王 芳， 劉晶晶， 劉大鵬

(1. 教育部海水養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)海洋大學(xué))，山東 青島 266003；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室，海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266071)

爭(zhēng)斗殘食行為已成為制約甲殼動(dòng)物集約化養(yǎng)殖發(fā)展的重要瓶頸。“爭(zhēng)斗行為”最早由Scott和Fredericson于1951年提出，是指同種動(dòng)物個(gè)體間為獲得或持有食物、配偶或庇護(hù)所等資源在相遇時(shí)發(fā)生的爭(zhēng)搶和打斗行為[1-4]。爭(zhēng)斗行為是種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的一個(gè)重要方面，可以讓獲勝者獲得更多的資源，以提高生存和福利條件[5]。目前，關(guān)于甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為的研究多來(lái)自國(guó)外報(bào)道，研究方法以拍攝觀察為主，通過(guò)分析所拍攝的視頻，量化爭(zhēng)斗行為要素，分辨爭(zhēng)斗勝負(fù)，比較爭(zhēng)斗強(qiáng)度、爭(zhēng)斗策略和爭(zhēng)斗持久度等參數(shù)[6-9]，并結(jié)合生理代謝[10-12]和相關(guān)基因[13-14]的表達(dá)，闡明甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為發(fā)生的生理機(jī)制。相關(guān)研究主要聚焦在環(huán)境因素(如溫度、溶氧、光照等)和非環(huán)境因素(如規(guī)格、密度、資源價(jià)值、前期爭(zhēng)斗經(jīng)驗(yàn))對(duì)其爭(zhēng)斗行為的影響及生理機(jī)制探討。

1 影響甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為的因素

1.1 環(huán)境因素

1.1.1 溫度 溫度是水生生態(tài)系統(tǒng)重要的生態(tài)因子之一，對(duì)水生動(dòng)物的行為有重要影響[15-17]。研究發(fā)現(xiàn)，不適的溫度會(huì)增加動(dòng)物的攻擊動(dòng)機(jī)，導(dǎo)致?tīng)?zhēng)斗行為發(fā)生[18]。高溫會(huì)引發(fā)憤怒和敵意情緒，增加暴力和爭(zhēng)斗發(fā)生概率，如隨著溫度的升高，生性好斗的美洲螯龍蝦(Homarusamericanus)更加大膽，爭(zhēng)斗傾向增加[19]。而克氏原螯蝦(Procambarusclarkii)和鋸緣青蟹(Scyllaserrata)的爭(zhēng)斗行為不受溫度影響[6, 20]。此外，溫度通過(guò)影響甲殼動(dòng)物的心率和機(jī)體代謝率[21-22]間接干擾爭(zhēng)斗行為。

1.1.2 溶解氧 溶解氧通過(guò)改變甲殼動(dòng)物的呼吸代謝影響其爭(zhēng)斗行為。如較低的溶氧水平影響寄居蟹(Pagurusbernhardus)的呼吸代謝率，降低其尋找定居點(diǎn)和庇護(hù)所以及發(fā)現(xiàn)捕食者和食物的能力，進(jìn)而降低其爭(zhēng)斗能力[23]。甲殼動(dòng)物的爭(zhēng)斗行為需要能量支持，缺氧對(duì)爭(zhēng)斗過(guò)程中攻擊者的影響要大于防御者，這是由于攻擊者在爭(zhēng)斗過(guò)程中所需能量更多[24]。對(duì)普通濱蟹(Carcinusmaenas)的研究表明，低氧脅迫下蟹體內(nèi)無(wú)氧代謝產(chǎn)物積累迅速，導(dǎo)致?tīng)?zhēng)斗持續(xù)時(shí)間縮短，爭(zhēng)斗強(qiáng)度降低。這是由于在缺氧狀態(tài)下，甲殼動(dòng)物的代謝成本更高，爭(zhēng)斗活動(dòng)所需能量供應(yīng)受到限制，長(zhǎng)時(shí)間爭(zhēng)斗所需的能量成本超出了爭(zhēng)斗收益，因此，甲殼動(dòng)物通過(guò)降低爭(zhēng)斗時(shí)間以為其他活動(dòng)(如躲避捕食者)節(jié)省能量[9]。

