張士昌,史占良,李孟軍,李亞青,底瑞耀,李雁鳴

(1.河北農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，河北 保定 071001； 2.石家莊市農(nóng)林科學研究院，河北 石家莊 050041)

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長期定位氮脅迫對小麥碳氮代謝、氮素利用及產(chǎn)量的影響

張士昌1,2,史占良2,李孟軍2,李亞青2,底瑞耀2,李雁鳴1*

(1.河北農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，河北 保定 071001； 2.石家莊市農(nóng)林科學研究院，河北 石家莊 050041)

利用大田長期氮肥定位試驗，以施N 180 kg/hm2處理為對照，研究了氮脅迫(不施氮肥)對不同品質(zhì)類型小麥(中筋小麥品種中麥895、強筋小麥品種石優(yōu)20)碳氮代謝、氮素利用及產(chǎn)量的影響,以期為生產(chǎn)上的氮肥合理運籌提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，氮脅迫條件下，2個小麥品種旗葉蔗糖含量(花后7～35 d)、旗葉磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性(花后7～35 d)、籽粒蔗糖含量(花后21～35 d)、籽粒SPS活性(花后14～35 d)均較對照明顯降低；2個小麥品種旗葉可溶性蛋白含量、硝酸還原酶(NR)活性、谷氨酰胺合成酶(GS)活性和籽粒GS活性均較對照明顯降低；2個小麥品種開花期氮積累量、成熟期氮積累量、開花前氮轉(zhuǎn)移量均較對照顯著降低，而開花前氮轉(zhuǎn)移率和開花前氮貢獻率均較對照顯著提高；2個小麥品種氮素籽粒生產(chǎn)效率、氮素吸收效率、氮素生理效率和氮素收獲指數(shù)均較對照顯著提高；2個小麥品種穗數(shù)、穗粒數(shù)和產(chǎn)量均較對照顯著降低。綜上，氮脅迫下小麥灌漿中后期碳、氮同化能力明顯下降，氮素積累量降低，但對氮素的吸收能力增加，營養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運比例增加，進而小麥植株對氮素的整體利用率得以提升，但小麥產(chǎn)量降低。

小麥； 長期定位； 氮脅迫； 碳氮代謝； 氮素利用效率

氮代謝和碳代謝是作物體內(nèi)2個基本的代謝過程，它們是既相互促進又相互抑制的矛盾過程。一方面，葉片需要氮素合成蛋白質(zhì)以維持自身需要[1]；另一方面，氮素的吸收、同化、轉(zhuǎn)運過程需要碳代謝提供大量的能量和中間產(chǎn)物，在某些組織中氮代謝甚至可以消耗掉光合作用能量的55%[2]。關(guān)于不同氮素水平對碳氮代謝的影響研究表明，在氮素缺乏之初，淀粉在葉片中的積累增多[3]；過量施氮雖然能促進開花后小麥的碳素同化，但不利于營養(yǎng)器官貯存同化物向籽粒中轉(zhuǎn)移，導致籽粒中可溶性糖含量和粒質(zhì)量降低[4]。朱新開等[5]研究表明，超高產(chǎn)小麥全生育期植株體內(nèi)C/N有2個高峰，第1個出現(xiàn)在越冬始期，此時較高的C/N有利于增加植株抗寒能力；第2個C/N高峰出現(xiàn)在孕穗至開花期，是穗粒數(shù)和粒質(zhì)量形成的關(guān)鍵時期，此時莖鞘中較高的C/N能夠促進穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒質(zhì)量協(xié)調(diào)發(fā)展，獲得高產(chǎn)。謝錟[6]研究表明，在高C/N情況下，氮不足限制碳同化物的利用；而在低C/N情況下，碳同化物不足又限制了氮素的利用?？梢?，通過適宜的施肥技術(shù)保持小麥體內(nèi)適宜的碳氮平衡，對于同步提高小麥產(chǎn)量和氮肥利用效率具有十分重要的意義。近年來，我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中存在氮肥施用過多的情況，導致農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本增加、氮肥利用效率低、地下水污染等一系列問題，通過優(yōu)化氮肥管理，適當減少氮肥用量，可以緩解這些問題[7]。但是，以往有關(guān)減少氮肥用量產(chǎn)量降低不顯著的結(jié)果，多是在一兩年的短期減氮條件下得出的[8]。在長期減少施氮量的情況下，能否保證小麥產(chǎn)量降低不顯著，關(guān)系到小麥生產(chǎn)的可持續(xù)性。為此，以2個不同品質(zhì)類型的小麥品種為材料，在大田長期氮肥定位條件下，研究氮素脅迫對碳氮代謝、氮素利用及產(chǎn)量的影響，旨在為小麥生產(chǎn)中氮肥的合理運籌提供技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2010—2011年在石家莊市農(nóng)林科學研究院馬蘭試驗站進行。馬蘭試驗站位于河北省辛集市(37.5°N、115.12°E)，海拔31 m,平均年日照時數(shù)2 630 h，年平均氣溫12.5 ℃，無霜期190 d，年平均降水量488.2 mm。試驗地土壤為砂壤土。

