食蚊魚的生長參數(shù)漸進全長L∞和生長系數(shù)k進行估算，理論生長起點年齡t0根據(jù)Pauly［25］公式計算:

式中，t0為理論生長起點年齡; L∞為漸進全長; k為生長系數(shù)。

根據(jù)Gayanilo和Pauly［26］公式求得生長指數(shù)φ:

1.2.3總死亡系數(shù)

總死亡系數(shù)Z的估算采用變換全長漁獲曲線法(length-converted catch curve)。方程(5)為漁獲曲線方程。

式中，N為各全長組的尾數(shù)占總漁獲尾數(shù)的百分比，dt為全長組的下限生長到上限所需要的時間，t為各全長組中值對應(yīng)的年齡?？偹劳鱿禂?shù)Z為下降部分的點作線性回歸所得斜率的負值，即Z=－b。

1.2.4自然死亡系數(shù)

通過Pauly［27］公式估算:

式中，M為自然死亡系數(shù)，T是年平均水溫，本調(diào)查中實測年平均水溫為18.9℃，獲得了2012年4月—2013 年3月期間武漢市的平均氣溫為17℃，根據(jù)東湖水溫與氣溫回歸方程(TW=0.9761TA+2.134，TW為水溫，TA為氣溫)［28］，推算出該時期武漢市的平均水溫為18.7℃，這與實測平均水溫較為接近，本研究采用實測平均水溫計算自然死亡系數(shù)。

1.2.5種群補充模式

種群補充模式依據(jù)全長數(shù)據(jù)，利用FiSATⅡ軟件進行計算，輸入?yún)?shù)L∞、k，重構(gòu)西部食蚊魚每年的種群補充期。

2結(jié)果與分析

2.1種群結(jié)構(gòu)

本次調(diào)查共采集西部食蚊魚標本1489尾，其中雌性1069尾(71.79％)，雄性406尾(27.27％)，幼魚14尾(0.94％)。全長范圍8.30—44.86 mm，其中優(yōu)勢全長16—26 mm，占個體總數(shù)的69.17％(表1，圖1)。種群性比(雌性∶雄性)= 2.63∶1，這與1∶1存在顯著性差異(X2=297.11，P＜0.05)，且雌雄性比存在月度差異，月度雌雄性比的范圍為1.11—3.58，除2012年10、12月和2013年1月外，種群中雌性顯著多于雄性(表2)。通過觀察西部食蚊魚鱗片發(fā)現(xiàn)雄性僅存在0+個體，雌性存在0+、1+個體，且以0+為主(圖2)。

圖1　武漢地區(qū)西部食蚊魚的全長分布Fig.1　Distribution of total length of western mosquitofish(Gambusia affinis)in Wuhan between April 2012 and March 2013

表1　武漢地區(qū)西部食蚊魚的全長體重分布Table 1 Distribution of total length and body weight of western mosquitofish(Gambusia affinis)in Wuhan

2.2全長-體重關(guān)系

將西部食蚊魚全長L(mm)和體重W(g)的關(guān)系進行擬合，結(jié)果表明西部食蚊魚的全長與體重符合冪函數(shù)關(guān)系。雌性和雄性樣本冪函數(shù)方程中b值分別為3.299、2.989，經(jīng)t檢驗表明:雌性樣本b值顯著大于3(t= 13.60，P＜0.05)，表現(xiàn)為正異速生長，而雄性樣本b值與3無顯著性差異(t= 0.22，P＞0.05)，表現(xiàn)為勻速生長(表3)。西部食蚊魚雌雄樣本全長-體重最優(yōu)回歸方程分別為: W=4.686×10－6L3.299(R2=0.953，N=1069)，W= 1.008×10－5L2.989(R2=0.903，N=406)(圖3)。

表2　武漢地區(qū)(2012年4月—2013年3月)西部食蚊魚雌雄性比月度變化Table 2 Monthly sex ratio of western mosquitofish(G.affinis)in Wuhan(April 2012 to March 2013)tested by X2analysis

圖2　西部食蚊魚鱗片照片F(xiàn)ig.2 Photographs of scales of western mosquitofish aged 0+and 1+years old黑色箭頭示年輪