1.1.3 光照 光照會(huì)對(duì)甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為產(chǎn)生一定的影響。光照時(shí)間增加或光照強(qiáng)度減弱導(dǎo)致巨大擬濱蟹(Pseudocarcinusgigas)爭(zhēng)斗加劇、殘食增加[25]；生活在弱光環(huán)境下的克氏原螯蝦種內(nèi)爭(zhēng)斗行為受光照周期的影響[26]，完全黑暗和高強(qiáng)光照環(huán)境引起其不安情緒進(jìn)而引發(fā)爭(zhēng)斗[27]。

1.2 非環(huán)境因素

1.2.1 規(guī)格 規(guī)格影響甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗持續(xù)的時(shí)間和強(qiáng)度。如規(guī)格(甲殼寬、體重)相當(dāng)?shù)男窢?zhēng)斗激烈，爭(zhēng)斗強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間高于規(guī)格差異較大的蟹[28]，此時(shí)雙方遭受的損失也大，導(dǎo)致捕食時(shí)間下降和捕食效率降低等[29-30]；在雌性天鵝絨蟹(Necorapuber)爭(zhēng)斗過(guò)程中，大規(guī)格個(gè)體通常獲勝，但如爭(zhēng)斗雙方規(guī)格均勻匹配，爭(zhēng)斗持續(xù)時(shí)間則減少[31]；大規(guī)格濱蟹因具較高的攻擊性，更能占據(jù)主導(dǎo)地位[32]；大規(guī)格沙蟹(Liocarcinusdepurator)間的爭(zhēng)斗持續(xù)時(shí)間要長(zhǎng)于小規(guī)格個(gè)體[33]。此外，螯足規(guī)格與爭(zhēng)斗能力有關(guān)，如具較大螯足的雌性歐洲溪蟹(Potamonfluviatile)易在爭(zhēng)斗中取勝[34]；當(dāng)螯足規(guī)格相當(dāng)時(shí)，其爭(zhēng)斗持續(xù)時(shí)間增加[8]。當(dāng)蟹的對(duì)稱性器官(如左右螯足、步足等)出現(xiàn)缺失或規(guī)格和形態(tài)不對(duì)稱，也會(huì)影響爭(zhēng)斗行為。如濱蟹螯足規(guī)格的不對(duì)稱不會(huì)影響爭(zhēng)斗勝負(fù)，但第五步足規(guī)格的不對(duì)稱卻會(huì)降低其獲勝概率，這可能與第五步足具有維持身體穩(wěn)定和平衡作用有關(guān)[35]。

1.2.2 性別 性別對(duì)甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗表現(xiàn)有顯著影響。雄性濱蟹間的爭(zhēng)斗強(qiáng)度要高于雌性，同性別個(gè)體間的爭(zhēng)斗概率高于異性[10]；雄性擬穴青蟹(Scyllaparamamosain)個(gè)體在與異性的爭(zhēng)斗中更易獲勝，這與雌雄個(gè)體間的螯足特征和生理狀態(tài)差異有關(guān)[30]。此外，性激素也會(huì)影響爭(zhēng)斗行為，如在雌性浸泡過(guò)的海水中，雄性天鵝絨蟹間的爭(zhēng)斗持續(xù)時(shí)間要長(zhǎng)于無(wú)雌性浸泡海水組[36]。

1.2.3 種群密度 種群密度增加因加劇了甲殼動(dòng)物個(gè)體間的相遇率和對(duì)有限資源的爭(zhēng)奪，增加了爭(zhēng)斗發(fā)生的概率。高密度養(yǎng)殖條件下，中國(guó)明對(duì)蝦(Fenneropenaeuschinensis)間的爭(zhēng)斗顯著高于低密度養(yǎng)殖條件，且爭(zhēng)斗更為強(qiáng)烈[37]；夜間成熟的濱蟹隨潮水游向岸邊尋找食物，因大量聚集，增加了爭(zhēng)斗行為的發(fā)生[38]。