1.2 試驗設(shè)計

于2003年開始肥料定位試驗，每年處理情況相同。每年小麥季分為不施氮、對照2個處理，施純N量分別為0、180 kg/hm2，均施P2O5135 kg/hm2和K2O 135 kg/hm2。磷肥和鉀肥作為底肥一次性施入，氮肥50%底施、50%拔節(jié)期結(jié)合灌水追施。小麥收獲后種植夏播大豆，為避免對下茬小麥造成肥料殘留，大豆全生育期不施用任何肥料。

2010年播種前對照和不施氮處理0～20 cm耕層土壤的基礎(chǔ)肥力情況見表1。供試小麥品種為中筋小麥品種中麥895和強筋小麥品種石優(yōu)20。試驗采用裂區(qū)設(shè)計，施氮量為主區(qū)，品種為副區(qū)，小區(qū)面積12 m×1.2 m，行距0.15 m，3次重復。10月16日播種，基本苗300萬株/hm2，其他管理同一般大田。

表1 不同施氮處理播種前的土壤肥力

1.3 測定項目和方法

1.3.1 旗葉和籽粒碳、氮代謝 于2011年小麥開花期，標記有代表性的生長一致且同日開花的麥穗，開花后每7 d取一次樣，每次30穗，取其旗葉和籽粒，經(jīng)液氮速凍后，置于-40 ℃冰箱保存，用于蔗糖含量、磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性、可溶性蛋白含量、硝酸還原酶(NR)活性和谷氨酰胺合成酶(GS)活性的測定。其中，蔗糖含量采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的蔗糖測定試劑盒測定；SPS活性采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的磷酸蔗糖合成酶測定試劑盒測定，酶活性單位定義：每毫克組織蛋白在37 ℃條件下每分鐘轉(zhuǎn)化底物生成1 μmol蔗糖所需的酶量為1個酶活性單位；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250法[9]測定；NR活性采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的硝酸還原酶測定試劑盒測定，酶活性單位定義：每毫克組織在37 ℃條件下每分鐘還原1.0 μmol硝酸鹽生成亞硝酸鹽為1個酶活性單位；GS活性采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的谷氨酰胺合成酶測定試劑盒測定，酶活性單位定義：以每小時37 ℃反應生成1 μmol γ-谷氨酰氧肟酸的量為1個酶活性單位。

1.3.2 氮素積累、轉(zhuǎn)運及利用效率 在小麥開花期和成熟期，從每小區(qū)內(nèi)按5點取樣法取50個單莖。在實驗室將植株洗凈，105 ℃烘箱中殺青30 min，降溫至80 ℃烘干至恒質(zhì)量。冷卻后稱質(zhì)量，計算干物質(zhì)總積累量。烘干的植株樣品研磨后加濃硫酸-過氧化氫消煮，用半微量凱氏定氮法測定樣品全氮含量[10]。用以下公式計算氮素積累、轉(zhuǎn)運及利用有關(guān)的參數(shù)。

