江　曠，陳小南，鮑毅新，李海宏，施渭渭，王　華，任　鵬

浙江師范大學(xué)，生態(tài)研究所，金華　321004

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互花米草入侵對大型底棲動物群落垂直結(jié)構(gòu)的影響

江曠，陳小南，鮑毅新*，李海宏，施渭渭，王華，任鵬

浙江師范大學(xué)，生態(tài)研究所，金華321004

摘要:2012年8月，在浙江省玉環(huán)縣漩門灣國家濕地公園，利用自制分層采樣器，以5 cm為單位對0—25 cm泥層進行分層取樣，研究潮間帶互花米草灘涂和自然灘涂兩種生境中大型底棲動物的垂直分布情況，以及互花米草入侵對大型底棲動物垂直結(jié)構(gòu)的影響。兩種生境中共獲得大型底棲動物40種，其中軟體動物18種，甲殼動物13種，環(huán)節(jié)動物4種，其他類群5種。在自然灘涂生境中獲得的物種數(shù)為30種，互花米草生境為31種，兩種生境的共有種有21種?；セ撞莺妥匀粸┩可称骄鶙⒚芏确謩e為222.6株/m2和1052.8株/m2。研究結(jié)果表明:(1)大型底棲動物主要棲息在0—10 cm泥層深度;(2)大型底棲動物群落沿泥層深度存在分層分布現(xiàn)象;(3)互花米草入侵縮短了底棲動物的垂直分布距離，但對其主要棲息深度影響不大;(4)互花米草入侵改變了原來生境特征，導(dǎo)致大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。

關(guān)鍵詞:互花米草;大型底棲動物;潮間帶;垂直分布

江曠，陳小南，鮑毅新，李海宏，施渭渭，王華，任鵬.互花米草入侵對大型底棲動物群落垂直結(jié)構(gòu)的影響.生態(tài)學(xué)報，2016，36(2): 535-544.

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互花米草(Spartina alterniflora)原產(chǎn)于北美東海岸，由其具有秸稈密集粗壯，地下根莖發(fā)達，能夠促進泥沙的快速沉降和淤積的特點，致使許多國家引進互花米草來進行保灘護堤、促淤造陸，我國于1979年引進互花米草，后被引種到許多河口和海灣的灘涂潮間帶［1-2］。互花米草在潮間帶濕地生境中具有超強的繁殖和擴散能力，它的定居和大面積擴散，已威脅到濕地生境中的土著物種，還影響到灘涂生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能［3-5］。目前有關(guān)互花米草的研究，已引起了國內(nèi)外諸多學(xué)者的關(guān)注［6-9］。

大型底棲動物是濕地生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，同時也是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量流轉(zhuǎn)中積極的消費者和轉(zhuǎn)移者。目前國內(nèi)外學(xué)者已對互花米草生境中大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)［10］、時空動態(tài)［11］、次級生產(chǎn)力［12］、多樣性［13］等進行了研究，并對不同密度［14］、不同發(fā)育時間［15］的互花米草對大型底棲動物的影響進行了分析，同時也開展了互花米草不同治理措施對大型底棲動物的影響［16］等研究。有關(guān)底棲動物垂直分布則比較復(fù)雜，因為底棲動物垂直分布有兩種涵義:第一，沿潮間帶分布或水深分布;第二，沿沉積物深度分布［17］。有關(guān)沿潮間帶分布或水深分布的研究較多，如洋山港潮間帶大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)及多樣性［18］，膠州灣潮間帶大型底棲動物的群落生態(tài)［19］等;而有關(guān)沉積物深度分布的研究較少。本文通過對互花米草和自然灘涂生境中大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)，不同泥層深度大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)以及同一物種在兩種生境中分布的異同進行研究，旨在探討互花米草入侵對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)在垂直空間分布的影響。

1研究地點與方法

1.1研究地點概況

漩門灣國家濕地公園位于浙江省臺州市玉環(huán)縣，屬亞熱帶季風氣候，潮汐類型為典型的正規(guī)半日潮，年平均氣溫16.9—17.6℃，年降水量為1300—1400 mm。漩門二期工程于1999年開始圍墾，2005年完成圍墾后，潮間帶寬度約為250—300 m，為泥質(zhì)灘涂，沉積物主要由粘土組成。潮間帶地貌特征結(jié)合植被分布可分為自然灘涂和互花米草灘涂。其中，互花米草從岸邊至離岸250 m左右距離均有分布，由于入侵年限較早，多已成熟，調(diào)查區(qū)域互花米草蓋度為25％—35％。

