李培倫，劉偉，王繼隆

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070）

湯旺河花斑副沙鰍繁殖季節(jié)性腺發(fā)育組織學(xué)觀察

李培倫，劉偉，王繼隆

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070）

運(yùn)用組織切片技術(shù)研究湯旺河花斑副沙鰍Parabotia fasciata繁殖季節(jié)的性腺發(fā)育。結(jié)果表明：花斑副沙鰍性成熟系數(shù)在6月份最高，其中雄性群體的平均成熟系數(shù)為（1.26±0.28）%，雌性群體為（27.6±3.14）%；6～8月，花斑副沙鰍性成熟系數(shù)逐漸降低，推斷其繁殖盛期在6月中旬～7月上旬。繁殖季節(jié)湯旺河花斑副沙鰍精巢發(fā)育處于精子形成階段，精小囊相互融合，大量的精細(xì)胞向精子轉(zhuǎn)變，排精后精巢內(nèi)充滿(mǎn)網(wǎng)狀的結(jié)締組織，染色后呈粉紅色，精原細(xì)胞游離于囊腔內(nèi)，精巢結(jié)構(gòu)為典型的小葉型結(jié)構(gòu)?；ò吒鄙出q只有一側(cè)卵巢，繁殖季節(jié)卵巢切面顯示，主要由第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ（早期）、Ⅴ和Ⅵ5個(gè)時(shí)相卵母細(xì)胞構(gòu)成，其中第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ（早期）和Ⅵ時(shí)相卵母細(xì)胞主要存在于產(chǎn)后恢復(fù)期的卵巢內(nèi)，第Ⅴ時(shí)相卵母細(xì)胞存在于成熟卵巢內(nèi)。成熟卵母細(xì)胞卵徑為628.9～893.6μm，放射帶厚度為13.69～20.486μm。依據(jù)卵巢切面組織學(xué)及性成熟系數(shù)月份變化，推測(cè)湯旺河花斑副沙鰍為一次性產(chǎn)卵魚(yú)類(lèi)。

湯旺河；花斑副沙鰍；精巢；卵巢

花斑副沙鰍 Parabotia fasciata Dabry屬鰍科（Cobitidae）、沙鰍亞科（Botiinae）、副沙鰍屬（Parabotia），俗稱(chēng)黃沙鰍、黃鰍、沙鰍、花間刀、雷魚(yú)等，為底棲小型經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)，多棲息于江河支岔緩流處，以水生昆蟲(chóng)和藻類(lèi)為食[1]，分布于我國(guó)北至黑龍江、南至珠江各大水系的干流及其支流，也見(jiàn)于俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的黑龍江水系[1,2]?；ò吒鄙出q肉質(zhì)細(xì)嫩，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，深受消費(fèi)者的喜愛(ài)，亦可作為觀賞型魚(yú)類(lèi)[3]，但由于其天然產(chǎn)量較低，價(jià)格一直較高。目前，有關(guān)花斑副沙鰍的研究主要集中在基礎(chǔ)生物學(xué)特征、年齡與生長(zhǎng)、繁殖生態(tài)、胚胎發(fā)育、肌肉營(yíng)養(yǎng)、仔魚(yú)攝食生態(tài)等[1-6]，而有關(guān)其性腺發(fā)育的研究未見(jiàn)報(bào)道。本文通過(guò)研究湯旺河花斑副沙鰍繁殖季節(jié)性腺發(fā)育，以期為豐富其繁殖生物學(xué)內(nèi)容、人工繁育規(guī)模化及資源保護(hù)利用等提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

湯旺河為松花江北岸典型的山溪冷水性第一大支流，是大麻哈魚(yú)Oncorhynchus keta、烏蘇里白鮭Coregonus ussuriensis等名貴冷水魚(yú)的產(chǎn)卵場(chǎng)和育肥場(chǎng)。本次調(diào)查采樣地點(diǎn)為湯旺河下游（46° 40'51.197"～46°42'17.716"N，129°54'7.33"～129°55' 17.69"E），地處亞寒帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，春秋兩季時(shí)間較短，夏季濕熱多雨，冬季嚴(yán)寒而漫長(zhǎng)。湯旺河下游沿岸水草風(fēng)貌，河床底質(zhì)為砂石、石礫，水質(zhì)清澈，水深2～4m，適宜魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)繁育。