開花期氮積累量=開花期植株干物質(zhì)總積累量×干物質(zhì)中的含氮量；

成熟期氮積累量=成熟期植株干物質(zhì)總積累量×干物質(zhì)中的含氮量；

開花前氮轉(zhuǎn)移量=開花期氮積累量-成熟期營養(yǎng)器官氮積累量；

開花前氮轉(zhuǎn)移率=開花前氮轉(zhuǎn)移量/開花期氮積累量×100%；

開花前氮貢獻率=開花前氮轉(zhuǎn)移量/籽粒氮素積累量×100%；

氮素籽粒生產(chǎn)效率=籽粒產(chǎn)量/土壤供氮量，土壤供氮量=土壤速效氮含量+施入氮量；

氮素吸收效率=成熟期氮積累量/土壤供氮量；

氮素生理效率=籽粒產(chǎn)量/成熟期氮積累量；

氮素收獲指數(shù)=籽粒氮積累量/植株總氮積累量×100%。

1.3.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 按李雁鳴[11]所述方法，收獲前定點調(diào)查各小區(qū)穗數(shù)；連續(xù)取20穗，計算穗粒數(shù)；成熟期各小區(qū)收獲10 m2脫粒，曬干后稱質(zhì)量，計算千粒質(zhì)量和產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003和SPSS 19.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮脅迫對小麥碳代謝的影響

2.1.1 旗葉

2.1.1.1 蔗糖含量 由圖1可見，隨著生育期的推進，對照2個小麥品種開花后旗葉蔗糖含量均呈單峰曲線變化，峰值均出現(xiàn)在開花后7 d；而不施氮處理2個小麥品種開花后旗葉蔗糖含量均呈下降趨勢。中麥895和石優(yōu)20開花后7～35 d均表現(xiàn)為不施氮處理旗葉蔗糖含量明顯低于對照，分別較對照降低25.5%和22.0%，表明氮脅迫下小麥旗葉的蔗糖含量降低。品種間比較，對照和不施氮條件下均以中麥895旗葉蔗糖含量較高，分別較石優(yōu)20提高6.4%和1.9%，表明旗葉蔗糖含量存在基因型差異。

圖1 氮脅迫對小麥旗葉蔗糖含量的影響

2.1.1.2 SPS活性 由圖2可見，隨著生育期的推進，2個小麥品種2個處理開花后旗葉SPS活性均呈單峰曲線變化，對照峰值出現(xiàn)在開花后14 d，不施氮處理峰值出現(xiàn)在開花后7 d。中麥895和石優(yōu)20不施氮處理旗葉SPS活性均明顯低于對照，分別較對照降低30.5%和20.8%，表明氮脅迫下小麥旗葉的SPS活性降低。2個處理中麥895旗葉SPS活性均高于石優(yōu)20，與旗葉蔗糖含量變化趨勢一致。

圖2 氮脅迫對小麥旗葉SPS活性的影響

2.1.2 籽粒

2.1.2.1 蔗糖含量 由圖3可見，與小麥旗葉蔗糖含量相比，籽粒蔗糖含量較低。隨著生育期的推進，2個品種2個處理開花后籽粒蔗糖含量均呈單峰曲線變化，不施氮處理峰值出現(xiàn)在開花后14 d，對照峰值出現(xiàn)在開花后21 d。開花后7～14 d，中麥895和石優(yōu)20不施氮處理籽粒蔗糖含量均高于對照，而開花后21～35 d均低于對照，分別較對照降低27.8%和26.4%，說明對照灌漿中后期籽粒蔗糖含量較高，這為淀粉的合成提供了充足的底物。2個處理中麥895籽粒蔗糖含量均高于石優(yōu)20，說明籽粒蔗糖含量存在基因型差異。

圖3 氮脅迫對小麥籽粒蔗糖含量的影響

2.1.2.2 SPS活性 由圖4可見，隨著生育期的推進，對照2個小麥品種籽粒SPS活性均呈單峰曲線變化，峰值出現(xiàn)在開花后14 d，即開花后7～14 d籽粒SPS活性持續(xù)上升，開花后14～35 d持續(xù)下降；而不施氮處理籽粒SPS活性均呈下降趨勢。中麥895和石優(yōu)20開花后7 d不施氮處理SPS活性高于對照，而開花后14～35 d則明顯低于對照，分別較對照降低27.4%和25.1%，這與籽粒蔗糖含量變化趨勢基本一致，表明對照灌漿后期籽粒碳代謝能力較不施氮處理強。2個處理中麥895籽粒SPS活性均高于石優(yōu)20，說明籽粒SPS活性存在基因型差異。

圖4 氮脅迫對小麥籽粒SPS活性的影響

2.2 氮脅迫對小麥氮代謝的影響

2.2.1 旗葉

2.2.1.1 可溶性蛋白含量 小麥葉片、籽粒中可溶性蛋白含量的高低與植株體內(nèi)的氮代謝強度密切相關(guān)。由圖5可見，隨著生育期的推進，2個處理2個小麥品種開花后旗葉可溶性蛋白含量均持續(xù)下降。中麥895和石優(yōu)20開花后0～35 d不施氮處理旗葉可溶性蛋白含量均明顯低于對照，分別較對照降低41.3%和30.5%，表明氮脅迫下小麥氮同化能力降低。2個處理石優(yōu)20旗葉可溶性蛋白含量平均較中麥895高11.65%，這可能是造成2個品種品質(zhì)差異的內(nèi)因。

