賈金堂 張燕英

(1山東省鄒平縣教學(xué)研究室 256200； 2山東省鄒平縣第一中學(xué) 256200)

1 無(wú)氧呼吸第二階段有能量釋放

要想確定某一氧化還原反應(yīng)是放能反應(yīng)還是吸能反應(yīng)，應(yīng)該看該過(guò)程中吉布斯自由能的變化(△G)：若△G<0，則為放能反應(yīng)；若△G=0，則該反應(yīng)處于平衡狀態(tài)；若△G>0，則為吸能反應(yīng)。在標(biāo)準(zhǔn)條件(壓強(qiáng)101.3 Pa，底物和產(chǎn)物的濃度都是一摩爾濃度，25℃，pH7)下，生物化學(xué)反應(yīng)的自由能變化為標(biāo)準(zhǔn)自由能變化(△Go′)。氧化還原反應(yīng)中的標(biāo)準(zhǔn)氧化-還原電勢(shì)的變化(△Eo′)決定了△Go′的變化。因大多數(shù)生化反應(yīng)不是在標(biāo)準(zhǔn)條件下進(jìn)行的，故△G=△Go′+RTln[產(chǎn)物]之積/[反應(yīng)物]之積(R是氣體常數(shù)，T是絕對(duì)溫度)。以乳酸型無(wú)氧呼吸為例，分析無(wú)氧呼吸第二階段的能量變化。在該階段，丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗?，化學(xué)反應(yīng)式為：丙酮酸+NADH+H+→乳酸+ NAD+。由于細(xì)胞中往往有NADH 和丙酮酸的積累，使得反應(yīng)物[丙酮酸][NADH]的值遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于產(chǎn)物[乳酸][NAD+]的值，所以RTln[乳酸][NAD+]/[丙酮酸][NADH] <0。加之該反應(yīng)的△Go′=-26.055 kJ/mol[1]，從而使得△G的值更負(fù)，即△G<0。因此，該反應(yīng)為放能反應(yīng)，且能自發(fā)進(jìn)行。

乳酸型無(wú)氧呼吸能量變化可簡(jiǎn)要總結(jié)如下：第一階段：葡萄糖分解生成丙酮酸和NADH。葡萄糖中的能量有四個(gè)去向——①儲(chǔ)存在丙酮酸中；②轉(zhuǎn)移到NADH中；③轉(zhuǎn)移到ATP中；④以熱能形式釋放。第二階段：丙酮酸被NADH還原生成乳酸。NADH作為還原劑，其中的能量釋放出來(lái)，一部分轉(zhuǎn)移給丙酮酸轉(zhuǎn)化成乳酸儲(chǔ)存起來(lái)，一部分以熱能形式釋放[2]。

有人認(rèn)為丙酮酸被還原的過(guò)程中吸收了NADH中的能量，所以該階段沒(méi)有能量釋放。事實(shí)上，NADH中的能量只是部分轉(zhuǎn)移到丙酮酸中生成乳酸，還有一部分能量被釋放出來(lái)以熱能形式散發(fā)掉，所以整個(gè)第二階段過(guò)程是放能的。

2 無(wú)氧呼吸第二階段不合成ATP

細(xì)胞呼吸過(guò)程中ATP的合成分為底物水平磷酸化和氧化磷酸化兩種情況。底物水平磷酸化是指底物氧化還原反應(yīng)過(guò)程中，分子內(nèi)部能量重新分布，使無(wú)機(jī)磷酸酯化，形成高能磷酸化合物，后者在酶的作用下將磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP形成ATP，從而完成能量的轉(zhuǎn)移。細(xì)胞呼吸的糖酵解過(guò)程有7步反應(yīng)釋放自由能，但只在第⑦和第⑩步中有高能磷酸鍵的裂解，進(jìn)行底物水平磷酸化合成ATP。

氧化磷酸化則是以氧氣作為終端電子接受者形成電子傳遞鏈，電子沿電子傳遞鏈依次傳遞，釋放能量，并通過(guò)ATP合成酶來(lái)催化ADP的磷酸化形成ATP，能量的最終來(lái)源是代謝過(guò)程中產(chǎn)生的還原型輔酶所含的化學(xué)能。

無(wú)氧呼吸第二階段雖然存在自由能的釋放，但為什么不能合成ATP呢？是因?yàn)椴淮嬖诘孜锼搅姿峄脱趸姿峄虼瞬荒芎铣葾TP。除了轉(zhuǎn)移到乳酸中的能量外，另有一部分能量釋放后以熱能形式散失。這就不難理解，為什么在整個(gè)無(wú)氧呼吸過(guò)程中釋放的能量只有一部分儲(chǔ)存在ATP中。