趙玉超，秦浩，李玉全，王清印

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266109；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，山東 青島 266071）

密度和飼料種類對(duì)凡納濱對(duì)蝦Litopenaeus vannamei爭勝行為和生長的影響

趙玉超1，秦浩1，李玉全1，王清印2

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266109；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，山東 青島 266071）

在水溫（23.0±1.0）℃和鹽度（26±1.0）‰下，將體長（46.1±3.2）mm的凡納濱對(duì)蝦Litopenaeus vannamei飼養(yǎng)在0.54m×0.36m×0.28m的塑料水槽中，密度為40尾/m2（LLD）、80尾/m2（MLD）、120尾/m2（MHD），和160尾/m2（HHD），投喂人工配合飼料；同時(shí)在密度50尾/m2下分別投喂人工配合飼料（ACF）、菲律賓蛤仔肉（RPF）和冰鮮雜魚（FFF），測定投喂前1h、投喂時(shí)、投喂后1h對(duì)蝦間的爭斗數(shù)量、爭斗時(shí)間、爭斗發(fā)起方、勝利次數(shù)等指標(biāo)，以探討密度和飼料種類對(duì)凡納濱對(duì)蝦爭勝行為和生長性能的影響。61d的飼養(yǎng)結(jié)果表明：凡納濱對(duì)蝦個(gè)體間的爭斗次數(shù)和勝利次數(shù)隨密度的升高而增加；不同密度間平均優(yōu)勢指數(shù)差異不顯著（P＞0.05）；飽食情況下凡納濱對(duì)蝦對(duì)三種飼料的選擇無傾向性。

凡納濱對(duì)蝦；密度；飼料；爭勝行為

凡納濱對(duì)蝦Litopenaeus vannamei生長快、抗病能力強(qiáng)、成活率高、營養(yǎng)豐富，是我國重要的養(yǎng)殖對(duì)蝦之一。2013年全國凡納濱對(duì)蝦產(chǎn)量1 429 929t，占全國對(duì)蝦產(chǎn)量的51.4%[1]。目前我國對(duì)蝦養(yǎng)殖主要有三種模式：粗放式養(yǎng)殖、半集約化養(yǎng)殖和集約化養(yǎng)殖（包括北方的工廠化養(yǎng)殖、南方的高位池養(yǎng)殖）。集約化養(yǎng)殖比傳統(tǒng)的粗放式養(yǎng)殖和半集約化養(yǎng)殖具有顯著的優(yōu)勢[2-5]，但其養(yǎng)殖歷史較短，養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)主要來源于傳統(tǒng)的粗放式養(yǎng)殖和半集約化養(yǎng)殖，難以滿足集約化養(yǎng)殖的需要，加之相關(guān)的基礎(chǔ)理論研究又較為滯后，嚴(yán)重限制了對(duì)蝦集約化養(yǎng)殖的發(fā)展。

目前對(duì)蝦集約化養(yǎng)殖研究的焦點(diǎn)在于環(huán)境調(diào)控、疾病防控和產(chǎn)量等，對(duì)對(duì)蝦行為的研究較少。張沛東等[6-8]綜述了對(duì)蝦的行為生態(tài)學(xué)，分析環(huán)境因子對(duì)對(duì)蝦行為的影響，對(duì)中國明對(duì)蝦Fenneropenaeus chinensis和凡納濱對(duì)蝦仔蝦的攝食、自殘、運(yùn)動(dòng)、間隔、攻擊和防御行為也有描述。李玉全等[9]綜述了水生生物的爭勝行為的表現(xiàn)形式、影響因素，以及發(fā)生機(jī)制，分析了爭勝行為的研究現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢。秦浩等[10]研究了生存密度和餌料對(duì)中國明對(duì)蝦爭勝行為和生長性能的影響。沈輝等[11]、姜令緒等[12]觀察了脊尾白蝦Exopalaemon carinicauda的行為學(xué)。但是，關(guān)于凡納濱對(duì)蝦養(yǎng)殖密度和餌料對(duì)其爭勝行為的影響卻鮮有報(bào)道。