圖5 氮脅迫對小麥旗葉可溶性蛋白含量的影響

圖6 氮脅迫對小麥旗葉NR活性的影響

2.2.1.3 GS活性 由圖7可見，與小麥旗葉NR活性相似，隨著生育期的推進，2個小麥品種2個處理開花后旗葉的GS活性均持續(xù)下降，花后0～14 d快速下降，花后14～35 d平緩下降。中麥895和石優(yōu)20不施氮處理旗葉GS活性均明顯低于對照，分別較對照降低9.4%和16.6%，表明氮脅迫導致小麥旗葉GS活性下降。石優(yōu)20旗葉GS活性平均較中麥895高11.83%，表明不同品種間旗葉GS活性存在基因型差異。

圖7 氮脅迫對小麥旗葉GS活性的影響

2.2.2 籽粒GS活性 由圖8可見，與小麥旗葉GS活性相比，籽粒GS活性較低。2個品種2個氮處理小麥籽粒GS活性均呈單峰曲線變化，且峰值均出現(xiàn)在花后14 d。中麥895和石優(yōu)20不施氮處理籽粒GS活性均明顯低于對照，分別較對照降低12.4%和17.9%，其中灌漿前中期(7～28 d)2個處理間差異較灌漿后期(28～35 d)大，說明氮脅迫對籽粒GS活性的影響與生育時期有關(guān)。石優(yōu)20籽粒GS活性平均較中麥895高47.0%，品種間差異較大，這可能是造成2個品種品質(zhì)差異的生理基礎(chǔ)。

圖8 氮脅迫對小麥籽粒GS活性的影響

2.3 氮脅迫對小麥氮素積累和轉(zhuǎn)運的影響

由表2可見，不施氮處理2個小麥品種開花期、成熟期氮積累量和開花前氮轉(zhuǎn)移量均顯著低于對照，分別平均較對照降低55.2%、56.3%和50.0%；開花前氮轉(zhuǎn)移率和貢獻率均顯著高于對照，分別平均較對照提高12.5%和6.6%，表明氮脅迫下小麥氮積累量和轉(zhuǎn)移量均降低，但小麥源中氮素向庫的轉(zhuǎn)運比例增加。對照條件下，石優(yōu)20成熟期氮積累量和開花前氮轉(zhuǎn)移量均顯著高于中麥895，表明強筋品種花后氮積累量和植株氮素向籽粒轉(zhuǎn)移量高于中筋品種；但氮脅迫條件下，2個小麥品種上述指標無顯著差異。

表2 氮脅迫對小麥氮素積累和轉(zhuǎn)運的影響

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母代表在0.05水平差異顯著，下同。

2.4 氮脅迫對小麥氮素利用的影響

由表3可見，不施氮處理2個小麥品種的氮素籽粒生產(chǎn)效率、氮素吸收效率、氮素生理效率和氮素收獲指數(shù)均顯著高于對照，分別較對照提高86.6%、61.7%、18.6%和7.8%，說明氮脅迫下小麥氮素吸收能力增強，營養(yǎng)器官中氮素向籽粒轉(zhuǎn)移比例增加。中麥895氮素籽粒生產(chǎn)效率和氮素生理效率均高于或顯著高于石優(yōu)20，而氮素吸收效率和氮素收獲指數(shù)均低于或顯著低于石優(yōu)20，表明強筋品種植株吸收氮素能力和營養(yǎng)器官氮素向籽粒轉(zhuǎn)移率較中筋品種高，但由于產(chǎn)量較低所以導致氮素籽粒生產(chǎn)效率和氮素生理效率低于中筋品種。