1.2采樣

根據(jù)預(yù)實驗結(jié)果，將調(diào)查區(qū)域大型底棲動物物種數(shù)和棲息密度最大的夏季選為取樣時間。2012年8月，用25 cm×25 cm×30 cm自制的分層采樣器(圖1)進行采樣。在自然灘涂和互花米草灘涂兩種生境中各取3條與海岸垂直的帶狀斷面，3條斷面均勻分布在互花米草和自然灘涂區(qū)域，每個斷面選取5個樣點，各樣點離岸距離分別為50、100、150、200、250 m，每個樣點取4個樣方。在最低潮時，每個樣方分別采集0 cm層、0—5 cm層、5—10 cm層、10—15 cm層、15—20 cm層、20—25 cm層泥樣，以了解大型底棲動物沿沉積物深度的分布及群落結(jié)構(gòu)。所采泥樣用1 mm孔徑的分樣篩進行淘洗，所獲取大型底棲動物用10％福爾馬林固定，帶回實驗室后，立即分類計數(shù)。樣品的處理和分析按《海洋調(diào)查規(guī)范》第六部分:海洋生物調(diào)查(GB12763.6—2007)進行。

圖1　大型底棲動物分層采樣裝置Fig.1 The stratified sampling device of macrobenthos

1.3主要棲息深度

本文將物種棲息密度從大到小排在前三的分布層自定義為該物種的主要棲息深度。若此三層不連續(xù)，則將它們之間的區(qū)域也并入主要棲息深度。

1.4數(shù)據(jù)處理

根據(jù)灘涂底棲動物群落的特點及取樣數(shù)據(jù)，以下列公式進行數(shù)據(jù)及結(jié)果分析:

棲息深度重合率=兩種生境重合層數(shù)/兩種生境物

種分布總層數(shù)

Margalef種類豐度指數(shù)

Shannon-Wiener指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)

歐氏距離(Euclidean distance)

式中，S為總種數(shù); Pi為種i的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例，用小數(shù)表示; N為所有種的個體總數(shù); Xij和Xik分別為i物種在j，k樣地中密度的開4次方，以此降低數(shù)量占優(yōu)勢的個別物種對群落的影響權(quán)重［20-21］。運用SPSS18.0軟件中的無重復(fù)雙因素方差分析，比較樣帶和泥層深度的大型底棲動物物種數(shù)和棲息密度;并用單因素方差分析，比較不考慮樣帶影響下，各泥層深度下的物種數(shù)和棲息密度，顯著水平設(shè)置為0.05。同時用SPSS軟件中的系統(tǒng)聚類(Hierarchical Cluster)和多維排序尺度方法(MDS)對群落結(jié)構(gòu)進行分析。利用Excel 2010處理數(shù)據(jù)，Origin 8.5軟件繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1種類組成及分布

本次采樣共獲取大型底棲動物40種，隸屬于6門8綱25科(表1)。其中，軟體動物、節(jié)肢動物、環(huán)節(jié)動物分別為18、13、4種，合計達35種，占總種數(shù)的87.5％。

自然灘涂和互花米草灘涂獲取的物種數(shù)分別為30、31種，兩種生境中均分布的物種有21種。只在互花米草灘涂分布的物種有10種，分別為尖錐擬蟹守螺、細肋織紋螺、玉螺、中間擬濱螺、泥螺、泥蚶、弧邊招潮蟹、紅螯相手蟹、絨螯近方蟹、粒螯刺鼓蝦;只在自然灘涂上分布的物種有9種，分別為斑玉螺、石璜、微角齒口螺、彩虹明櫻蛤、豆形拳蟹、浙小長眼寄居蟹、安氏白蝦、中華蜾贏蜚、海鰻。

在0 cm、0—5 cm、5—10 cm、10—15 cm、15—20 cm、20—25 cm層分布的物種數(shù)分別為25、32、24、23、18、14。

表1　調(diào)查發(fā)現(xiàn)的大型底棲動物及其在互花米草(HH)與自然灘涂(ZR)生境中的棲息密度Table 1 The macrobenthic species discovered in the investigation and their densities in both Spartina alterniflora tidal flat(HH)and natural tidal flat(ZR)