本實(shí)驗(yàn)利用觀察記錄和統(tǒng)計(jì)分析的方法，探討密度、餌料種類對(duì)凡納濱對(duì)蝦的爭勝行為的影響，分析凡納濱對(duì)蝦爭勝過程中的攻擊和防御方式，以期豐富對(duì)蝦行為學(xué)研究內(nèi)容，為采取適宜措施高密度集約化養(yǎng)殖凡納濱對(duì)蝦提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)于2015年3月17日～5月16日在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)用凡納濱對(duì)蝦取自山東省昌邑市海豐水產(chǎn)養(yǎng)殖有限責(zé)任公司車間培養(yǎng)的家系材料。選擇同一發(fā)育期的個(gè)體，體長（46.1±3.2）mm。

實(shí)驗(yàn)用0.54m×0.36m×0.28m的塑料水槽，水溫（23.0±1.0）℃，鹽度（26±1.0）‰，pH（8.0±0.3），充氣泵連續(xù)充氣，日換水1/3，使用經(jīng)沉淀、消毒、曝氣、過濾后的海水，換水時(shí)吸取殘餌及糞便。

挑選規(guī)格大小相同、體格健壯的個(gè)體放置于塑料水槽中養(yǎng)殖，水位30cm，日投喂4次（7:00、12:00、17:00、23:00）。第一天少量投喂，從第二天開始日投喂量為對(duì)蝦體質(zhì)量的5%～8%，暫養(yǎng)7d。

1.2 方法

實(shí)驗(yàn)設(shè)置40尾/m2（LLD）、80尾/m2（MLD）、120尾/m2（MHD），及160尾/m2（HHD）4個(gè)密度梯度，每個(gè)梯度設(shè)3個(gè)平行，共12個(gè)處理。投喂人工配合餌料，投喂量為對(duì)蝦體質(zhì)量的5%～8%。

設(shè)置人工配合飼料（ACF）、菲律賓蛤仔肉（RPF）、冰鮮雜魚（FFF）3種飼料，飽喂，設(shè)3個(gè)平行組，共9個(gè)處理。選擇規(guī)格相同、體格健壯的凡納濱對(duì)蝦進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，密度為50尾/m2。

容器底部鋪上具有5cm×5cm方格線的塑料板，以便量化對(duì)蝦的游動(dòng)速度和范圍等。至少前進(jìn)10cm（或兩個(gè)身位）作為進(jìn)攻或追逐的標(biāo)志，至少撤退10cm（或兩個(gè)身位）作為認(rèn)輸或逃跑及爭斗結(jié)束的標(biāo)志。一方持續(xù)攻擊，而對(duì)方連續(xù)撤退視為兩者從屬關(guān)系正式確立。借助行為觀察法和視頻圖像解析技術(shù)進(jìn)行行為的統(tǒng)計(jì)分析，記錄爭斗發(fā)起者、獲勝方、失敗方、爭斗次數(shù)、每次爭斗的持續(xù)時(shí)間、游動(dòng)速度，及距離等。統(tǒng)計(jì)分析爭斗發(fā)起者獲勝的概率、攻擊次數(shù)與攻擊強(qiáng)度的關(guān)系。攻擊強(qiáng)度參考李玉全等[9]關(guān)于日本囊對(duì)蝦Marsupenaeus japonicus爭勝行為的劃分，用攝像機(jī)記錄爭斗過程并加以歸類。每個(gè)處理隨機(jī)選擇一個(gè)個(gè)體作為觀察對(duì)象，在投喂前1h、投喂時(shí)、投喂后1h分別觀察記錄10min。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 19.0處理數(shù)據(jù)，利用單因子方差分析（one-way ANOVA）比較分析不同處理間的差異，以LSD法進(jìn)行多重比較，P＜0.05為顯著水平，P＜0.01為極顯著水平。