1.2.4 獵物資源 獵物資源價(jià)值通過(guò)改變甲殼動(dòng)物的爭(zhēng)斗動(dòng)機(jī)而影響爭(zhēng)斗。獵物資源量的增加降低了甲殼動(dòng)物的爭(zhēng)斗強(qiáng)度，減少殘食發(fā)生[39]；隨著貽貝(Mytilusedulis)密度的降低，濱蟹間爭(zhēng)斗持續(xù)時(shí)間逐漸提高[28]。將貽貝提取液加入雄性濱蟹生存的環(huán)境中，其爭(zhēng)斗持續(xù)時(shí)間縮短，這可能與濱蟹感知到無(wú)“真正的”獵物有關(guān)[10]，說(shuō)明蟹的爭(zhēng)斗表現(xiàn)與其感知的資源價(jià)值有關(guān)。此外，甲殼動(dòng)物的爭(zhēng)斗行為還與獵物種類有關(guān)，如投喂活體餌料比人工餌料更容易引起中國(guó)明對(duì)蝦的爭(zhēng)勝行為發(fā)生[40]。

1.2.5 前期爭(zhēng)斗經(jīng)驗(yàn) 前期爭(zhēng)斗經(jīng)驗(yàn)對(duì)甲殼動(dòng)物的爭(zhēng)斗行為有一定影響。爭(zhēng)斗失敗降低了甲殼動(dòng)物再次參與爭(zhēng)斗的意愿，而勝利者更容易再次參與爭(zhēng)斗[41]。如曾參與過(guò)爭(zhēng)斗的天鵝絨蟹再次與競(jìng)爭(zhēng)者相遇后，更傾向發(fā)起爭(zhēng)斗[12]。前期爭(zhēng)斗經(jīng)驗(yàn)還會(huì)影響爭(zhēng)斗的結(jié)果，爭(zhēng)斗的勝利者在第二次爭(zhēng)斗時(shí)更易獲得勝利，失敗者更易再次失敗，這種現(xiàn)象被稱為贏家效應(yīng)。如，對(duì)隆背張口蟹(Chasmagnathusconvexus)來(lái)說(shuō)，爭(zhēng)斗的失敗者相較于勝利者在第二次爭(zhēng)斗時(shí)更易處于劣勢(shì)地位[42]。贏家效應(yīng)與再次參與爭(zhēng)斗的間隔時(shí)間密切相關(guān)。Bergman等[43]研究發(fā)現(xiàn)，隨著再次爭(zhēng)斗間隔時(shí)間的延長(zhǎng)，銹斑龍蝦(Orconectesrusticus)的贏家效應(yīng)逐漸降低，其獲勝概率減少。

2 甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為的調(diào)控機(jī)理

2.1 能量代謝

能量是細(xì)胞各項(xiàng)理化活動(dòng)正常進(jìn)行的基礎(chǔ)，影響生物的存活、生長(zhǎng)和生理功能，在動(dòng)物響應(yīng)外界環(huán)境變化時(shí)發(fā)揮重要作用。甲殼動(dòng)物的爭(zhēng)斗行為，被認(rèn)為是一種“能量消耗的戰(zhàn)爭(zhēng)”，動(dòng)物個(gè)體的能量代謝狀況決定其爭(zhēng)斗策略、爭(zhēng)斗成本和爭(zhēng)斗結(jié)果，獲勝個(gè)體消耗的能量更多，新陳代謝水平更高[11, 44]。爭(zhēng)斗所需的能量由體內(nèi)葡萄糖和組織中存儲(chǔ)的糖原構(gòu)成。外部刺激和機(jī)體生理狀態(tài)影響血淋巴中葡萄糖水平的變化，可反映機(jī)體潛在的爭(zhēng)斗能力。如，寄居蟹爭(zhēng)斗過(guò)程中葡萄糖濃度升高，表明充足的能量?jī)?chǔ)備可能是決定個(gè)體爭(zhēng)斗獲勝的關(guān)鍵因素[45]，但天鵝絨蟹血淋巴和組織中葡萄糖的水平不受爭(zhēng)斗行為影響[7]。這表明不同物種間血糖含量與爭(zhēng)斗行為表現(xiàn)的關(guān)系存在種間差異。

