李竹青漢雪梅

(1.云南省迪慶州民族中等專業(yè)學校,云南迪慶 674499;

2.宜良縣動物衛(wèi)生監(jiān)督所,云南昆明 652112)

日糧NDF/NFC變化對后備奶牛飼料效率的影響

李竹青1漢雪梅2

(1.云南省迪慶州民族中等專業(yè)學校,云南迪慶 674499;

2.宜良縣動物衛(wèi)生監(jiān)督所,云南昆明 652112)

粗飼料中非纖維性碳水化合物（NFC）和中性洗滌纖維（NDF）是反芻動物日糧中必不可少的重要部分，是奶牛日糧能量的主要來源。然而，日糧精粗比會改變后備奶牛NDF和NFC的攝入量，影響后備奶牛的采食量、營養(yǎng)物質(zhì)的攝入和消化代謝、反芻行為、瘤胃發(fā)酵、血液代謝、機體發(fā)育、生長性能，從而影響飼料的利用效率。本文就日糧中不同NDF/NFC比例對后備奶牛飼料效率的影響進行綜述，以便為通過飼料調(diào)配手段提高后備奶牛飼料利用效率提供技術參考。

NDF/NFC后備奶牛飼料效率

1 前言

在奶牛養(yǎng)殖業(yè)中，后備奶牛是實現(xiàn)牛只擴群以及生產(chǎn)潛力提高的前提，是奶牛場主要的后備力量，其品質(zhì)的優(yōu)劣與整個牛群的生產(chǎn)水平密切相關。然而，將后備牛從出生到第一次產(chǎn)犢期間的養(yǎng)殖成本中飼料消耗所占的比例最高，此外牧場還需要在管理、基建、勞動力、防疫等方面不斷投入，且在此期間后備牛不給牧場產(chǎn)生利潤[1—3]。因此，提高后備牛的飼料效率、降低養(yǎng)殖成本、提高經(jīng)濟效益成為當前奶牛養(yǎng)殖業(yè)研究的熱點之一。

眾所周知，反芻動物瘤胃內(nèi)棲息著種類繁多的微生物，且與宿主形成一種相互依賴、相互制約的動態(tài)平衡系統(tǒng)：宿主為微生物的生長和繁殖提供必備的場所和所需的養(yǎng)分，微生物將宿主無法直接利用的纖維類物質(zhì)和非蛋白氮轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性脂肪酸（VFA）和菌體蛋白等營養(yǎng)物質(zhì)供宿主吸收利用[4]。瘤胃微生物的存在賦予了反芻動物利用粗飼料的能力，并使粗飼料成為反芻動物日糧中必不可少的重要部分。

根據(jù)國際分類方法，粗飼料是指自然狀態(tài)下水分含量在45%以下，飼料干物質(zhì)中粗纖維含量大于或等18%的飼料，主要包括青干草類、農(nóng)作物秸稈、樹葉等[5]，是反芻動物日糧碳水化合物的重要來源。碳水化合物（carbohydrates）是多羥基醛、酮及其多聚糖和衍生物的總稱，是奶牛日糧能量的主要來源，通常占奶牛日糧比例的60—70%，主要為瘤胃微生物和宿主提供能量和維持胃腸道健康[6—7]。依據(jù)飼料碳水化合物的存在位置，可分為非纖維性碳水化合物（NFC）和纖維性碳水化合物。目前纖維常用的分析指標由粗纖維（CF），酸性洗滌纖維（ADF）和中性洗滌纖維（NDF），其中NDF包括植物細胞中大多數(shù)結(jié)構(gòu)性組成成分（如纖維素，半纖維素和木質(zhì)素），ADF 不包含半纖維素，CF 不包含半纖維素和木質(zhì)素，NDF 測定大多的化學組成成分被認為是組成纖維的物質(zhì)，常用NDF作為表示纖維的指標[8—9]。

2 飼料效率

飼料效率（Feed efficiency）通常是指消耗單位重量飼料所獲得的動物產(chǎn)品重量，是動物營養(yǎng)實踐的重要參數(shù)，也是動物生產(chǎn)中一項重要的經(jīng)濟指標。提高飼料效率在整個畜牧行業(yè)的發(fā)展中都具有重要的戰(zhàn)略意義，是降低養(yǎng)殖業(yè)生產(chǎn)成本、提高經(jīng)濟效益的有效途徑[3]。