表3　武漢地區(qū)西部食蚊魚的全長體重關(guān)系Table 3 Total length-body weight relationship(LWR)of western mosquitofish(G.affinis)in Wuhan

2.3生長參數(shù)

西部食蚊魚雌性樣本和雄性樣本的極限全長L∞、生長系數(shù)k、起始生長年齡t0及生長指數(shù)φ如表4所示。

2.4死亡系數(shù)

根據(jù)轉(zhuǎn)換全長漁獲量曲線法(length-converted catch curve)，計算得到雌性樣本的總死亡系數(shù)Z=2.29 a－1，Z的95％置信區(qū)間為2.07—2.51 a－1，雄性樣本的總死亡系數(shù)Z=2.37 a－1，Z的95％置信區(qū)間為1.89—2.86 a－1(表4，圖4)。通過Pauly［27］公式估算雌性樣本的自然死亡系數(shù)M=1.64 a－1，而雄性樣本的自然死亡系數(shù)M= 1.81 a－1(表4)。

圖3　武漢地區(qū)西部食蚊魚的全長-體重關(guān)系Fig.3 Total length-body weight relationship of western mosquitofish(G.affinis)in Wuhan between April 2012 and March 2013

表4　武漢地區(qū)西部食蚊魚的生長和死亡系數(shù)Table 4 Growth and mortality parameters of western mosquitofish(G.affinis)in Wuhan

2.5種群補充

種群補充模式表明:西部食蚊魚的種群補充是連續(xù)的，種群補充中4—9月份為主要補充期，占全年補充量的81.91％;種群補充量最高的月份是8月份，其種群補充量占全年補充量的17.79％。種群補充如圖5所示。本次調(diào)查同時發(fā)現(xiàn)西部食蚊魚為連續(xù)繁殖，繁殖時期為3—9月份。

3　討論

3.1種群結(jié)構(gòu)

本研究中武漢地區(qū)西部食蚊魚種群僅包含0+、1+兩個年齡組，這與前人關(guān)于西部食蚊魚年齡的研究結(jié)果較為一致［29-33］。但是也有研究報道西部食蚊魚在水族箱中可存活4—5a，這可能是由于西部食蚊魚野生群體與室內(nèi)飼養(yǎng)群體生存環(huán)境差異等原因所致［34］。

圖4　武漢地區(qū)西部食蚊魚的轉(zhuǎn)換全長漁獲量曲線Fig.4 Length-converted catch curve of western mosquitofish(G.affinis)in Wuhan

圖5　武漢地區(qū)西部食蚊魚的種群補充模式Fig.5　Recruitment pattern of western mosquitofish(G.affinis)in Wuhan

本研究中西部食蚊魚雌雄性比為2.63∶1，顯示出武漢地區(qū)西部食蚊魚野生種群中雌性樣本占優(yōu)勢，這與前人大多數(shù)的研究結(jié)果較為一致［31，33］。西部食蚊魚出生時雌雄性比為1∶1［34］，大部分研究中雌性樣本占優(yōu)勢的原因是雄性樣本的壽命更短［31，34］、選擇性死亡以及不同性別樣本表現(xiàn)出不同的棲息地偏好等［31，35-36］。同時，有研究表明西部食蚊魚雄性樣本對生活環(huán)境的變化，特別是對惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力要比雌性樣本弱得多;同時，雄性樣本在饑餓狀態(tài)下存在相互殘咬的現(xiàn)象，雌性樣本也有咬死雄性樣本和幼魚的現(xiàn)象，特別在繁殖季節(jié)，雄性樣本相殘的現(xiàn)象更為突出［37］。因此，本研究中雌性樣本占優(yōu)勢可能是由于雌性樣本的壽命更長，同時其對惡劣環(huán)境的耐受能力更強及雄性樣本存在相殘現(xiàn)象等原因所致。