1.2 材料

2013年6～8月，每月走訪漁民2～3次，跟船調(diào)查，用小目單層刺網(wǎng)捕撈采樣，并記錄采樣時(shí)水溫變化。共采集花斑副沙鰍樣本364尾，其中雄性196尾，雌性168尾，雌雄比例為0.86∶1。新鮮狀態(tài)下測(cè)定其體長(zhǎng)、體質(zhì)量，解剖觀察性腺，稱(chēng)量性腺質(zhì)量及凈體質(zhì)量，分別截取性腺前、中、后三部分在Bouin’s液中固定24h后，保存于70%酒精中。

成熟系數(shù)（GSI）=（性腺質(zhì)量/凈體質(zhì)量）×100%

1.3 組織學(xué)觀察

性腺組織用乙醇（80%開(kāi)始）梯度脫水，二甲苯透明，常規(guī)石蠟包埋與切片，切片厚度6μm，蘇木精-伊紅（H.E）染色，中性樹(shù)膠封片。用Carl Zeiss顯微鏡觀察，SZSS2000系統(tǒng)拍照。

2 結(jié)果與分析

2.1 花斑副沙鰍繁殖季節(jié)的成熟系數(shù)與水溫變化

2013年6～8月，湯旺河下游水溫為12～23℃，平均水溫為19.6℃，6月中旬水溫升至17℃，7月中上旬水溫最高，為23℃，其后水溫逐漸下降。經(jīng)解剖測(cè)量，雄性群體體長(zhǎng)為11.2～13.9cm，體質(zhì)量為17.25～30.69g；雌性群體體長(zhǎng)為10.9～17.2cm，體質(zhì)量為16.69～42.91g。湯旺河花斑副沙鰍雄性群體性成熟系數(shù)為0.19%～1.686%，其中6月份性成熟系數(shù)最高，平均為（1.26±0.28）%；7月次之，平均為（1.06±0.32）%；8月最低，平均值僅為（0.73±0.09）%。雌性群體成熟系數(shù)較高，為2.09%～35.7%，其中6月成熟系數(shù)最高，平均值為（27.6±3.14）%；7月性成熟系數(shù)平均值為（7.16±0.79）%；8月最低，成熟系數(shù)平均值為（2.93±0.58）%。整體來(lái)講，6～8月份湯旺河花斑副沙鰍性成熟系數(shù)隨著月份的推移逐漸降低（表1）。

2.2 花斑副沙鰍精巢發(fā)育特點(diǎn)

表1 湯旺河花斑副沙鰍繁殖季節(jié)的生物學(xué)指標(biāo)Tab.1 Biological indices of barred loach Parabotia fasciata during spawning season

花斑副沙鰍的精巢成對(duì)，位于腹腔兩側(cè)，繁殖季節(jié)呈乳白色，表面比較光滑，被豐富的血管網(wǎng)絡(luò)所覆蓋，單個(gè)精巢呈管狀，中間較粗，兩端稍細(xì)，兩條輸精管在泄殖孔處合為一。精母細(xì)胞發(fā)育分期參考Schulz R W&Miura T對(duì)精子發(fā)生過(guò)程的分期方法[7]。

繁殖季節(jié)，湯旺河花斑副沙鰍精巢處于精子形成階段，尚未變態(tài)為成熟精子的精細(xì)胞聚集在精小囊內(nèi)，精細(xì)胞的核徑很小，著色很深，呈深藍(lán)色。隨著生殖季節(jié)的到來(lái)，相鄰的精小囊之間相互融合為一個(gè)個(gè)較大的囊腔，囊腔內(nèi)的精細(xì)胞逐漸進(jìn)入生精小管的管腔內(nèi)，變態(tài)為成熟的精子。成熟的精子頭部染色最深，為深藍(lán)色，頭部直徑約為4.13～4.58μm（圖版Ⅰ-1），在管腔內(nèi)呈渦旋狀排列。精子和精細(xì)胞的區(qū)別在于：精子在管腔中，而精細(xì)胞在囊腔中，待外界環(huán)境條件適合，成熟的精子便通過(guò)輸精管排至體外。

繁殖季節(jié)，花斑副沙鰍精巢內(nèi)精子排至體外之后，精巢組織染成粉紅色，顯得疏松，逐漸縮小，橫切面內(nèi)部充滿(mǎn)網(wǎng)狀的結(jié)締組織（圖版Ⅰ-2）。此外，還能觀察到精原細(xì)胞游離于囊腔內(nèi)，其胞徑19.83～23.66μm，核徑4.48～5.12μm，核居中或偏于一側(cè)，著色較深，核膜清晰，胞質(zhì)著色差（圖版Ⅰ-3）。精巢內(nèi)尚有少量未排盡的精細(xì)胞，此后逐漸被精巢吸收。