表3 氮脅迫對小麥氮素利用的影響

2.5 氮脅迫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表4可見，不施氮處理2個小麥品種穗數(shù)、穗粒數(shù)和產(chǎn)量均顯著低于對照，而千粒質(zhì)量顯著高于對照，表明氮脅迫對小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)和產(chǎn)量具有負向調(diào)控效應，而千粒質(zhì)量提高是產(chǎn)量構(gòu)成因素自我調(diào)節(jié)的結(jié)果。與不施氮處理比較，對照中麥895的穗數(shù)、穗粒數(shù)、產(chǎn)量分別增加86.6%、16.2%、96.1%，石優(yōu)20分別增加73.9%、11.5%、86.1%，說明氮素對產(chǎn)量的影響主要是通過調(diào)控穗數(shù)實現(xiàn)的，且中筋品種中麥895產(chǎn)量對氮素較強筋品種石優(yōu)20敏感。相同處理條件下，中麥895的穗數(shù)(不施氮處理除外)、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量均顯著高于石優(yōu)20。

表4 氮脅迫對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

3 結(jié)論與討論

3.1 氮脅迫對小麥碳代謝及產(chǎn)量的影響

關(guān)于植株體內(nèi)碳、氮代謝存在2種觀點。一種認為它們存在同化力和碳架的競爭；另一種認為，小麥籽粒淀粉積累和蛋白質(zhì)積累是相互獨立的性狀[12-13]。小麥葉片光合產(chǎn)物主要以蔗糖的形式存在并向外輸出[14]，SPS是控制葉片蔗糖合成的主要酶[15]，開花后旗葉的SPS活性不僅與蔗糖含量呈顯著正相關(guān)[16]，而且在葉片光合產(chǎn)物向蔗糖的轉(zhuǎn)化過程中起著關(guān)鍵性的調(diào)節(jié)作用[17]。鄒鐵祥等[18]研究發(fā)現(xiàn)，隨施氮量提高，小麥旗葉光合碳同化量增加，旗葉SPS活性增強，光合產(chǎn)物向蔗糖的轉(zhuǎn)化加快，光合產(chǎn)物供應能力增強，籽粒蔗糖合成酶活性也提高，為淀粉合成提供充足的底物，增強了淀粉合成能力。李永庚等[19]研究表明，小麥開花后旗葉光合速率、蔗糖含量和SPS活性三者的變化趨勢基本一致，說明SPS活性在小麥葉片光合產(chǎn)物向蔗糖的轉(zhuǎn)化過程中起關(guān)鍵性的調(diào)節(jié)作用。李春燕等[20]研究表明，少追氮肥可以顯著降低旗葉SPS活性，且同化產(chǎn)物向蔗糖轉(zhuǎn)化變慢，旗葉蔗糖含量降低。本試驗結(jié)果表明，氮脅迫條件下，小麥旗葉蔗糖含量(花后7～35 d)、SPS活性(花后7～35 d)、籽粒蔗糖含量(花后21～35 d)、籽粒SPS活性(花后14～35 d)均較對照明顯下降，說明氮脅迫下小麥灌漿中后期碳素同化能力下降。中筋小麥品種中麥895旗葉和籽粒蔗糖含量、SPS活性均高于強筋小麥品種石優(yōu)20，說明小麥碳素同化能力存在基因型差異，這可能是造成品種間品質(zhì)和產(chǎn)量差異的內(nèi)因。

孟維偉等[21]認為，隨著施氮量從0 kg/hm2增加至168 kg/hm2，小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量均顯著提高，千粒質(zhì)量顯著降低。易媛等[22]研究表明，隨著施氮量從225 kg/hm2增至270 kg/hm2，小麥穗數(shù)和粒數(shù)增加，擴大了小麥庫容(公頃粒數(shù))，而粒質(zhì)量卻有所下降。本試驗結(jié)果表明，氮脅迫條件下，2個小麥品種產(chǎn)量及穗數(shù)、穗粒數(shù)均顯著降低，而千粒質(zhì)量顯著提高，這與前人研究結(jié)果基本一致[21-22]。

3.2 氮脅迫對小麥氮代謝和氮素利用的影響

NR和GS是植物氮代謝的關(guān)鍵酶[23]，其活性的強弱與籽粒蛋白質(zhì)合成和積累有密切關(guān)系[24]。王東等[25]研究表明，增施氮肥顯著提高旗葉NR和GS活性，同時提高了籽粒GS活性[26]。王月福等[27]研究發(fā)現(xiàn)，小麥開花后各器官中的NR和GS都有一定的活性，且以旗葉中最高；2種酶活性在旗葉和根系中逐漸降低，穎殼和籽粒中先升高再降低。本研究結(jié)果表明，氮脅迫條件下，小麥旗葉可溶性蛋白含量、NR活性、GS活性和籽粒GS活性均明顯下降，說明氮脅迫下小麥源、庫器官氮素同化能力均下降，所以優(yōu)質(zhì)小麥應在中高肥力地塊種植，以免影響其品質(zhì)，這與前人[25-27]研究結(jié)論一致。強筋小麥品種石優(yōu)20旗葉可溶性蛋白含量、NR活性、GS活性和籽粒GS活性均高于中筋小麥品種中麥895，說明小麥氮素同化能力存在基因型差異，這可能是造成品質(zhì)差異的內(nèi)因。