3.2全長-體重關(guān)系

全長體重關(guān)系中參數(shù)b代表了各個魚類物種的內(nèi)在屬性，通常參數(shù)b的范圍在2.5—3.5之間［38］。本研究中西部食蚊魚雌雄樣本的參數(shù)b分別為3.299、2.989，其中雌性樣本參數(shù)b與3存在顯著性差異，而雄性樣本無顯著性差異，這表明雌性樣本是正異速生長類型，而雄性樣本是勻速生長類型。西部食蚊魚的生長在不同地區(qū)表現(xiàn)出不同的生長類型，比如土耳其Fethiye-Akgol地區(qū)雌性樣本也表現(xiàn)出正異速生長，而雄性樣本表現(xiàn)出勻速生長［33］;但是也有研究報道土耳其Seyhan Dam Lake地區(qū)雌性和雄性樣本均表現(xiàn)出負異速生長［39］。同種魚類不同地理種群表現(xiàn)出不同的生長類型，可能是由樣本大小、成熟程度、生長階段、季節(jié)等多種因素造成［40-41］。

3.3生長參數(shù)與死亡系數(shù)

魚類的種群參數(shù)研究通常有如下3種方法:一是研究魚體硬組織(如鱗片、耳石、鰭條等)上的輪紋結(jié)構(gòu)，二是通過標記重捕實驗，三是分析體長頻率數(shù)據(jù)［42］。通常情況下，前兩種方法相對而言費時費力，而體長頻率數(shù)據(jù)分析法(如利用FAO開發(fā)的FiSAT II軟件)簡便易操作，特別對于短壽命魚類的種群參數(shù)研究，體長頻率數(shù)據(jù)分析法更是目前被廣泛采用［43-46］。本次調(diào)查采集的西部食蚊魚樣本僅涵蓋了0+和1+兩個年齡組，年齡結(jié)構(gòu)簡單且壽命較短，因此比較適合采用體長頻率數(shù)據(jù)分析法研究其種群參數(shù)。

到目前為止有關(guān)西部食蚊魚極限全長的研究較少，有研究表明西部食蚊魚雌性樣本的極限全長明顯大于雄性樣本［47-48］。本研究結(jié)果與前人結(jié)果較為一致，實測數(shù)據(jù)中雌性樣本的最大全長(44.86 mm)明顯大于雄性樣本的最大全長(32.57 mm)，同時利用FiSAT II軟件估算的極限全長也證實了上述差異(雌性極限全長L∞為45.20 mm，雄性極限全長L∞為33.60 mm)。本研究中雌性樣本擁有更大的極限全長可能是由于雌性樣本的壽命更長所致，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)雌性樣本的最長壽命超過1a，而雄性樣本最長壽命不超過1a，這種壽命(生長時間)的差異可能會造成雌雄極限全長的差異。通常情況下小型魚類會表現(xiàn)出r生活史對策(rstrategists)，其典型特點是壽命較短、生長速度快和自然死亡率高［25］。本研究中西部食蚊魚野生種群年齡結(jié)構(gòu)簡單且壽命較短，雄性樣本年齡組成全部為0+，而雌性樣本年齡組成僅包括0+和1+。Branstetter［49］將生長系數(shù)k分為三類: 0.05到0.1為緩慢生長類型; 0.1到0.2為中等速度生長類型; 0.2以上為快速生長類型。本研究中雌性樣本(k=0.52 a－1)和雄性樣本(k=0.53 a－1)均表現(xiàn)出了快速生長類型，可初步認為西部食蚊魚是一種生長速度較快到的魚類。同時，本研究中雌性樣本自然死亡系數(shù)為1.64 a－1、雄性樣本自然死亡系數(shù)為1.81 a－1，相對其總死亡系數(shù)均表現(xiàn)出了較高的自然死亡。因此，武漢地區(qū)西部食蚊魚的野生種群表現(xiàn)出了典型的r生活史對策。魚類雌性樣本表現(xiàn)出更大的極限全長、更低的死亡系數(shù)及更長的壽命有利于種群擁有更高的繁殖力，是該物種保證種群數(shù)量的一種適應(yīng)性策略［50-51］。本次調(diào)查中西部食蚊魚也采取了上述對策，保證了該物種在野外環(huán)境中較高的種群數(shù)量，這也是其在我國長江以南各水體成功入侵的重要原因。