2.2數(shù)量組成及分布

由圖2可以看出，互花米草和自然灘涂均在0—5 cm層物種最多，在20—25 cm層物種最少。同一泥層深度中，除0—5 cm，10—15 cm層以外，自然灘涂的物種數(shù)均高于互花米草灘涂。在這兩種生境中，均存在隨著泥層深度的增加大型底棲動物種類數(shù)減少的趨勢。

圖3顯示，在兩種生境中大型底棲動物密度均隨著泥層深度增加有減小的趨勢，且大型底棲動物主要棲息在0—10 cm泥層上。不同生境同一泥層深度，自然灘涂的底棲動物密度明顯高于互花米草生境。

在采樣中發(fā)現(xiàn)，互花米草生境隨深度增加，泥層逐漸變硬，在20—25 cm只能采集到很少物種，并且個體數(shù)也較少。圖2、圖3也直觀顯示出互花米草20—25 cm生境中物種數(shù)最少，其棲息密度也最小，均遠小于同一深度的自然灘涂生境。

圖2　不同深度下，互花米草(HH)和自然灘涂(ZR)生境中大型底棲動物的物種數(shù)Fig.2 The macrobenthos' species number of Spartina alterniflora tidal flats(HH)and Natural tidal flats(ZR)in different depth

圖3　不同深度下，互花米草(HH)和自然灘涂(ZR)生境中大型底棲動物的密度Fig.3　The macrobenthos' density of Spartina alterniflora tidal flats(HH)and Natural tidal flats(ZR)in different depth

通過對定量取樣獲得數(shù)據(jù)，對互花米草、自然灘涂兩種生境中3條平行樣帶與每條樣帶各泥層深度大型底棲動物種類數(shù)和密度分別進行無重復(fù)雙因素分析，結(jié)果表明，互花米草、自然灘涂生境中的3條平行樣帶間種類數(shù)和密度均無差異;互花米草、自然灘涂生境中部分泥層深度間存在顯著差異(P＜0.05)。由于互花米草、自然灘涂3條平行樣帶間種類數(shù)和密度差異均不顯著(P＞0.05)，故對數(shù)據(jù)進行不考慮樣帶間變化的單因素方差分析(表2)。結(jié)果顯示，互花米草、自然灘涂兩種生境中，部分泥層深度之間物種數(shù)和密度存在顯著差異。

2.3互花米草對物種垂直分布的影響

在互花米草和自然灘涂均有分布的物種為21種，將這些物種分別在互花米草和自然灘涂生境的棲息深度進行對比(表3)，可以看出棲息密度數(shù)量級為Ⅱ、Ⅲ的物種在兩種生境中主要棲息深度的重合率均為≥50％(半褶織紋螺除外)，數(shù)量級為Ⅲ的物種主要棲息深度的重合率均為≥75％，說明在本研究中，采集到的個體數(shù)量占總個體數(shù)量1％以上的物種在不同生境中主要棲息深度差異不大。

2.4生物多樣性分析

表4為自然灘涂和互花米草各6個泥層大型底棲動物群落的生態(tài)學(xué)特征值。在0—20 cm層，互花米草生境中的Margalef指數(shù)Dma、Shannon-Wiener指數(shù)H'、Pielou指數(shù)J均高于同一深度的自然灘涂生境，Simpson指數(shù)D則相反，為互花米草生境低于自然灘涂生境。在20—25 cm層，互花米草生境中的Margalef指數(shù)Dma、Shannon-Wiener指數(shù)H'、Pielou指數(shù)J均低于同一深度的自然灘涂生境，Simpson指數(shù)D則相反，為互花米草生境高于自然灘涂生境。在互花米草生境中，20—25 cm層Dma，H'，J均最小，均低于其它各層，D則相反，高于其它各層。在自然灘涂生境中，0 cm層Dma，，H'，J均最小，均低于其它各層，D則相反，高于其它各層。

表2　各泥層深度數(shù)據(jù)在不考慮樣帶影響下的單因素方差分析Table 2 The One-way ANOVA analyze on density and number of species of different depth in HH and ZR without the effect of difference in parallel sampling lines

表3　21個物種主要棲息深度/cmTable 3 The main depth of the habitat of 21 species

續(xù)表

表4　不同棲息深度下互花米草和自然灘涂生境中大型底棲動物的多樣性指數(shù)Table 4 The macrobenthos' diversity index of HH and ZR in main depth of the habitat