前人對小麥氮素利用效率的研究較多，但由于試驗條件和參試品種的差異結(jié)論不一。Jiang等[28]研究認為，小麥氮肥利用效率隨施氮量的增加而遞減。易媛等[22]研究認為，降低施氮量顯著降低了小麥氮肥表現(xiàn)利用率，但顯著或極顯著提高了氮肥偏生產(chǎn)力和氮素生理效率，說明減氮對氮素吸收不利，但有利于植株對氮素的高效利用，所以小麥氮素利用效率有所增加。本研究結(jié)果表明，不施氮條件下，2個小麥品種的氮素籽粒生產(chǎn)效率、氮素吸收效率、氮素生理效率和氮素收獲指數(shù)均顯著高于對照，說明氮脅迫下小麥氮素吸收能力增強，營養(yǎng)器官中氮素向籽粒轉(zhuǎn)移比例增加，從而使小麥對氮的利用效率提高，生產(chǎn)上從經(jīng)濟和生態(tài)環(huán)境兩方面考慮，應適當減少氮肥的施用，以充分發(fā)揮作物自身潛力來提高氮素利用效率。

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Effect of Long-term Nitrogen Stress on Carbon and Nitrogen Metabolism,Nitrogen Use Efficiency and Yield of Wheat

ZHANG Shichang1,2,SHI Zhanliang2,LI Mengjun2,LI Yaqing2,DI Ruiyao2,LI Yanming1*

(1.College of Agronomy,Hebei Agricultural University,Baoding 071001,China;2.Shijiazhuang Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Shijiazhuang 050041,China)

In order to provide technical support for rational utilization of nitrogen fertilizer,the effects of nitrogen stress (no nitrogen fertilizer) on carbon-nitrogen metabolism,nitrogen use efficiency and grain yield of two different quality wheat cultivars (medium gluten wheat Zhongmai 895,strong gluten wheat Shiyou 20) were studied based on long-term in-situ field experiments with the treatment of N 180 kg/ha as control.The results showed that under nitrogen stress,compared with control,the sucrose contents (7—35 d after anthesis) and SPS activities (7—35 d after anthesis) in flag leaves,sucrose contents (21—35 d after anthesis) and SPS activities(14—35 d after anthesis) in grain decreased significantly in two wheat cultivars;the soluble protein contents,NR activities,GS activities in flag leaves and GS activities in grains decreased significantly in two wheat cultivars;the nitrogen accumulation at the anthesis and maturity stages,nitrogen transport from vegetative organs to grains all decreased significantly,but transport rate and contribution rate of pre-anthesis nitrogen accumulation to grains increased significantly in two wheat cultivars;the grain production efficiency,nitrogen absorption efficiency,nitrogen physiological efficiency and nitrogen harvest index of two wheat cultivars all increased significantly;the spike number,grain number per spike and grain yield of two wheat cultivars decreased significantly.From the results above,under nitrogen stress,the carbon and nitrogen metabolism in the middle and late stage of grain filling and nitrogen accumulation amount decreased significantly,nitrogen uptake ability and transport proportion of nitrogen from vegetative organs to grains increased,which improved total utilization rate of nitrogen in wheat,but decreased grain yield.

wheat; long-term location; nitrogen stress; carbon and nitrogen metabolism; nitrogen use efficiency

2016-07-26

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201203012)

張士昌(1977-)，男，河北正定人，副研究員，在讀博士研究生，主要從事作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的生態(tài)生理研究。 E-mail:nkyzsc2003@163.com

*通訊作者：李雁鳴(1955-)，男，河北河間人，教授，博士，主要從事小麥栽培研究。E-mail:nxzwst@hebau.edu.cn

時間：2016-11-25 14:24:33

S512.1

A

1004-3268(2016)12-0013-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/41.1092.S.20161125.1424.025.html