張穎，曲秋芝，王斌，夏永濤，許式見(jiàn)，孫大江

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；2.杭州千島湖鱘龍科技股份有限公司，浙江 杭州 311700）

人工養(yǎng)殖下施氏鱘Acipenser schrenckii、達(dá)氏鰉Huso dauricus及其雜交后代的繁殖特性

張穎1，曲秋芝1，王斌2，夏永濤2，許式見(jiàn)2，孫大江1

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；2.杭州千島湖鱘龍科技股份有限公司，浙江 杭州 311700）

2013年11月～2014年11月，測(cè)量5批次施氏鱘Acipenser schrenckii、黑龍江雜交鱘（達(dá)氏鰉Huso dauricus♀×施氏鱘♂）和達(dá)氏鰉Huso dauricus（共644尾）的體長(zhǎng)、體質(zhì)量，觀察其生長(zhǎng)、個(gè)體繁殖力、卵巢發(fā)育、卵徑、卵質(zhì)量和卵色等。結(jié)果表明：3種鱘雌親魚(yú)的體長(zhǎng)與體質(zhì)量差異顯著，施氏鱘的體長(zhǎng)和體質(zhì)量顯著小于雜交鱘與達(dá)氏鰉（P＜0.05），而雜交鱘的體長(zhǎng)和體質(zhì)量則顯著小于達(dá)氏鰉（P＜0.05）。施氏鱘、雜交鱘和達(dá)氏鰉雌親魚(yú)的成熟系數(shù)（GSI）和繁殖力差異顯著，雜交鱘的GSI和平均絕對(duì)繁殖力顯著高于施氏鱘和達(dá)氏鰉（P＜0.05），而施氏鱘與達(dá)氏鰉的GSI無(wú)顯著性差異（P＞0.05）。雜交鱘的相對(duì)繁殖力（Fw）顯著高于施氏鱘與達(dá)氏鰉。3種鱘雌親魚(yú)產(chǎn)卵質(zhì)量與體質(zhì)量比值以10%～15%為主，該比值范圍內(nèi)雌性施氏鱘個(gè)體數(shù)約占同齡雌性個(gè)體的42.66%，雜交鱘為42.91%，達(dá)氏鰉為41.93%。施氏鱘和雜交鱘的卵多為棕色，而達(dá)氏鰉的卵為棕灰色。達(dá)氏鰉的卵徑顯著大于施氏鱘與雜交鱘。雜交鱘的絕對(duì)繁殖力、相對(duì)繁殖力及成熟系數(shù)均高于施氏鱘與達(dá)氏鰉，具有明顯的雜交優(yōu)勢(shì)。

施氏鱘；達(dá)氏鰉；雜交種；繁殖力

鱘是我國(guó)重要的淡水經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)，鱘魚(yú)子醬價(jià)格昂貴，被比作“黑色黃金”，是國(guó)際市場(chǎng)的高檔營(yíng)養(yǎng)食品[1,2]。我國(guó)是世界最大的鱘養(yǎng)殖國(guó)，2011年我國(guó)鱘養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)44 211t，占世界鱘養(yǎng)殖總產(chǎn)量的84.97%[2,3]。隨著鱘養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展出現(xiàn)諸多問(wèn)題，如缺乏優(yōu)良選育品種、雜交品種混亂、許多養(yǎng)殖品種生長(zhǎng)及抗逆性降低等，這嚴(yán)重制約了我國(guó)鱘產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。蘇聯(lián)、德國(guó)、美國(guó)和伊朗等均培育出適合本土養(yǎng)殖的鱘品種，如蘇聯(lián)的小鰉鱘（歐鰉Huso huso♀×小體鱘Acipenser ruthenus♂）、德國(guó)的西伯利亞鱘（A.baeri）、美國(guó)的高首鱘（A.transmontanus）和匙吻鱘（Polyodon spathula）等具有生長(zhǎng)快、性成熟早等優(yōu)點(diǎn)[4-7]。目前急需開(kāi)發(fā)一些適合我國(guó)本土養(yǎng)殖的鱘新品種，優(yōu)化和改善我國(guó)鱘養(yǎng)殖品種結(jié)構(gòu)。