本研究得到了西部食蚊魚雌雄樣本的總死亡系數(shù)Z和自然死亡系數(shù)M，發(fā)現(xiàn)雌雄樣本總死亡系數(shù)Z和自然死亡系數(shù)M較為接近。這可能由于西部食蚊魚并非一種經(jīng)濟魚類，通常情況不存在針對該物種的人為捕撈活動［9］，且本次調(diào)查的兩個水域均受到了執(zhí)法部門的嚴格保護，不存在大規(guī)模的漁業(yè)捕撈活動，故也不會存在捕撈其他魚類的過程中將西部食蚊魚無意捕撈的情況。到目前為止，有關(guān)西部食蚊魚死亡系數(shù)的研究極少，據(jù)報道入侵到葡萄牙的西部食蚊魚雌性樣本和雄性樣本的自然死亡系數(shù)均為1.40 a－1［47-48］，這與本文獲得的結(jié)果較為接近，本研究結(jié)果為今后相關(guān)研究工作提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

3.4種群補充

種群補充模式表明武漢地區(qū)西部食蚊魚的種群補充是連續(xù)的，且種群補充的高峰時期在4—9月份。到目前為止，有關(guān)西部食蚊魚種群補充的研究報道較少［11］。然而有報道表明西部食蚊魚這一物種的主要繁殖時期在不同地區(qū)存在差異，且水溫是導(dǎo)致這種差異的關(guān)鍵環(huán)境因子。據(jù)報道水溫16℃是西部食蚊魚進行繁殖活動的最低需求，一旦水溫到達該閾值或更高，西部食蚊魚即可進行精子排放并與卵子受精［52］。已有的報道表明在緯度較低的地區(qū)(如美國夏威夷)其繁殖時期在1—11月份［53］，在緯度較高的地區(qū)(如美國伊利諾伊及霍維湖)其繁殖時期在4—9月份［30，34］，而在緯度處于兩者之間的地區(qū)(如中國廣州)其繁殖時期在3—11月份［37］。本次調(diào)查結(jié)果表明武漢地區(qū)西部食蚊魚的主要繁殖時期在3—9月份，與緯度較高地區(qū)的研究結(jié)果較為一致，且西部食蚊魚的種群補充高峰時期與其主要繁殖時期較為吻合。溫度有可能是決定不同地區(qū)不同月份西部食蚊魚繁殖活動和種群補充的重要環(huán)境因子，常年溫度更高的地區(qū)西部食蚊魚的種群補充時期更長，一年之中溫度更高的月份種群補充量相對較大。

3.5防控措施

研究外來物種的種群參數(shù)(生長、死亡及種群補充等)的目的是為了更好地控制和管理該外來物種。目前國內(nèi)外針對西部食蚊魚的種群調(diào)節(jié)和控制管理等研究較為少見［11，19］，本研究表明西部食蚊魚是一種典型的r對策物種，我們建議最佳的防控措施是阻止其引入，盡早發(fā)現(xiàn)并根除該物種。

具體而言，對于西部食蚊魚還未入侵的水體，引種西部食蚊魚需要首先經(jīng)過嚴格的科學(xué)論證［54］。由于引種西部食蚊魚的目的通常是為了控制當?shù)氐奈孟x及其攜帶的致病菌，因此可以選取具備控蚊能力的土著物種替代西部食蚊魚以到達此目的。據(jù)報道中國土著的圓尾斗魚(Macropodus chinensis Cantor，1842)對蚊蟲也有較強的捕食能力，且不會給本地的生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重危害［55］，因此可能的情況下應(yīng)優(yōu)先選擇圓尾斗魚等物種作為生物控蚊的工具。

對于西部食蚊魚已經(jīng)入侵的水體，基于該物種分布的棲息地特征(本調(diào)查發(fā)現(xiàn)其喜分布于靜水或緩流水、有水生植被覆蓋的淺水水域)，可以在繁殖季節(jié)對其棲息地的水文條件和環(huán)境因子進行控制，以降低其種群規(guī)模。在小范圍水體中可采用人工捕撈和化學(xué)防除等手段控制和清除西部食蚊魚，但是這兩種手段各有其弊端，前者會消耗大量的人力和財力，后者會對水體造成化學(xué)污染，因此采取上述兩種措施前需要進行仔細的權(quán)衡［19，54］。