在爭(zhēng)斗起始階段或較為激烈時(shí)的能量需求大部分是由無(wú)氧呼吸滿足的，而能量供給水平的下降，會(huì)導(dǎo)致甲殼動(dòng)物攻擊性降低，從而降低爭(zhēng)斗時(shí)獲勝的概率[11, 45]。然而，生物體通過(guò)無(wú)氧代謝的供能效率低于有氧代謝，僅能用于暫時(shí)的能量補(bǔ)充。糖酵解是動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)重要的供能活動(dòng)之一，在氧氣缺乏尤其劇烈爭(zhēng)斗時(shí)，甲殼動(dòng)物通過(guò)糖酵解作用獲取能量的重要性增強(qiáng)[46]。

乳酸是無(wú)氧呼吸的重要代謝產(chǎn)物之一。爭(zhēng)斗引起的血淋巴乳酸水平的提高已在濱蟹、寄居蟹和招潮蟹(Ucalactealperplexa)等的研究中得以證實(shí)[11, 35, 45]。隨著無(wú)氧呼吸的進(jìn)行，乳酸的積累以及糖原存儲(chǔ)的耗盡，可能會(huì)限制隨后的活動(dòng)。例如，隨著乳酸積聚，濱蟹間爭(zhēng)斗持續(xù)的時(shí)間受限制[10]；寄居蟹的攻擊性逐漸降低，敲擊對(duì)方貝殼的頻率逐漸下降[11]。此外，體內(nèi)乳酸積累量還會(huì)影響甲殼動(dòng)物在爭(zhēng)斗中的優(yōu)勢(shì)地位，如爭(zhēng)斗中勝出的寄居蟹體內(nèi)乳酸含量要低于失敗者[45]。

2.2 神經(jīng)遞質(zhì)

甲殼動(dòng)物的爭(zhēng)斗行為受神經(jīng)遞質(zhì)和激素等調(diào)控。不同爭(zhēng)斗能力的克氏原螯蝦體內(nèi)神經(jīng)遞質(zhì)含量不同，而神經(jīng)遞質(zhì)含量的變化影響個(gè)體的爭(zhēng)斗能力[47]。其中，5-羥色胺(5-HT)系統(tǒng)與爭(zhēng)斗行為關(guān)系密切。研究表明，5-羥色胺水平的升高降低了脊椎動(dòng)物的攻擊性[48]，章魚(yú)胺能夠刺激昆蟲(chóng)間的打斗[49]。但在甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗過(guò)程中，高濃度的5-羥色胺通常與爭(zhēng)斗優(yōu)勢(shì)者相關(guān)，而高濃度的章魚(yú)胺則與劣勢(shì)者相關(guān)[50]。如注射5-羥色胺后，龍蝦和鎧甲蝦(Munidaquadrispina)展現(xiàn)出與優(yōu)勢(shì)龍蝦相似的姿勢(shì)，而注射章魚(yú)胺后則展現(xiàn)出與劣勢(shì)者相似的姿勢(shì)[51-52]。這說(shuō)明在動(dòng)物進(jìn)化過(guò)程中，生物胺系統(tǒng)對(duì)行為的指示作用發(fā)生了轉(zhuǎn)變。

同時(shí)，5-羥色胺系統(tǒng)和能量代謝系統(tǒng)間也存在諸多聯(lián)系。5-羥色胺通過(guò)不同亞型的5-羥色胺受體(5-HTR)調(diào)節(jié)動(dòng)物肝糖原的合成和骨骼肌的能量代謝[53]?；?-羥色胺系統(tǒng)與能量代謝系統(tǒng)的內(nèi)在聯(lián)系，以及二者對(duì)甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為的影響，探究5-羥色胺和能量代謝系統(tǒng)對(duì)甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為的雙重調(diào)控作用十分必要。