2.5聚類分析

對互花米草和自然灘涂的12個泥層中的大型底棲動物群落進行系統(tǒng)聚類分析(Hierarchical Cluster)，得到系統(tǒng)聚類樹枝圖(圖4)。從圖4可以看出，通過以不同泥層大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)物種密度4次方根數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)的系統(tǒng)聚類分析，在泥層深度為7 cm處可以將12個泥層分為4大類，互花米草0 cm層和0—5 cm層，自然灘涂0 cm層和0—5 cm層，互花米草5—25 cm層，自然灘涂5—25 cm層。在泥層深度為12 cm處可以將12個泥層分為3大類，互花米草和自然灘涂并在一起的5—25 cm層，互花米草0 cm層和0—5 cm層，自然灘涂0 cm層和0—5 cm層。這說明了底棲動物群落在垂直深度上產(chǎn)生了明顯的分化，并且受垂直深度的影響比生境影響還大。

圖4　互花米草(HH)和自然灘涂(ZR)生境中，各泥層深度大型底棲動物群落系統(tǒng)聚類圖Fig.4 The hierarchical cluster dendrogram of macrobenthos communities at different mud depth in HH and ZR

以群落距離矩陣為基礎(chǔ)，對大型底棲動物進行非度量多維標度(Non-matric Multidimensional Scaling，MDS)二維分析的結(jié)果見圖5，其Stress值(協(xié)強系數(shù))為0.04，Stress＜0.05說明圖形吻合極好。通過圖5可以看出，MDS排序圖支持聚類分析的結(jié)果，而且，更直觀地顯示了互花米草0 cm、0—5 cm層，自然灘涂0 cm、0—5 cm層，互花米草5—25 cm層，自然灘涂5—25 cm層4大類生境之間的距離關(guān)系即相似程度的情況。

圖5　互花米草(HH)和自然灘涂(ZR)生境中，各泥層深度大型底棲動物群落豐度的非度量多維標度排序(stress=0.04)Fig.5 Non-metric MDS plot of macrobenthos abundances at different mud depth in HH and ZR

3　討論

3.1群落結(jié)構(gòu)

關(guān)于互花米草對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響，至今還無定論。Hedge等［22］研究認為互花米草生境中底棲無脊椎動物棲息密度和豐富度要高于鄰近的自然灘涂。洪榮標等［23］研究發(fā)現(xiàn)互花米草大型底棲動物的豐度、棲息密度、種類多樣性均高于鄰近的自然灘涂。陳中義等［24］對崇明東灘鹽沼大型底棲動物群落進行研究發(fā)現(xiàn)，互花米草入侵后改變了營養(yǎng)類群的結(jié)構(gòu)的同時，還顯著降低了大型底棲動物多樣性。趙永強等［14］對浙江省中部臺州市椒江河口南側(cè)養(yǎng)殖塘外側(cè)潮間帶不同互花米草密度大型底棲動物群落格局進行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在互花米草濃密區(qū)、稀疏區(qū)和光灘生境中大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的比較中，均顯示有顯著差異。候森林等［25］對鹽城自然保護區(qū)射陽河口潮間帶大型底棲動物空間分布的研究結(jié)果表明，互花米草生境和自然灘涂生境大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)有明顯分化，并指出互花米草和潮汐是影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的兩個重要因素。

本研究中，兩種生境共有物種為21種，僅在自然灘涂和互花米草生境出現(xiàn)的物種分別為9、10種，約占各自生境的1/3?；セ撞萆持写笮偷讞珓游锲骄鶙⒚芏葹?22.6個/m2，遠低于自然灘涂的1052.8個/m2。由表1還可以看出在兩種生境中共有物種的棲息密度之間存在一定差異，且常見種之間差別十分明顯。說明互花米草的入侵改變了原來的生境特征，群落已經(jīng)發(fā)生了部分演替。

研究結(jié)果還顯示，沿泥層深度大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)存在明顯的分層現(xiàn)象: 0—10 cm層為短擬沼螺-珠帶擬蟹守螺-焦河藍蛤-泥蟹組成的群落; 10—20 cm層為弧邊招潮蟹-鮮明鼓蝦-沙蠶-可口革囊星蟲-海鰻組成的群落; 20—25 cm層則為弧邊招潮蟹-長足長方蟹-可口革囊星蟲組成的群落。