飼料效率受遺傳、性別、生長階段、體況、運動量、環(huán)境、營養(yǎng)等多種因素的影響，是多種性狀相互作用的結(jié)果，這些性狀包括基礎代謝率、蛋白質(zhì)沉積、生產(chǎn)力水平、生活力、生長曲線、動物食欲、消化能力、屠體成分和動物行為等。目前，針對飼料效率的研究主要從營養(yǎng)調(diào)控和遺傳育種兩方面研究：從遺傳育種的角度來看，飼料效率屬于數(shù)量性狀，具備以下特點：（1）由多個基因的效應共同決定；（2）微效基因決定數(shù)量性狀的表型是一個有連續(xù)變異的性狀；（3）呈正態(tài)分布；（4）容易受到外界環(huán)境因素的影響[10]。因此，從遺傳學領域研究飼料效率是一個十分復雜的問題，需要經(jīng)歷漫長的選育周期。從營養(yǎng)學的角度來看，反芻動物的日糧是按照飼養(yǎng)標準，根據(jù)反芻動物的年齡、體重、不同生理狀況、用途、繁殖性能、生產(chǎn)水平以及所處的環(huán)境對精飼料和粗飼料進行合理配置，通常使用日糧的化學成分（如CP、EE、Ash、NDF、NFC等）來表示日糧營養(yǎng)水平。改變?nèi)占Z粗飼料和精飼料含量是改變?nèi)占Z的結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)水平常用的手段，但是其含量的比值不能準確體現(xiàn)出日糧中不同類型碳水化合物的含量，日糧的NDF/NFC比可以體現(xiàn)其不同類型碳水化合物的水平，不同NDF/NFC比例對反芻動物的飼料利用效率有不同的影響。

3 日糧NDF/NFC比例變化對后備奶牛飼料效率的影響

3.1 日糧NDF/NFC比例變化對后備奶牛營養(yǎng)物質(zhì)的攝入量和消化代謝的影響

營養(yǎng)物質(zhì)的攝入量主要受兩個方面的影響：一是動物的干物質(zhì)采食量（DMI），二是日糧每公斤飼料重量（DM）中所含的營養(yǎng)物質(zhì)濃度。DMI是反芻動物飼養(yǎng)中最重要的指標之一，是科學配制反芻動物飼糧的根據(jù)，它決定著維持動物健康和生產(chǎn)所需養(yǎng)分的濃度。DMI在直接影響各種營養(yǎng)物質(zhì)的攝入量的同時，也受到日糧每公斤DM中所含的營養(yǎng)物質(zhì)濃度的影響。

Mertens（1980）研究表明：日糧中 35%NDF 水平可以刺激動物獲得最大的采食量，但是高于這個 NDF 水平時，就會通過瘤胃填充作用阻礙動物采食，而在飼喂動物低 NDF 水平日糧時，動物的能量需求則會阻礙動物采食飼料[11]。史海濤設置了4組不同濃度梯度粗飼料水平（20%、40%、60%、80%）的等蛋等能日糧，通過限飼方法飼喂荷斯坦后備奶牛以保證各試驗組后備牛攝入等量的能量和蛋白。研究結(jié)果表明：各試驗組攝入等量的能量和蛋白時，隨著日糧中青貯水平的提高，日糧的營養(yǎng)濃度逐步稀釋，高粗飼料日糧飼喂的后備奶牛需要采食更多的DM，纖維類物質(zhì)（NDF，F(xiàn)NDF，ADF）的攝入量均隨著日糧中青貯含量的提高呈現(xiàn)出二次曲線增加的現(xiàn)象，非纖維性糖類（NFC，Starch）的攝入量則呈現(xiàn)出二次曲線下降的現(xiàn)象[3]。這說明隨著日糧中粗飼料比例的升高，動物所攝入的NDF逐漸增加，而NFC的攝入量逐漸減少。

飼料中的營養(yǎng)物質(zhì)大部分都是以不可溶的大分子物質(zhì)形式存在，在其經(jīng)過消化道黏膜或淋巴系統(tǒng)吸收進入血液之前，必須先分解為小分子化合物，該過程稱為“消化”。消化通?？蓜澐譃槲锢硇韵ň捉?、消化道蠕動等）、化學性消化（主要是指通過消化道分泌的消化酶對飼料進行分解的過程）和微生物消化（通過消化道內(nèi)共生的微生物對飼料中的營養(yǎng)物質(zhì)進行分解）。反芻動物自身無法大量消化利用飼料內(nèi)的纖維類營養(yǎng)物質(zhì)，但是其瘤胃和后段腸道內(nèi)的微生物可利用自身分泌的酶大量降解飼料中的纖維類物質(zhì)，并將其轉(zhuǎn)化為宿主能夠利用的VFA，因此微生物消化對反芻動物消化利用粗飼料是至關重要的[12-13]。