黑龍江雜交鱘為達(dá)氏鰉（H.dauricus♀）和施氏鱘（A．schrenckii♂）的雜交后代，在黑龍江的自然水域中有一定數(shù)量分布[8]。自2007年人工養(yǎng)殖的黑龍江雜交鱘性成熟后，繁殖性能明顯高于其他人工養(yǎng)殖的鱘品種。許多養(yǎng)殖實(shí)踐也證明黑龍江雜交鱘的生長(zhǎng)性能較好。但有關(guān)黑龍江雜交鱘的研究報(bào)道較少，主要集中在養(yǎng)殖和遺傳生物學(xué)等方面[9,10]。而有關(guān)達(dá)氏鰉、施氏鱘及其雜交種的繁殖性能及魚(yú)子醬生產(chǎn)性能等研究還未見(jiàn)報(bào)道。提高鱘繁殖性能是提高魚(yú)子醬產(chǎn)量和質(zhì)量的重要條件。通過(guò)研究提高鱘雜交后代的繁殖力，掌握不同鱘親魚(yú)群體的繁殖規(guī)律，可更好地利用雜交后代的豐產(chǎn)性狀。本文采用形態(tài)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法，比較分析達(dá)氏鰉、施氏鱘及其雜交種的生長(zhǎng)、繁殖及魚(yú)子醬生產(chǎn)性能，為鱘新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)魚(yú)隨機(jī)取自杭州千島湖鱘龍開(kāi)發(fā)有限公司流水養(yǎng)殖網(wǎng)箱（6m×6m×6m），其中性成熟雌達(dá)氏鰉36尾（15+齡）、施氏鱘305尾（9+齡）、黑龍江雜交鱘（10+齡）300尾。每天測(cè)量水溫2次，年養(yǎng)殖水溫變化范圍為11～32℃。每天投喂2次鱘商品魚(yú)飼料（購(gòu)于中山統(tǒng)一企業(yè)有限公司），投飼量為體質(zhì)量的1.5%～3%。

1.2 方法

實(shí)驗(yàn)魚(yú)暫養(yǎng)在水族箱中，先測(cè)量鱘體質(zhì)量與體長(zhǎng)，然后解剖取出性腺，測(cè)量長(zhǎng)度和質(zhì)量后，放入5%的甲醛溶液中保存。取整份卵巢計(jì)算繁殖力，完全充滿(mǎn)卵黃、即將產(chǎn)出的卵母細(xì)胞用肉眼直接觀察計(jì)數(shù)。

繁殖力計(jì)算公式：

成熟系數(shù)（GSI）=[卵巢質(zhì)量/體質(zhì)量（毛質(zhì)量）] ×100%；

絕對(duì)繁殖力F=個(gè)體懷卵量；

相對(duì)繁殖力FL=絕對(duì)繁殖力/體長(zhǎng)；

相對(duì)繁殖力Fw=絕對(duì)繁殖力/體質(zhì)量（毛質(zhì)量）。

生長(zhǎng)的測(cè)定：測(cè)量不同年齡達(dá)氏鰉的全長(zhǎng)及體質(zhì)量，采用Excel 2003和SPSS 13.0軟件處理統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。肥滿(mǎn)度（K）=（W/L3）×100，式中W為體質(zhì)量（g），L為體長(zhǎng)（cm）。絕對(duì)體長(zhǎng)增長(zhǎng)量△L=L2-L1，絕對(duì)體質(zhì)量增長(zhǎng)量△W=W2-W1，式中L2和L1為初始體長(zhǎng)和末體長(zhǎng)，W2和W1為初始體質(zhì)量和末體質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所得數(shù)據(jù)采用SPSS11.5軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種鱘雌親魚(yú)的生長(zhǎng)比較

3種鱘雌親魚(yú)的平均體長(zhǎng)和體質(zhì)量差異顯著（圖1、表1），其中施氏鱘雌親魚(yú)的平均體長(zhǎng)和體質(zhì)量顯著小于雌雜交鱘（P＜0.05），而雜交鱘雌親魚(yú)顯著小于達(dá)氏鰉雌親魚(yú)（P＜0.05）；而雜交鱘的體長(zhǎng)和體質(zhì)量則顯著小于達(dá)氏鰉（P＜0.05）。3種鱘雌親魚(yú)中，施氏鱘雌親魚(yú)的體質(zhì)量范圍以15～20kg為主，雜交鱘雌親魚(yú)的體質(zhì)量以30～40kg為主，少部分雜交鱘的體質(zhì)量超過(guò)60kg（圖2）。但是，達(dá)氏鰉親魚(yú)的體質(zhì)量均超過(guò)70kg，以90～100kg范圍為主。

圖1 3種鱘親魚(yú)的體長(zhǎng)頻率分布Fig.1 The frequency of body length in broodstock of three sturgeons

圖2 3種鱘親魚(yú)的體質(zhì)量頻率分布Fig.2 The frequency of body weight in broodstock of three sturgeons