3.2種類和密度

高陽等［17］在深圳灣福田潮間帶的研究表明，大型底棲動物主要分布在0—10 cm層，認為沉積物表層大型底棲動物棲息密度高是各種潮間帶生物分布的共性。Quijon和Jaramillo［26］在Queule河口的研究表明，大型底棲動物在沙和泥層0—3 cm中的棲息密度最高。Haque等［27］認為，在0—5 cm層大型底棲動物和小型底棲動物最為豐富。本文的結(jié)果也表明，在玉環(huán)漩門灣潮間帶的大型底棲動物主要分布在0 cm和0—5 cm層，與上述結(jié)論相一致。

關(guān)于大型底棲動物主要分布在表層的原因，Kumar［2］認為，表層食物的可利用性和深層的厭氧條件決定了底棲動物的垂直分布。Quijon和Jaramillo［26］研究表明，沉積物性質(zhì)不是決定大型底棲動物垂直分布的主要因素，更多的懸浮、沉積營養(yǎng)物在表層富集以及相對豐富的含氧條件才是底棲動物分布在表層的主要原因。

3.3互花米草入侵對物種垂直分布的影響

互花米草入侵，減小了底棲動物垂直分布距離。本研究中，互花米草生境20—25 cm泥層只分布3個物種，而在同一深度的自然灘涂上卻有13個物種(圖2)。這一結(jié)果與采樣過程中發(fā)現(xiàn)在互花米草生境中，隨泥層深度增加泥層逐漸板結(jié)變硬，底層泥質(zhì)不適宜底棲動物生存相吻合。

通過物種的主要棲息深度分析(表3)，可知物種個數(shù)占總個體數(shù)的比例超過1％的同一物種在自然灘涂和互花米草生境中的主要棲息深度差異不大。由此可以推斷:互花米草入侵后，縮短了底棲動物的垂直分布距離，而對其主要棲息深度影響不大。

3.4多樣性分析

互花米草生境0—20 cm層的Margalef指數(shù)Dma、Shannon-Wiener指數(shù)H'、Pielou指數(shù)J均高于同一深度的自然灘涂，這與自然灘涂中各層采集到的底棲動物的密度較大有關(guān)。Shannon-Wiener指數(shù)H'的生態(tài)學(xué)意義有兩點:(1)對于已知物種的群落，當所有的種以相同的比例存在時，多樣性達到最大值;(2)對于物種個體數(shù)完全均勻分布的群落來說，有較多物種的群落多樣性高［28］。由圖2可知，互花米草灘涂與自然灘涂的0—20 cm層的物種數(shù)相近;互花米草生境各泥層物種之間密度相近，而自然灘涂各泥層物種間密度差異較大，其中短擬沼螺和緋擬沼螺等腹足類密度遠高于其他物種。所以，由(1)可知，物種間比例相對更為均勻的互花米草灘涂的Shannon-Wiener指數(shù)更高。在20—25 cm層，自然灘涂和互花米草兩種生境中的物種間個體數(shù)都相差不大，但物種數(shù)差異較大，自然灘涂中為13種，遠高于互花米草灘涂中的3種，所以自然灘涂中的多樣性更高。Margalef物種豐富度指數(shù)和Pielou均勻度與Shannon-Wiener指數(shù)的表現(xiàn)是一致的。對Simpson優(yōu)勢度指數(shù)，自然灘涂中優(yōu)勢種較多，故優(yōu)勢度指數(shù)也較大。

3.5聚類和MDS排序

許多研究者認為，單單依靠多樣性指數(shù)來評價群落結(jié)構(gòu)的相似性(差異性)是不可靠的，應(yīng)該用多元分析的手段或者采用聚類分析的方法［29］。由聚類圖和MDS排序可以看出:互花米草5—25 cm層與自然灘涂5—25 cm層聚為一類，說明即使生境不同，相同的泥層深度之間相似性也較高;而0 cm、0—5 cm與5—25 cm之間距離較遠，表明兩種生境中大型底棲動物群落受泥層深度影響較大。同時，聚類和MDS排序的結(jié)果也與前述大型底棲動物在表層呈高密度分布相一致。MDS排序結(jié)果中互花米草20—25 cm與互花米草5—20 cm各層間距離較自然灘涂中20—25 cm與5—20 cm各層遠，這與互花米草20—25 cm深度泥層變硬，不適宜大型底棲動物生存相吻合。