平均優(yōu)勢指數(shù)（MD）為實(shí)驗(yàn)觀察中總獲勝次數(shù)與爭斗總數(shù)（獲勝次數(shù)+失敗次數(shù)）的比值。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度對(duì)總爭斗次數(shù)的影響

由圖1可知，密度在40尾/m2時(shí)，對(duì)蝦之間的爭斗次數(shù)最少，投喂前后爭斗總次數(shù)變化幅度最小。隨著養(yǎng)殖密度的增大，對(duì)蝦的爭斗總次數(shù)逐漸增多。在投喂前1h，相鄰兩個(gè)密度梯度之間差異不顯著（P＞0.05）。投喂時(shí)和投喂后各處理表現(xiàn)相似，LLD組與MLD組之間差異顯著（P＜0.05），MLD與MHD組之間差異不顯著（P＞0.05），MHD組與HHD組差異極顯著（P＜0.01）。密度由40尾/m2提高到80尾/m2時(shí)，爭斗次數(shù)變化明顯；80～120尾/m2時(shí)增幅變小；160尾/m2時(shí)，爭斗次數(shù)再次變化明顯。所以保持養(yǎng)殖密度80～120尾/m2，既可以保證養(yǎng)殖效益，又可有效緩解對(duì)蝦之間的爭勝行為，減少對(duì)蝦因爭勝而造成的機(jī)械損傷。

由圖2可知，密度顯著影響對(duì)蝦爭斗次數(shù)，除LLD處理間差異不顯著外（P＞0.05），其余各處理在投喂前后差異均顯著：投喂前與投喂時(shí)差異顯著（P＜0.05）；投喂時(shí)與投喂后差異極顯著（P＜0.01）；投喂前和投喂后差異不顯著（P＞0.05）。這表明在低密度條件下，個(gè)體間相遇機(jī)會(huì)較少，凡納濱對(duì)蝦個(gè)體間的爭勝行為不激烈，爭勝頻率較低；在高密度條件下，凡納濱對(duì)蝦在有限空間中為餌料主動(dòng)發(fā)起進(jìn)攻，搶奪有限資源，這是凡納濱對(duì)蝦仔蝦爭斗次數(shù)升高的主要原因。

2.2 密度對(duì)平均優(yōu)勢指數(shù)（MD）的影響

從圖3可看出，同一觀察時(shí)間段內(nèi)各處理組之間的平均優(yōu)勢指數(shù)變化不大，差異不顯著（P＞0.05）。統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，投喂前后各處理的平均優(yōu)勢指數(shù)均值為0.5～0.7，表明爭斗的發(fā)起方在爭斗過程中以微弱的優(yōu)勢結(jié)束爭斗，這種微弱優(yōu)勢存在普遍性。

2.3 飼料種類對(duì)爭勝行為的影響

通過觀察和數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，在同一時(shí)間段內(nèi)，ACF組（投喂人工配合飼料）、RPF組（投喂蛤蜊肉）和FFF組（投喂冰鮮雜魚）三個(gè)處理組間爭斗的差異性不顯著（P＞0.05）（圖4），表明在飽喂下同一觀察時(shí)間段內(nèi)凡納濱對(duì)蝦的爭勝行為與飼料種類沒有必然的聯(lián)系，攝食上述飼料均能滿足凡納濱對(duì)蝦的生長需求。

2.4 飼料種類對(duì)平均優(yōu)勢指數(shù)的影響

從圖5可看出，投喂飼料的ACF組與投喂冰鮮雜魚的FFF組凡納濱對(duì)蝦在投喂前后的爭斗變化明顯；投喂蛤蜊肉的RPF組在投喂前后差異不顯著（P＞0.05）。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，投喂前后由三種餌料引起的爭斗總次數(shù)相近。從圖6看出，相同觀察時(shí)間段內(nèi)，各處理組的爭斗平均優(yōu)勢指數(shù)差異不顯著（P＞0.05），說明飼料種類并未直接影響爭斗發(fā)起方獲勝。