2.3 花斑副沙鰍卵巢發(fā)育特點(diǎn)

花斑副沙鰍卵巢不成對(duì)，為一個(gè)扁平的卵囊。繁殖季節(jié)卵巢呈長(zhǎng)而稍扁平圓柱形的囊狀器官，由1根輸卵管通往泄殖孔。卵巢黃綠色，表面覆以被膜，被膜內(nèi)側(cè)有粗的紅褐色主血管，主血管多分支，整個(gè)卵巢被網(wǎng)狀的血管網(wǎng)絡(luò)包裹。其中卵母細(xì)胞的發(fā)育分期參考龔啟祥等[8]對(duì)香魚(yú)Plecoglossus altivelis卵母細(xì)胞的發(fā)育分期方法。

組織切片顯示，繁殖季節(jié)花斑副沙鰍的卵巢由第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ（早期）、Ⅴ和Ⅵ5個(gè)時(shí)相卵母細(xì)胞構(gòu)成。第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ（早期）時(shí)相卵母細(xì)胞主要存在于產(chǎn)后恢復(fù)期的卵巢內(nèi)，其中第Ⅰ時(shí)相卵母細(xì)胞主要位于生殖上皮邊緣，排列比較緊密，呈橢圓形或不規(guī)則多邊形，胞徑23.65～42.73μm，核徑10.41～15.86μm，細(xì)胞核較大，約占細(xì)胞體積的1/2～2/3，細(xì)胞質(zhì)含量較少且分布密集，嗜堿性強(qiáng)，被染成深藍(lán)色（圖版Ⅰ-4）。第Ⅱ時(shí)相卵母細(xì)胞呈圓形或不規(guī)則的多邊形，原生質(zhì)體增加，細(xì)胞體積顯著增大，胞質(zhì)顆粒排列相對(duì)疏松，嗜堿性變?nèi)?，著色淺，細(xì)胞核呈圓形，核膜邊緣可以看到若干著色較深的核仁。該時(shí)相卵母細(xì)胞的胞徑為38.73～204.89μm，核徑為14.96～90.68μm。第Ⅱ時(shí)相末期可以看到細(xì)胞邊緣出現(xiàn)一層薄薄的濾泡細(xì)胞層（圖版Ⅰ-5）。第Ⅲ時(shí)相早期卵母細(xì)胞最顯著的特點(diǎn)是：在胞質(zhì)外緣出現(xiàn)幾層小的皮質(zhì)液泡，隨著卵母細(xì)胞的發(fā)育，皮質(zhì)液泡層數(shù)逐漸增多，晚期可延伸至核膜邊緣，該時(shí)相早期卵母細(xì)胞的胞徑為189.32～285.77μm，核徑為73.25～119.23μm（圖版Ⅰ-6）。第Ⅴ相卵母細(xì)胞為成熟的卵子，主要存在于卵巢中。該階段卵巢體積最大，充滿(mǎn)成熟的卵子，輕壓魚(yú)腹便有成熟的卵粒流出?；ò吒鄙出q成熟的卵母細(xì)胞內(nèi)充滿(mǎn)粉紅色的卵黃顆粒，位于卵黃質(zhì)膜外層的放射帶亦清晰可見(jiàn)（圖版Ⅰ-7）。成熟卵母細(xì)胞的胞徑為628.9～893.6μm之間，放射帶厚度為13.69～20.486μm（圖版Ⅰ-8）。第Ⅵ時(shí)相卵母細(xì)胞存在于產(chǎn)卵后的卵巢中，為未排出的卵母細(xì)胞。該時(shí)相卵母細(xì)胞逐漸退化、被吸收，卵膜模糊而斷裂，細(xì)胞外的濾泡細(xì)胞（顆粒細(xì)胞）分生出大量吞噬細(xì)胞，進(jìn)入卵母細(xì)胞內(nèi)吞噬卵黃，卵細(xì)胞質(zhì)和卵黃膠液化，形成許多空泡，直至整個(gè)卵母細(xì)胞逐漸被周?chē)?xì)胞完全吸收（圖版Ⅰ-9）。

3 討論

3.1 花斑副沙鰍精巢特點(diǎn)

