安徽 吳孝良

涉及哈代-溫伯格遺傳平衡定律的計(jì)算

安徽 吳孝良

英國(guó)數(shù)學(xué)家哈代和德國(guó)醫(yī)生溫伯格分別于1908年和1909年獨(dú)立證明了遺傳平衡定律，如果一個(gè)種群符合以下條件：種群非常大，所有個(gè)體間能夠隨機(jī)的自由交配并能產(chǎn)生后代，沒(méi)有遷入和遷出，沒(méi)有突變，自然選擇對(duì)此沒(méi)有作用，則這個(gè)種群的基因頻率（包括基因型頻率）就可以一代代穩(wěn)定不變，保持平衡，這就是哈代-溫伯格平衡定律，也叫遺傳平衡定律。用p代表基因A的頻率，q代表基因a的頻率。已知p+q=1，則遺傳平衡定律可以寫(xiě)成（p+q）2=p2+2pq+q2=1，其中p2、2pq和q2分別代表基因型AA、雜合子Aa和aa的基因型頻率，該公式在很多遺傳題的概率計(jì)算中都有應(yīng)用。

為什么要了解遺傳平衡定律？生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是種群基因頻率的變化。只有當(dāng)滿足上述五個(gè)條件，種群才是穩(wěn)定不變的，而自然界中這種穩(wěn)定的種群是不可能存在的，因此自然界中基因頻率一定會(huì)發(fā)生，生物進(jìn)化是必然的結(jié)果。這樣就可以很好地理解遺傳平衡定律在“現(xiàn)代生物進(jìn)化理論”的重要意義。遺傳平衡定律既涉及基因庫(kù)、基因頻率、基因型頻率等進(jìn)化理論中的重要概念，又與遺傳規(guī)律分不開(kāi)，有遺傳才有進(jìn)化，可以形成一個(gè)非常好的綜合知識(shí)點(diǎn)，是高頻考點(diǎn)。在高考中常見(jiàn)的考查方式有：

一、選擇題中的直接計(jì)算類型

【例1】（2015·安徽卷）現(xiàn)有兩個(gè)非常大的某昆蟲(chóng)種群，個(gè)體間隨機(jī)交配，沒(méi)有遷入和遷出，無(wú)突變，自然選擇對(duì)A和a基因控制的性狀沒(méi)有作用。種群1的A基因頻率為80%，a基因頻率為20%；種群2的A基因頻率為60%，a基因頻率為40%。假設(shè)這兩個(gè)種群大小相等，地理隔離不再存在，兩個(gè)種群完全合并為一個(gè)可隨機(jī)交配的種群，則下一代中Aa的基因型頻率是 （ ）

A.75% B.50%

C.42% D.21%

【解析】根據(jù)題意可知，兩個(gè)種群大小相等，合并后種群中A的基因頻率為（80%+60%）/2=70%，a的基因頻率為（20%+40%）/2=30%，題目所給條件符合哈代-溫伯格平衡定律，合并后隨機(jī)交配，下一代Aa的基因型頻率為2×70%×30%=42%。

從題干中文字說(shuō)明，可以判斷出這是理想狀態(tài)下的種群基因頻率的變化，符合遺傳平衡定律計(jì)算原則。近年來(lái)安徽理綜高考生物中計(jì)算量逐年降低，此類涉及遺傳概率計(jì)算的題目難度不大，但是如果不知道遺傳平衡定律的計(jì)算公式，這類題目就無(wú)從答起。另外，近年來(lái)安徽高考卷中多次出現(xiàn)對(duì)遺傳平衡定律的考查，要求理解種群基因頻率的改變與生物進(jìn)化的關(guān)系。遺傳平衡定律所指的種群是理想的種群，在自然條件下是不存在的，從另一方面說(shuō)明，自然界中種群的基因頻率遲早是要發(fā)生改變的，是種群進(jìn)化的實(shí)質(zhì)，也就是種群進(jìn)化是必然的。這一點(diǎn)對(duì)應(yīng)現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的相關(guān)知識(shí)，我們必須從宏觀上理解掌握。

二、選擇題中的圖表分析類型

【例2】（2015·山東卷）玉米的高稈（H）對(duì)矮稈（h）為顯性?，F(xiàn)有若干H基因頻率不同的玉米群體，在群體足夠大且沒(méi)有其他因素干擾時(shí)，每個(gè)群體內(nèi)隨機(jī)交配一代后獲得F1。各F1中基因型頻率與H基因頻率（p）的關(guān)系如圖。下列分析錯(cuò)誤的是 （ ）