消化率是指動物對飼料中營養(yǎng)物質(zhì)消化的程度，受兩個方面因素的制約：一是動物自身對營養(yǎng)物質(zhì)的消化能力（受制于動物種類、品種、年齡、性別等因素），二是飼料的消化性（取決于飼料的種類、配比、化學組成及加工處理等因素）[4，14]。提高飼料的消化率，用更少的飼料生產(chǎn)更多的畜產(chǎn)品，是提高飼料效率的重要途徑。

張衛(wèi)兵（2009）設置3組不同蛋白能量比日糧（CP：DE分別為56.5：1、65.2：1 和 73.9：1）飼喂8-10月齡中國荷斯坦后備牛，研究結(jié)果表明：后備牛對日糧粗蛋白的表觀消化率隨著日糧蛋白能量比增加而增加；對營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率隨著日齡增加而增加[15]。禹愛兵等保證日糧中營養(yǎng)指標一致的前提下，通過精粗飼料比值的不同（粗飼料由苜蓿和羊草各占50%組成），來調(diào)整不同日糧 NDF/NFC比值設置四組試驗組Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ和Ⅳ日糧，其NDF/NFC比值分別是0.68、 0.87、 1.05和 1.5。同時設置了對照組，該組粗料由青貯玉米和苜蓿按照9：4比例組成，其NDF/ NFC比值為0.73。研究結(jié)果顯示：試驗組的粗蛋白（CP）、 粗脂肪（EE）、NFC、NDF 和 ADF 的表觀消化率均高于對照組，各試驗組之間無顯著性影響。該結(jié)果表明：飼喂苜蓿和羊草的 4 個試驗組，主要的營養(yǎng)物質(zhì)如 CP、 EE、 NFC、 NDF 和 ADF 的表觀消化率均要高于飼喂青貯的對照組，而各試驗組之間無顯著差異[16]。說明青貯玉米本身NDF和 ADF的消化率較低，且影響到 CP和NFC的消化率，優(yōu)質(zhì)粗飼料的NDF 和 ADF可消化利用率更高，優(yōu)質(zhì)粗飼料的NDF/NFC比例變化對后備牛營養(yǎng)物質(zhì)的消化沒有顯著性影響。

3.2 日糧NDF/NFC比例變化對后備奶牛反芻行為和瘤胃發(fā)酵的影響

反芻行為對反芻動物消化利用粗飼料發(fā)揮了至關重要的作用，主要體現(xiàn)在兩個方面：一是反芻行為對飼料顆粒的磨碎非常重要，瘤胃中飼料顆粒的尺寸大小是影響其向后段腸道排空的重要因素，大于1mm的飼料顆粒通常不能通過網(wǎng)胃-瓣胃孔；二是反芻過程中動物會分泌大量的弱堿性唾液，這對維持瘤胃的酸堿性至關重要[4，12]。此外，動物的反芻行為也一直被當作衡量動物健康狀況的一個關鍵指標，該行為受到日糧的種類、物理結(jié)構(gòu)、采食量、疾病、生理階段、精神狀態(tài)、氣溫和躺臥時間等諸多因素的影響，其中影響每日總反芻時間最重要的因素就是日糧的結(jié)構(gòu)和采食量。史海濤在研究青貯玉米添加水平對荷斯坦后備牛養(yǎng)分消化和肝臟轉(zhuǎn)錄的影響中發(fā)現(xiàn)，隨著DM采食量從20%粗飼料組到80%粗飼料組逐步上升，試驗牛的每日總反芻時間也逐步上升[3]。這就說明在粗飼料來源相同的前提下，后備奶牛的每日反芻行為隨著日糧中NDF/NFC升高而增加。