綜上所述，在玉環(huán)縣漩門灣國家濕地公園，大型底棲動物在表層物種數(shù)及密度均最高，且沿泥層深度其群落結(jié)構(gòu)有明顯的分層現(xiàn)象。互花米草入侵后，互花米草中各泥層深度的大型底棲動物密度均比自然灘涂中小，且采樣過程中在互花米草20—25 cm深度的很多樣方中沒采到樣本，而在自然灘涂中這種現(xiàn)象較少見，這說明互花米草入侵后的環(huán)境已不利于大型底棲動物在較深泥層生活。雖然互花米草的入侵已經(jīng)影響到大型底棲動物的垂直結(jié)構(gòu)，但是同一物種在互花米草灘涂和自然灘涂中的主要棲息深度基本相同，表明物種對垂直空間的利用主要由自身性質(zhì)決定。

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Effect of Spartina alterniflora invasion on the vertical structure of macrobenthic community

JIANG Kuang，CHEN Xiaonan，BAO Yixin*，LI Haihong，SHI Weiwei，WANG Hua，REN Peng
Institute of Ecology，Zhejiang Normal University，Jinhua 321004，China

Abstract:A Spartina alterniflora tidal flat(HH)，(coverage 25％—30％)and a natural tidal flat(ZR)were studied to determine the impact of a S.alterniflora invasion on the vertical structure of a macrobenthic community.Macrobenthos field sampling was carried out in the HH and ZR areas in Xuanmen Bay National Wetland Park，YuHuan County，Zhejiang Province，China，in August 2012.The tidal flat was reclaimed in 2005 and its current width is approximately 200—250 m.The study area was divided into HH and ZR habitat types，which are defined by geomorphological features and vegetation distribution.Within each habitat type，three sample lines were selected.Each sample line was composed of five sites，which were 50 m，100 m，150 m，200 m，and 250 m from the coast.Four quadrats(25×25×25 cm)were taken from independent patches in each site and sieved(1 mm).Macrobenthos samples were collected from depths of 0 cm，0—5 cm，5—10 cm，10—15 cm，15—20 cm，and 20—25 cm，with a newly designed，stratified macrobenthos sampling device.

We analyzed the numerical data using several biodiversity indices，e.g.，the Shannon-Wiener(H')，Pielou(J)，Margalef(Dma)，and Simpson(D)indices.Community structure was determined by hierarchical cluster and multidimensional scaling analyses.Significance testing for differences in macrobenthic species and density between sample lines and sediment depth was undertaken.Based on the data collected from three sample lines in the ZR and three in the HH，a total of 40 species were obtained，of which 18 species were Mollusca，13 were Crustacea，4 were Polychaeta，and the remaining five were members of various other taxonomic groups.Thirty species were obtained in the ZR，31 were obtained in the HH，and 21 were found in both habitats.In both HH and ZR，the macrobenthic species numbers werehighest at 0—5 cm depth and lowest at 20—25 cm depth.The average density in the HH and ZR was 222.6 ind./m2and 1052.8 ind./m2，respectively.The main habitat depth coincidence rate was more than 50％ when the quantities of species were more than 1％ of the total species.When the quantities of species were more than 10％ of the total species，then the coincidence rate was more than 75％.In the 0—20 cm deep HH sediment，the Margalef，Shannon-Wiener，and Pielou indices were higher than at the same sediment depth in ZR，but the Simpson index showed an opposite trend.In the 20—25 cm deep HH sediment，the Margalef，Shannon-Wiener，and Pielou indices were lower at the same depth in ZR.Again，the Simpson index showed an opposite trend.The results revealed that(1)In HH and ZR，macrobenthos mainly inhabit the 0—10 cm deep sediment category;(2)different macrobenthic communities are distributed at different sediment depths in both habitats;(3)the invasion of S.alterniflora reduced the vertical macrobenthos distribution depth，but had little effect on its main habitat depth; and(4)the S.alterniflora invasion altered the original habitat characteristics，which caused changes to the macrobenthic community structure.

Key Words:Spartina alterniflora; macrobenthos; tidal flat; vertical distribution

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: Sky90@ zjnu.cn

收稿日期:2014-02-10;網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-06-10

DOI:10.5846/stxb201402100230