圖1 密度對(duì)凡納濱對(duì)蝦爭斗總次數(shù)的影響Fig.1 Effects of stocking density on the total fight times in Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei

圖2 投喂前后凡納濱對(duì)蝦爭斗總次數(shù)的變化Fig.2 Changes in the total fight times in Pacific white leg shrimpLitopenaeusvannameibeforeandafterfeeding

圖3 密度對(duì)凡納濱對(duì)蝦間爭斗勝利平均優(yōu)勢指數(shù)的影響Fig.3 EffectsofstockingdensityontheaverageadvantageindexofPacificwhitelegshrimpLitopenaeusvannamei

圖4 飼料種類對(duì)凡納濱對(duì)蝦爭斗總次數(shù)的影響Fig.4 Effects of food types on the total fight times of Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei

3 討論

3.1 密度對(duì)凡納濱對(duì)蝦爭勝行為的影響

在我國凡納濱對(duì)蝦集約化養(yǎng)殖模式中，增加養(yǎng)殖密度改變了養(yǎng)殖對(duì)蝦逆境反應(yīng)和行為。本實(shí)驗(yàn)中，投喂前1h對(duì)蝦多停留在養(yǎng)殖箱底部游動(dòng)，偶爾游至水面，短暫停留后返回底部；在剛投喂后，對(duì)蝦間覓食爭斗比較強(qiáng)烈，明顯強(qiáng)于投喂前；投喂1h后，大部分對(duì)蝦已飽食靜止于底部，偶爾于底部游動(dòng)，少數(shù)未飽食的對(duì)蝦依然頻繁游動(dòng)，爭斗比較頻繁。在高密度養(yǎng)殖條件下，對(duì)蝦間的爭斗次數(shù)明顯多于低密度下，且對(duì)蝦的爭斗次數(shù)隨密度增大而增多，這與秦浩等[10]的實(shí)驗(yàn)結(jié)果類似，但是爭斗不強(qiáng)烈，基本屬于李玉全等[9]描述的關(guān)于爭斗的第一至第三階段。本研究發(fā)現(xiàn)，在高密度條件下，凡納濱對(duì)蝦在有限空間中為攝食餌料主動(dòng)發(fā)起進(jìn)攻，搶奪有限資源，這是導(dǎo)致凡納濱對(duì)蝦仔蝦爭斗次數(shù)升高的主要原因。雖然目前關(guān)于對(duì)蝦同類相殘的機(jī)制尚不清楚，但多數(shù)研究認(rèn)為，饑餓是導(dǎo)致魚類和甲殼類自相殘殺最主要的誘因，高放養(yǎng)密度和個(gè)體規(guī)格差異等因素會(huì)誘發(fā)和促進(jìn)同類相殘的發(fā)生[13-15]，這與本研究結(jié)果相一致。本實(shí)驗(yàn)在常溫條件下進(jìn)行，偏低的水溫可能會(huì)影響對(duì)蝦的活力，溫度對(duì)對(duì)蝦行為的影響有待進(jìn)一步研究。此外，本實(shí)驗(yàn)選擇隨機(jī)個(gè)體，每次觀察都隨機(jī)觀察10尾，結(jié)果取10次的平均值，個(gè)體在觀察之前進(jìn)行了7d的暫養(yǎng)，群體中可能已分出勝負(fù)并逐步建立了等級(jí)關(guān)系，群體社會(huì)結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。這是養(yǎng)殖的常規(guī)狀態(tài)，在很大程度上反映了對(duì)蝦在工廠化養(yǎng)殖狀態(tài)下對(duì)蝦個(gè)體之間的爭勝行為。