致謝:本實驗室成員協(xié)助野外采樣并提供統(tǒng)計分析指導(dǎo)，加拿大英屬哥倫比亞大學(xué)(UBC)張雄博士幫助寫作，特此致謝。

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Growth，mortality and recruitment pattern of western mosquitofish(Gambusia affinis Baird＆Girard，1853)in lentic wetlands of Wuhan，China

ZHANG Dengcheng1，2，XIONG Wen1，TAO Juan1，2，CHEN Yifeng1，*
1 Laboratory of Biological Invasion and Adaptive Evolution，Institute of Hydrobiology，Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072，China
2 University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

Abstract:The western mosquitofish(Gambusia affinis)is one of the most invasive fish species worldwide，with welldocumented ecological impacts on ecosystem function and several native taxa.This species was introduced to Shanghai，China in 1924 to control mosquito larvae，and has since invaded aquatic habitats across many parts of China，including the middle Yangtze River.However，the population parameters of western mosquitofish，particularly in China，are relatively unknown.In this context，we determined its population parameters in Wuhan，located in a typical middle reach of the Yangtze River.We surveyed western mosquitofish from two typical water bodies in Wuhan from April 2012 to March 2013.We collected 1489 fish，which included 1069 females，406 males，and 14 juveniles.Based on length frequency data collected from the survey，growth，mortality，and recruitment pattern of the mosquitofish were estimated using FiSAT II software developed by Food and Agriculture Organization of the United Nations(FAO).The results can be summarized asbook=584,ebook=312follows: total length of G.affinis population ranged from 8.30 to 44.86 mm，16—26 mm being the most common，and accounting for 69.17％ of the whole population.The overall sex ratio of females to males was 2.63∶1，significantly different from 1∶1，and the ratio varied depending on the month.The ages of the fish captured were determined by scale analysis.Two age groups(0+，1+)were identified in females，but only one age group(0+)was identified in males.The relationship between total length(L，mm)and body weight(W，g)can be expressed as W = 4.686×10(－6)L(3.299)(R2= 0.953)for females and W = 1.008×10(－5)L(2.989)(R2= 0.903)for males，and the slopes(b value)of the total length-body weight relationship indicated positive allometric growth for females and isometric growth for males.The estimated parameters for the von Bertalanffy growth equation were L(∞)(asymptotic length)= 45.20 mm，k(growth coefficient)= 0.52 a(－1)，t0=－0.47 a for females and L(∞)= 33.60 mm，k = 0.53 a(－1)，t0=－0.50 a for males.Our results showed that asymptotic length was larger in females than in males，and this may be attributed to their relatively longer longevity.The instantaneous rates of natural mortality(M)calculated for females and males were 1.64 a(－1)and 1.81 a(－1)，respectively.The length-converted catch curve method gave a total annual instantaneous mortality(Z)of 2.29 a(－1)for females and 2.37 a(－1)for males.These results indicated that natural mortality(M)and total mortality(Z)were quite close.There are two possible reasons for this:(1)this small fish species is not fished because this species has no economic value，and(2)the water bodies we surveyed were strictly protected by local government，and no fishing was allowed，so unintentional fishing for mosquitofish was also not possible.The recruitment pattern was continuous，displaying a single major peak event per year.These results demonstrate that western mosquitofish is a small size fish with a short life span，rapid growth rate，high natural mortality，and a long recruitment period.These characteristics indicate that this species is a very typical r-strategy species.We suggest local governments should prevent its introduction，and detect and eliminate this species as early as possible.

Key Words:Gambusia affinis; growth; mortality; recruitment pattern; biological invasion

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: chenyf@ ihb.ac.cn

收稿日期:2014-03-23;網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-06-10

基金項目:國家自然科學(xué)基金項目(31472016);國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃項目(2009CB119205);中國科學(xué)院研究生科技創(chuàng)新與社會實踐項目(21Z101101)

DOI:10.5846/stxb201403230522