目前，國(guó)內(nèi)外有關(guān)硬骨魚(yú)類(lèi)精巢結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的研究很多[9-12]，但是未見(jiàn)有關(guān)花斑副沙鰍的報(bào)道。一般來(lái)講，硬骨魚(yú)類(lèi)的精巢結(jié)構(gòu)分為2種類(lèi)型[7,13]：小葉型（lobular type），很多魚(yú)類(lèi)都屬此類(lèi)型，如烏蘇里白鮭Coregonus ussurinsis[11]、黃顙魚(yú)Pelteobagrus fluvidraco[14]、大彈涂魚(yú)Boleophthalmus pectinirostris[15]、大瀧六線(xiàn)魚(yú)Hexagrammos otakii[16]；小管型（tubular type），僅出現(xiàn)于銀漢魚(yú)目的某些種類(lèi)，如體內(nèi)受精的寬帆鳉Poecilia latipinna。花斑副沙鰍的精巢屬于典型的小葉型結(jié)構(gòu)，精巢中間具有空腔，囊狀的空腔中充滿(mǎn)了精細(xì)胞，待到繁殖季節(jié)，相鄰的精小囊融合為大的囊腔，囊腔內(nèi)的精細(xì)胞逐漸進(jìn)入生精小管的管腔內(nèi)，變態(tài)為成熟的精子，時(shí)機(jī)成熟則通過(guò)輸精管將精子排至體外。小管型精巢的初級(jí)精原細(xì)胞只在小管的盲端分布，形成小囊，隨著精子的發(fā)生和精子形成的過(guò)程，小囊逐漸向中央腔移動(dòng)，中央腔與輸精管相通，靠近中央腔的小囊破裂而把成熟的精子釋放到中央腔內(nèi)[11,16]。

3.2 花斑副沙鰍卵巢與皮質(zhì)液泡發(fā)生特點(diǎn)

通常，硬骨魚(yú)類(lèi)具有成對(duì)的卵巢，而花斑副沙鰍卻只有一個(gè)卵巢，與同科的長(zhǎng)薄鰍Leptobotia elongata[17]一致，體現(xiàn)了鰍科魚(yú)類(lèi)的物種特異性，也是其在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的一種生殖策略。

魚(yú)類(lèi)卵母細(xì)胞的發(fā)育過(guò)程中出現(xiàn)3種不同類(lèi)型的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，即皮質(zhì)液泡、蛋白卵黃顆粒和脂質(zhì)卵黃滴[18]，在不同魚(yú)類(lèi)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)出現(xiàn)的時(shí)間和順序有一定的差異。本研究結(jié)果表明：花斑副沙鰍的皮質(zhì)液泡最早出現(xiàn)在第Ⅲ時(shí)相早期的質(zhì)膜邊緣，隨后數(shù)量不斷增多，最后充滿(mǎn)整個(gè)核膜外周空間。這一研究結(jié)果與葛氏鱸塘鱧Perccottus glenii[19]、犬首鮈Siberian gudgeon[20]等一致。成熟魚(yú)卵內(nèi)充滿(mǎn)卵黃顆粒，皮質(zhì)液泡消失，說(shuō)明在花斑副沙鰍受精卵孵化及胚胎發(fā)育過(guò)程中主要由卵黃顆粒提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

3.3 花斑副沙鰍的繁殖期

魚(yú)類(lèi)的繁殖季節(jié)和持續(xù)的時(shí)間是魚(yú)類(lèi)種群長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的繁殖策略，保證仔魚(yú)在餌料規(guī)格和豐度適宜的時(shí)候孵出，使后代存活數(shù)量趨于最大。研究表明：溫度和晝夜長(zhǎng)短是影響?hù)~(yú)類(lèi)繁殖期的關(guān)鍵環(huán)境因子[21,22]。遼寧省本溪市太子河中花斑副沙鰍的繁殖高峰期在7月份[1]；湖北孝感市澴河中花斑副沙鰍的繁殖高峰期在7月中旬～8月中旬，其中水溫達(dá)到25～32℃為繁殖盛期[4]。依據(jù)成熟系數(shù)及采捕看，湯旺河花斑副沙鰍的繁殖高峰期為6月中旬～7月上旬，該時(shí)期水溫為19～23℃。湯旺河夏季水量充沛、水質(zhì)清澈、光照充足，適宜花斑副沙鰍產(chǎn)卵繁殖及后代的生長(zhǎng)發(fā)育。研究推斷，我國(guó)境內(nèi)花斑副沙鰍的繁殖期集中在6～8月份，而不同地理種群之間存在一定差異，繁殖盛期受水溫、緯度影響較大，隨著緯度的升高，其繁殖盛期逐漸提前。