2.3 爭(zhēng)斗基因

甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為與遺傳因素的關(guān)系成為關(guān)注的熱點(diǎn)。但對(duì)甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為相關(guān)基因的研究更多的借鑒哺乳動(dòng)物。對(duì)模式生物的研究證實(shí)，5-HT受體、腦源性神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子(BDNF)、NMDA受體和FK506結(jié)合蛋白(FKBP5)等編碼基因[54-56]以及miR-34、miR-iab4等非編碼基因[57-58]影響動(dòng)物的社交、認(rèn)知和爭(zhēng)斗等行為。有關(guān)甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為的相關(guān)基因研究有零星報(bào)道。徐澤文等[13]克隆了中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)5-HT1和5-HT2受體基因片段。其中，敲除與爭(zhēng)斗行為關(guān)系密切的5-HT1B和5-HT2A受體基因時(shí)，動(dòng)物的攻擊行為增加[59]。

代謝活動(dòng)對(duì)甲殼動(dòng)物行為的影響離不開(kāi)轉(zhuǎn)錄或轉(zhuǎn)錄后水平上的調(diào)控，單胺氧化酶基因通過(guò)調(diào)節(jié)多種神經(jīng)遞質(zhì)水平影響爭(zhēng)斗行為，其中單胺氧化酶A基因(MAOA)的表達(dá)與5-羥色胺和去甲腎上腺素的降解有關(guān)，單胺氧化酶B基因(MAOB)的表達(dá)則與多巴胺降解有關(guān)[60]。兒茶酚胺氧位甲基轉(zhuǎn)移酶(COMT)在兒茶酚胺類遞質(zhì)代謝中起關(guān)鍵作用，是多巴胺的主要代謝酶，經(jīng)甲基化催化兒茶酚胺降解，通過(guò)控制突觸中多巴胺的代謝以調(diào)控甲殼動(dòng)物的爭(zhēng)斗行為[61]。朱芳等[14]的研究表明，兒茶酚胺氧位甲基轉(zhuǎn)移酶基因的表達(dá)水平與三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)攻擊性直接相關(guān)，并影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)爭(zhēng)斗行為的調(diào)控。

3 展望

3.1 甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為量化

爭(zhēng)斗行為已成為制約我國(guó)甲殼動(dòng)物集約化養(yǎng)殖提質(zhì)增效的瓶頸，目前我國(guó)在該領(lǐng)域的研究鮮有涉及，更缺乏系統(tǒng)全面的量化研究。因此，系統(tǒng)開(kāi)展甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為的量化研究，查明爭(zhēng)斗行為與環(huán)境和非環(huán)境因素的關(guān)系，優(yōu)化養(yǎng)殖設(shè)施，構(gòu)建環(huán)境/非環(huán)境—爭(zhēng)斗行為的雙向預(yù)警模型，推動(dòng)產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展十分必要。

3.2 甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為調(diào)控機(jī)理

能源物質(zhì)是動(dòng)物生命活動(dòng)的源泉，也是反映甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗能力的重要標(biāo)志物，但其與爭(zhēng)斗行為的關(guān)系尚無(wú)明確定論。神經(jīng)遞質(zhì)和激素對(duì)甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為的調(diào)控也存在種間差異，其調(diào)控機(jī)理尚不清晰。雖然已有的研究工作為認(rèn)知代謝活動(dòng)與甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為的關(guān)系積累了豐富資料，但僅涉及幾種代謝物質(zhì)，對(duì)甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為的代謝生理機(jī)制缺少系統(tǒng)認(rèn)知，亟須開(kāi)展相關(guān)研究以全面揭示爭(zhēng)斗行為的代謝生理機(jī)制。

近年來(lái)，我國(guó)在甲殼動(dòng)物研究中雖已獲得大量基因資源，但關(guān)注點(diǎn)并未涉及爭(zhēng)斗行為，這導(dǎo)致對(duì)甲殼動(dòng)物爭(zhēng)斗行為調(diào)控的認(rèn)識(shí)存在諸多“灰色地帶”，這也造成了基因功能認(rèn)識(shí)的缺失，產(chǎn)生基因資源的隱性浪費(fèi)，更對(duì)基于基因功能選育新品種形成制約。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，將爭(zhēng)斗過(guò)程中占有優(yōu)勢(shì)地位的個(gè)體與甲殼動(dòng)物群體的基因表達(dá)譜聯(lián)系起來(lái)，開(kāi)展分子水平下的爭(zhēng)斗行為調(diào)控機(jī)制研究尤為重要。