表1 3種鱘親魚(yú)的生長(zhǎng)指標(biāo)Tab.1 The growth indices of Amur sturgeon（Acipenser schrenckii）,kaluga sturgeon（Huso dauricus）and their hybrid（kaluga sturgeon♀×Amur sturgeon♂）

表2 3種鱘親魚(yú)的生物學(xué)指標(biāo)和個(gè)體繁殖力Tab.2 The biological indices and individual fecundity of Amur sturgeon（Acipenser schrenckii）,kaluga sturgeon（Huso dauricus）and their hybrid（kaluga sturgeon♀×Amur sturgeon♂）

表3 3種鱘親魚(yú)的卵徑及卵質(zhì)量Tab.3 The egg diameter and egg weight of Amur sturgeon（Acipenser schrenckii）,kaluga sturgeon（Huso dauricus）and their hybrid（kaluga sturgeon♀×Amur sturgeon♂）

2.2 3種鱘雌親魚(yú)的個(gè)體繁殖力

3種鱘雌親魚(yú)的成熟系數(shù)和繁殖力差異顯著（表2），其中雜交鱘的GSI和平均絕對(duì)繁殖力顯著高于施氏鱘和達(dá)氏鰉（P＜0.05），而施氏鱘與達(dá)氏鰉的GSI無(wú)顯著性差異（P＞0.05）。3種鱘親魚(yú)中，施氏鱘的平均絕對(duì)繁殖力最低，顯著低于雜交鱘和達(dá)氏鰉（P＜0.05）。而雜交鱘的絕對(duì)繁殖力最高，為28.59萬(wàn)粒，顯著高于施氏鱘的16.88萬(wàn)粒和達(dá)氏鰉的26.78萬(wàn)粒（P＜0.05）。施氏鱘的平均相對(duì)繁殖力FL為1 138.39粒/cm，低于雜交鱘的1 545.4粒/cm和達(dá)氏鰉的1 181.97粒/cm。雜交鱘的相對(duì)繁殖力FW為7.25粒/g，顯著低于施氏鱘的8.24粒/g，高于達(dá)氏鰉的2.40粒/g（P＜0.05）。相對(duì)繁殖力FL以雜交鱘為最高，相對(duì)繁殖力FW以施氏鱘為最高。

2.3 3種鱘親魚(yú)個(gè)體繁殖力與體長(zhǎng)、體質(zhì)量的關(guān)系

回歸分析表明3種鱘雌親魚(yú)的個(gè)體繁殖力與體長(zhǎng)和體質(zhì)量呈二次函數(shù)關(guān)系，回歸方程式分別為：

F施氏鱘=0.021W2-0.61W+6.86（R2=0.46），

F施氏鱘=0.0049 L2-1.38L+99.33（R2=0.37）；

F雜交鱘=292.96W2-19819W+586935（R2=0.57），

F雜交鱘=0.0082L2-2.84L+252.51（R2=0.52）；

F達(dá)氏鰉=-5114.3W2+105216W-456332（R2=0.65），

F達(dá)氏鰉=30.52L2-6 057.5L+323 741（R2=0.58）。

2.4 3種鱘親魚(yú)的卵徑、卵質(zhì)量、卵色及產(chǎn)卵質(zhì)量

3種鱘親魚(yú)的卵色分布頻率、卵徑及卵質(zhì)量見(jiàn)圖3和表3。施氏鱘和雜交鱘的卵主要以棕色為主，而達(dá)氏鰉的卵則以棕灰色為主。施氏鱘卵呈棕色、棕灰色、灰黃色、黑棕色和棕黃色5種顏色，雜交鱘的卵有棕色、棕灰色、灰黃色、黑棕色、黑灰色、棕黃色和棕黑色7種顏色，而達(dá)氏鰉的卵則呈棕色、棕灰色、灰黃色和棕黃色4種顏色。達(dá)氏鰉的平均卵徑顯著大于施氏鱘與雜交鱘，分別為3.32mm、3.09mm和2.92mm。達(dá)氏鰉的平均單粒卵質(zhì)量大于施氏鱘和雜交鱘，但無(wú)顯著性差異。

圖3 3種鱘親魚(yú)卵子的顏色分布頻率Fig.3 The frequency of egg color weight in broodstock of three sturgeons