3.4 花斑副沙鰍的產(chǎn)卵類(lèi)型

研究表明：魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵類(lèi)型主要以卵巢外觀特征及產(chǎn)卵前后卵巢中卵母細(xì)胞的組成和消長(zhǎng)來(lái)鑒定[23,24]。魚(yú)類(lèi)卵巢中卵母細(xì)胞的發(fā)育可分為三種類(lèi)型：完全同步型、分批非同步型、不同步型[25]，而產(chǎn)卵類(lèi)型可分為一次產(chǎn)卵型和分批產(chǎn)卵型[26]。從切片上看，花斑副沙鰍成熟期的卵巢內(nèi)以第Ⅴ時(shí)相卵母細(xì)胞為主，卵巢邊緣處有少部分第Ⅱ、Ⅲ時(shí)相卵母細(xì)胞。產(chǎn)后的卵巢切片中，除部分處于退化吸收的卵母細(xì)胞外，大部分為第Ⅱ時(shí)相卵母細(xì)胞以及少數(shù)第Ⅰ時(shí)相卵母細(xì)胞，并沒(méi)有第Ⅳ時(shí)相卵母細(xì)胞，故推斷花斑副沙鰍卵巢沒(méi)有多次產(chǎn)卵的組織學(xué)結(jié)構(gòu)。另參照6～8月花斑副沙鰍成熟系數(shù)，其卵巢成熟系數(shù)逐月降低，且幅度較大，不具備在一個(gè)繁殖季節(jié)內(nèi)再次迅速發(fā)育成熟的條件，這與黃顙魚(yú)[14]、大彈涂魚(yú)[15]、葛氏鱸塘鱧[19]的研究結(jié)果一致。綜上所述，推測(cè)花斑副沙鰍為一次產(chǎn)卵型的魚(yú)類(lèi)。

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Histological Observation of Gonadal Development of Barred Loach Parabotia fasciata in Tangwang River During Breeding Season

LI Pei-lun,LIU Wei,WANG Ji-long
（Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China）

The gonadal developmental of barred loach Parabotia fasciata was studied in Tangwang River during breeding season by a conventional histological method.The results showed that the maximal gonado-somatic index（GSI）was observed in June,with average GSI of（1.26±0.28）%in male population in June,and average GSI of（27.6±3.14）%in female population in June.The peak spawning period of the gonad was speculated to be changed from the middle June to early July,based on the fact that the GSI was declined from June to August.The male populations had testis with developmental spermiogenesis in which the leydig cells were broken into spermatid turning into the sperm.The pink staining testis was full of reticular connective tissue,and the free spermatogonial cells were distributed in intra-testicular cavity,showing typical lobular type testicular structure after spermiation.The barred loach has only singe ovary in one side of abdominal cavity,and in the ovary sections,the phasesⅠ,Ⅱ,Ⅲ（early period）,Ⅴand phaseⅥ,were observed in breeding season and oocyte development in phaseⅠ,Ⅱ,Ⅲ （early period）and phaseⅥoocyte in the ovary after spawning, the phaseⅤoocytes in the matured ovary.The barred loach had mature eggs with diameter ranging from 628.9～893.6 μm,and the zona radiate with thickness of 13.69～20.486 μm.According to the ovary development and gonado-somatic index,it turns out that the barred loach spawns once a year.

Tangwang River;Parabotia fasciata;testis;ovary

圖版Ⅰ 繁殖季節(jié)湯旺河花斑副沙鰍性腺發(fā)育的組織學(xué)觀察PlateⅠ Observation of gonadal development in barred loach Parabotia fasciata in Tangwang River in spawning season

S954.4

A

1005-3832（2016）03-0039-05

2016-03-08

農(nóng)業(yè)部財(cái)政專(zhuān)項(xiàng)物種資源保護(hù)項(xiàng)目（2014-2018）；公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專(zhuān)項(xiàng)（201303056-5）.

李培倫（1989-），男，研究實(shí)習(xí)員，從事魚(yú)類(lèi)生理生態(tài)研究.E-mail:lpl19890925@163.com

劉偉（1960-），研究員.E-mail:liuwei_1020@aliyun.com