圖5 投喂不同飼料的凡納濱對(duì)蝦在投喂前后爭斗總次數(shù)的變化Fig.5 Changes in the total fight times of Pacific white leg shrimp Litopenaeusvannameibeforeand after feeding different food types

圖6 飼料種類對(duì)凡納濱對(duì)蝦爭斗平均優(yōu)勢指數(shù)的影響Fig.6 Effects of food types on the average advantage index of Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei

3.2 飼料對(duì)凡納濱對(duì)蝦爭勝行為的影響

在自然環(huán)境中，環(huán)境不同餌料的種類和豐度變動(dòng)較大。但在高密度集約化養(yǎng)殖條件下，對(duì)蝦的餌料種類較為單一，可能會(huì)改變對(duì)蝦的攝食行為。有關(guān)對(duì)蝦的餌料選擇，Chu等[16,17]研究認(rèn)為對(duì)蝦為雜食性動(dòng)物或機(jī)會(huì)雜食者。本研究結(jié)果表明：凡納濱對(duì)蝦在飽喂情況下對(duì)各種餌料無明顯的偏好性和選擇性，這與Chu等的結(jié)論相符。但也有研究表明，對(duì)蝦對(duì)食物表現(xiàn)出偏好性和選擇性。黃國強(qiáng)[18]研究發(fā)現(xiàn)，在飽喂條件下，中國對(duì)蝦對(duì)不同餌料表現(xiàn)出明顯選擇性，不攝食配合飼料，只攝食動(dòng)物性餌料。Heales等[19]、Kapiris[20]、Nunes等[21,22]等研究也表明，自然生境中大部分對(duì)蝦的食性都偏向于肉食性。但對(duì)蝦種類和發(fā)育階段會(huì)影響食物選擇性，今后應(yīng)根據(jù)對(duì)蝦種類和發(fā)育階段開展有針對(duì)性的研究。

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Effects of Stocking Density and Food Types on Growth and Agonistic Behavior in Pacific White Leg Shrimp Litopenaeus vannamei

ZHAO Yu-chao1,QIN Hao1,LI Yu-quan1,WANG Qing-yin2
（1.College of Marine Science and Engineering,Qingdao Agricultural University,Qingdao 266109,China; 2.Yellow Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Qingdao 266071,China）

Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei juveniles with body length of（46.1±3.2）mm were reared in plastic tank of 0.54 m×0.36 m×0.28 m for 61 days at a density of 40 ind/m2（LLD）,80 ind/m2（MLD）,120 ind/m2（MHD）and 160 ind/m2（HHD）,and fed formulated feed（ACF）,short necked clam Ruditapes philippinarum（RPF）and frozen fresh fish（FFF）at a density of 50 ind/m2at water temperature of（23.0±1.0）℃and a salinity of（26±1.0）‰to investigate the effects of stocking density and feed types on agonistic behavior including a battle frequency,battle duration,initiator of battle,and number of other victory indicators 1 h before feeding,during feeding and 1 h after feeding and growth performance in Pacific white leg shrimp.The results showed that the shrimp had elevated battle times and battle victory times with increase in stocking density,without significant differences in average survival advantage index under various stocking densities（P＞0.05）.No selectivity of food types was observed in the shrimp under satiation under condition in our experiment.

Litopenaeus vannamei;stocking density;food;agonistic behavior

S968.22

A

1005-3832（2016）03-0044-05

2016-03-10

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31101916）；山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系蝦蟹類創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)（SDAIT-15-011）；青島市科技成果轉(zhuǎn)化引導(dǎo)計(jì)劃（14-2-4-87-jch）.

趙玉超（1992-），男，研究生，從事水產(chǎn)養(yǎng)殖研究.E-mail:yuchaoqau@163.com

李玉全（1978-），男，教授，博士，從事甲殼類動(dòng)物增養(yǎng)殖研究.E-mail:jiangfangqian@163.com