3種鱘雌親魚(yú)中產(chǎn)卵質(zhì)量與體質(zhì)量比的個(gè)體比例分布規(guī)律各不相同（圖4）。3種鱘雌親魚(yú)的產(chǎn)卵質(zhì)量與體質(zhì)量比值以10%～15%為主，其中雌施氏鱘的個(gè)體數(shù)占同齡雌性個(gè)體數(shù)的42.66%，而雜交鱘和達(dá)氏鰉分別占42.91%和41.93%。施氏鱘雌親魚(yú)中，產(chǎn)卵質(zhì)量與體質(zhì)量比值為5%～10%的雌性個(gè)體約占同齡雌性個(gè)體的35.84%，而雜交鱘占23.18%，達(dá)氏鰉不足17%。雌達(dá)氏鰉群體中，以產(chǎn)卵質(zhì)量與體質(zhì)量比值為15%～20%的雌性個(gè)體最多，約占同齡雌性達(dá)氏鰉的38.71%，雜交鱘次之為22.14%，施氏鱘最小為9.89%。

圖4 3種鱘親魚(yú)產(chǎn)卵質(zhì)量與體質(zhì)量比的分布頻率Fig.4 Thefrequency ofratio ofegg weightto in broodstock of three sturgeons body

3 討論

3.1 雌親魚(yú)繁殖力的比較

魚(yú)類(lèi)繁殖力為物種或種群對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特征，是遺傳和環(huán)境共同作用的結(jié)果，具有種屬的特性[11-13]。鱘為一次產(chǎn)卵類(lèi)型魚(yú)類(lèi)，分為春、秋季產(chǎn)卵兩種類(lèi)型，一生多次產(chǎn)卵，個(gè)體繁殖力巨大[14-16]。國(guó)內(nèi)外有關(guān)鱘個(gè)體繁殖力的研究多數(shù)集中在野生鱘，而養(yǎng)殖鱘的報(bào)道較少，僅王斌等[17]報(bào)道了5種養(yǎng)殖鱘懷卵質(zhì)量的差異。研究表明，野生中華鱘A. sinensis的懷卵量變動(dòng)范圍為20～130萬(wàn)粒[15]，野生鏟鱘Scaphirhynchus platorynchus為5～17萬(wàn)粒[18]。體長(zhǎng)為105～241cm的野生施氏鱘個(gè)體的相對(duì)繁殖力為11.28粒/g，而體長(zhǎng)為82.7～88.6cm的野生鏟鱘的個(gè)體繁殖力變動(dòng)范圍為2.7～20.3粒/g，而野生中華鱘的相對(duì)懷卵量為2.99粒/g[14-19]。不同種鱘的懷卵量差異具有種屬特異性[17]。本研究中，養(yǎng)殖雜交鱘的懷卵量變幅為11 068～29 591粒，高于施氏鱘和達(dá)氏鰉，這可能與種屬特性有關(guān)，表明雜交鱘的繁殖力強(qiáng)[12,17]。

魚(yú)類(lèi)的繁殖力與其年齡、營(yíng)養(yǎng)條件及棲息水域等因素有關(guān)[13]。劉鑒毅等[14]研究表明，隨著棲息環(huán)境的變化葛洲壩下野生中華鱘的繁殖力下降。與野生魚(yú)相比，養(yǎng)殖鱘的飼養(yǎng)條件較好，在人工繁殖過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，多數(shù)養(yǎng)殖鱘的性腺中含有大量的脂肪，而野生鱘的卵巢中脂肪含量很低，因此養(yǎng)殖鱘的繁殖力低于同種同規(guī)格的野生鱘的繁殖力。本研究中，3種養(yǎng)殖鱘的懷卵量均低于野生中華鱘，但高于野生鏟鱘[15,19]。對(duì)圓筒體型黃鱔Monopterus albus的研究表明，黃鱔的個(gè)體絕對(duì)繁殖力與體長(zhǎng)相關(guān)，這與其他一些魚(yú)類(lèi)是相似的；而與體質(zhì)量不相關(guān)，與一般魚(yú)類(lèi)不同[12]。本研究中，除達(dá)氏鰉的個(gè)體繁殖力與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)高于體長(zhǎng)外，雜交鱘和施氏鱘的個(gè)體繁殖力與體長(zhǎng)和體質(zhì)量的關(guān)系基本相同。王斌等[17]研究表明，鱘科魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵質(zhì)量隨體質(zhì)量的增加而增加。

鱘個(gè)體大、性成熟晚、繁殖力巨大，種群的增殖潛力小，為典型的k型選擇魚(yú)類(lèi)，自然水體的種群遭遇破壞后，一般不易恢復(fù)[20]。近些年，野生鱘資源急劇衰退，鱘資源的保護(hù)應(yīng)該依據(jù)其生殖特點(diǎn)進(jìn)行人工增殖。本研究中的施氏鱘和雜交鱘均為黑龍江中的土著鱘種類(lèi)，應(yīng)通過(guò)保護(hù)其產(chǎn)卵場(chǎng)、劃定繁殖保護(hù)期等手段和措施進(jìn)行保種[20,21]。