A.0＜p＜1時(shí)，親代群體都可能只含有純合體

B.只有p=b時(shí)，親代群體才可能只含有雜合體

C.p=a時(shí)，顯性純合體在F1中所占的比例為

D.p=c時(shí)，F(xiàn)1自交一代，子代中純合體比例為

【解析】由于每一個(gè)群體都是隨機(jī)交配，當(dāng)p=0時(shí)，親代群體中只有基因hh的個(gè)體，當(dāng)p=1時(shí)，親代群體中只有基因型HH的個(gè)體，所以當(dāng)0＜p＜1時(shí)，親代群體都可能只含有基因型HH和hh的個(gè)體，A項(xiàng)正確。假設(shè)親代全為Hh個(gè)體，子代中HH∶Hh∶hh=1∶2∶1，Hh占， p=b。當(dāng)親代中有HH或hh，或者HH和hh，子代的Hh個(gè)體就會(huì)不等于，所以B正確。p=a時(shí)，即H的基因頻率為a， h的基因頻率為1-a，根據(jù)哈代-溫伯格遺傳定律可列，HH=a2，hh=（1-a）2，Hh=2a（1-a），由圖可知，Hh=hh=（1-a）2=2a（1-a），可求a=或a=1，由圖可求a=， HH的基因型頻率為，C項(xiàng)正確。D項(xiàng)中當(dāng)p=c時(shí)，同C項(xiàng)計(jì)算一樣，可求得hh的基因型為，HH和Hh的基因型頻率均為，由此可計(jì)算F1自交一代，子代中純合體比例為。D項(xiàng)錯(cuò)誤。

【答案】D

此類題目難度較大，既要分析出圖形所表示的含義，曲線的交點(diǎn)是計(jì)算的條件等，又要結(jié)合遺傳平衡定律和遺傳規(guī)律等知識(shí)進(jìn)行計(jì)算、分析。我們需要準(zhǔn)確理解遺傳學(xué)中的基本概念和快速正確計(jì)算，平時(shí)可以加強(qiáng)練習(xí)，做此類題目才能更準(zhǔn)確。

三、非選擇題中的圖表分析類型

【例3】（2013·安徽卷）一個(gè)處于平衡狀態(tài)的群體中a基因的頻率為q。如果Ⅱ2與一個(gè)正常男性隨機(jī)婚配，他們第一個(gè)孩子患病的概率為_(kāi)____。如果第一個(gè)孩子是患者，他們第二個(gè)孩子正常的概率為_(kāi)_____。如圖甲、圖乙和圖丙所示。

【解析】題目中隱含了哈代-溫伯格遺傳平衡定律的信息，圖甲和圖丙可知Ⅰ1和Ⅰ2的基因型為Aa，Ⅱ2的基因型為AA或Aa，AA占，Aa占。根據(jù)哈代-溫伯格遺傳平衡定律計(jì)算Aa的概率=2q（1－q），其正常男性中，基因型為Aa的概率為=。他們第一個(gè)孩子患病aa的概率=。如果他們的第一孩子是患者，說(shuō)明正常男性一定是攜帶者Aa，第二個(gè)孩子正常的概率為

【答案】

本題的第1空難度較大，結(jié)合圖乙、圖丙能夠正確得出親代基因型，又要熟練掌握遺傳平衡定律，準(zhǔn)確計(jì)算才能得出正確答案。第2空較易，注意分析表現(xiàn)型正常中雜合子所占比例即可。近年高考中，比較重視從圖形、表格中獲取信息能力的考查，在遺傳規(guī)律和現(xiàn)代生物進(jìn)化理論等核心知識(shí)點(diǎn)的問(wèn)題設(shè)置上，題目有一定難度。只要考試中把握基礎(chǔ)知識(shí)，認(rèn)真審題，此類題目就能化難為易，迎刃而解。

四、特殊條件下的計(jì)算類型

【例4】（2012·安徽卷）假若某植物種群足夠大，可以隨機(jī)交配，沒(méi)有遷入和遷出，基因不產(chǎn)生突變。抗病基因R對(duì)感病基因r為完全顯性?，F(xiàn)種群中感病植株rr占，抗病植株RR和Rr各占，抗病植株可以正常開(kāi)花和結(jié)實(shí)，而感病植株在開(kāi)花前全部死亡。則子一代中感病植株占 （ ）

【解析】根據(jù)題意rr在開(kāi)花前全部死亡，不參與繁殖，只有RR和Rr正常繁殖，且各占，所以R的基因頻率為，r的基因頻率為，根據(jù)遺傳平衡定律，隨機(jī)交配后子一代中感病植株rr占。本題還是將遺傳規(guī)律和基因頻率結(jié)合，是必修2中重點(diǎn)考查的知識(shí)點(diǎn)。雖然難度不大，需要熟練掌握遺傳概率的計(jì)算和正確理解遺傳平衡定律。

【答案】B

上述例題可以看出，哈代-溫伯格遺傳平衡定律在計(jì)算中運(yùn)用時(shí)，一定要符合給出的條件。實(shí)際計(jì)算中的隨機(jī)交配，也就是自由交配這個(gè)條件才是常用的，如果是連續(xù)自交或者連續(xù)自交淘汰等類型則不適合在計(jì)算中應(yīng)用平衡定律，在遺傳概率計(jì)算題中要區(qū)別對(duì)待。

（作者單位：安徽省六安市霍邱縣霍邱二中）