3.2 鱘的種間雜交

雜交是一種有效的品種改良方法，在動(dòng)物的新種制備和遺傳改良中有重要作用[22,23]。雜交能夠有效地將雙親的遺傳物質(zhì)組合，改變雜交后代的遺傳和表型[24]，改良雜交后代的養(yǎng)殖性狀、產(chǎn)量和抗逆性等[22-25]。與大多數(shù)魚(yú)類(lèi)不同，鱘形目魚(yú)類(lèi)種間甚至屬間的雜交現(xiàn)象極為普遍，且大部分雜交種可育，產(chǎn)生三雜交后代[26]。迄今，國(guó)外報(bào)道的鱘雜交種有：小鱘鰉（歐鰉H.huso♀×小體鱘A.ruthenus♂）、西伯利亞鱘 A.baeri×小體鱘、俄羅斯鱘 A. gueldenstaedtii×小體鱘，和俄羅斯鱘×歐洲鰉等。國(guó)內(nèi)養(yǎng)殖的鱘雜交種以施氏鱘×西伯利亞鱘和施氏鱘×達(dá)氏鰉為主，此外還包括少量的施氏鱘與其他鱘的雜交種，如俄羅斯鱘、小體鱘等[4,27-30]。鱘的種間雜交可改善其生長(zhǎng)、外部形態(tài)及繁殖性能等[2,4,28-30]。本研究中，雌性雜交鱘的絕對(duì)繁殖力、成熟系數(shù)和產(chǎn)卵質(zhì)量與體質(zhì)量的比值（10%～15%），均高于施氏鱘和達(dá)氏鰉，具有明顯的繁殖雜交優(yōu)勢(shì)。但雌性雜交鱘（歐鰉♀×小體鱘♂）的繁殖性能如懷卵量、成熟系數(shù)等要好于親本[4]。

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ComparisonofReproductiveCharacteristicsAmongAmurSturgeon（Acipenserschrenckii）, KalugaSturgeon（Husodauricus）andTheirHybrid（KalugaSturgeon♀×AmurSturgeon♂）

ZHANG Ying1,QU Qiu-zhi1,WANG Bin2,XIA Yong-tao2,XU Shi-jian2,SUN Da-jiang1
（1.Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China; 2.Hangzhou Qiandaohu Xunlong Sci-tech Co.Ltd.,Hangzhou 311700,China）

The growth,fecundity,egg color and egg size were studied in broodstock of Amur sturgeon（Acipenser schrenckii）,kaluga sturgeon（Huso dauricus）and their hybrid（kaluga sturgeon♀×Amur sturgeon♂）from November 2013 to November 2014.The results showed that there were significant differences in growth in body length and body weight of three sturgeon broodstocks（P＜0.05）.The Amur sturgeon broodstock had significantly less body length and body weight than kaluga sturgeon and hybrid sturgeon did（P＜0.05）.There were significantly higher gonadosomatic index（GSI）and absolute fecundity in the hybrid sturgeon than those in kaluga sturgeon and Amur sturgeon（P＜0.05）,without significant difference between kaluga sturgeon and Amur sturgeon（P＞0.05）. The hybrid sturgeon had higher relative fecundity per gram than Amur sturgeon and kaluga sturgeon did.Among the broodstocks of three sturgeons,the ratio of egg weight to body weight was primarily within about 10%～15%,accounting for about 42.66%in Amur sturgeon,about 42.91%in hybrid sturgeon,and about 41.93%in kaluga sturgeon.In addition,Amur sturgeon and hybrid sturgeon had brown eggs in color,and the eggs of kaluga sturgeon showed brown gray in color.The kaluga sturgeon had larger eggs in diameter than Amur sturgeon and the hybrid did.The findings indicated that the hybrid sturgeon had higher fecundity than Amur sturgeon and kaluga sturgeon did,showing significant heterosis in fecundity.

Amur sturgeon;kaluga sturgeon;hybrid;fecundity

S965.215

A

1005-3832（2016）03-0025-05

2016-01-22

農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)（201203055）；國(guó)家自然基金青年基金（31201971）.

張穎（1977-），女，博士，副研究員，從事魚(yú)類(lèi)繁殖生理研究.E-mail:juletzhang@hotmail.com

孫大江，研究員.E-mail:13845059350@163.com