反芻動物對飼料的消化過程是在瘤胃發(fā)酵和自身所分泌的消化酶的共同作用下完成的，瘤胃是反芻動物有效的利用高纖維含量的粗飼料的生理基礎。瘤胃內(nèi)嚴格的厭氧環(huán)境、相對穩(wěn)定的溫度、pH、氧化還原電位和滲透壓，使它成為一個天然的“厭氧發(fā)酵罐”，為瘤胃內(nèi)微生物發(fā)酵日糧中的有機物提供了理想的場所[4，12]。影響瘤胃發(fā)酵的因素很多，比如日糧組成、瘤胃pH、瘤胃微生物結(jié)構(gòu)等。

反芻動物的日糧中含有大量的纖維素、半纖維素、淀粉和水溶性化合物，這些化合物在瘤胃中的降解可分成兩個階段：第一階段是將復雜的碳水化合物分解成各種單糖；第二階段是糖的無氧酵解階段，瘤胃微生物攝取二糖和單糖，通過細胞內(nèi)酶的作用，將它們分解為VFA（主要為乙酸、丙酸和丁酸）、二氧化碳和甲烷。VFA主要通過瘤胃壁吸收進入血液，然后輸送到肝臟，轉(zhuǎn)化為其他形式的化合物為機體供能。VFA是反芻動物的主要能量來源，可以滿足宿主70%的能量需要，且不同VFA的摩爾比直接受日糧的調(diào)控。纖維性碳水化合物發(fā)酵的主要產(chǎn)物是乙酸，因此飼喂高粗料日糧的動物瘤胃內(nèi)的己酸/丙酸比例會比較高；丙酸通常是淀粉和可溶性糖類在瘤胃內(nèi)發(fā)酵的終產(chǎn)物，作為糖異生的主要前體物質(zhì)，它是肝臟重量增長和乳腺合成乳糖的主要能量來源，由于在生成丙酸的過程中甲烷和二氧化碳的產(chǎn)生量低于生成乙酸的過程，它也被認為是比乙酸更高效的能量來源[4]。

趙培廳（2011）采用動物自身前后對照的方法，設置4組不同NFC/NDF比例日糧（NFC/NDF分別為 1.02、1.24、1.63、2.58），在不同時期飼喂奶山羊研究發(fā)現(xiàn)：隨著日糧 NFC/NDF 比的提高，瘤胃 pH 值顯著降低，瘤胃內(nèi)總揮發(fā)性脂肪酸（TVFA）及丙酸、丁酸、異戊酸及戊酸的含量隨著日糧 NFC/NDF 比提高呈增加趨勢，細菌總數(shù)、淀粉分解菌、溶纖維丁酸弧菌及埃氏巨型球菌的數(shù)量隨著日糧 NFC/NDF 比提高逐漸增加[17]。陳青等（2015）研究不同物理有效中性洗滌纖維（peNDF）水平飼糧（peNDF分別為22.73%、23.92%、25.85%和 28.39%）對 8～10 月齡奶牛瘤胃發(fā)酵參數(shù)和纖維降解菌的影響發(fā)現(xiàn)：瘤胃液 pH 隨著 peNDF 水平的增加而增加，peNDF 水平對總揮發(fā)性脂肪酸濃度、乙酸和丁酸含量的影響不顯著；丙酸含量總體上隨著 peNDF水平的增加而降低。隨 peNDF 水平的增加，黃色瘤胃球菌、白色瘤胃球菌和溶纖維丁酸弧菌相對含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢[18]。

3.3 日糧NDF/NFC比例變化對后備奶牛生長性能和血液指標的影響

后備牛階段是奶牛生長發(fā)育最旺盛的時期，該階段的飼養(yǎng)管理對將來的體型、采食量、產(chǎn)奶性能和繁殖性能會產(chǎn)生很大的影響。王斯琴塔娜使用玉米秸稈 、青干草和犢牛料作為三種試驗日糧，飼喂從斷奶后到 7月齡的犢牛，各試驗組數(shù)據(jù)表明，犢牛體況發(fā)育指標數(shù)據(jù)是由日糧 NDF/NFC 比例決定的，不同的 NDF/ NFC日糧對后備母犢牛的體況發(fā)育指標的影響主要體現(xiàn)在體高和體重上，而對胸圍和體斜長沒有顯著性有影響[19]。此外，禹愛兵等研究結(jié)果也表明，低 NDF/NFC比值的日糧更加有利于保證斷奶后的犢牛處于良好的能量代謝狀態(tài)，促進其生長發(fā)育[16]。史海濤則研究表明，隨著日糧青貯玉米水平的上升，各驗組的體重、體高、體長、胸圍、管圍、腰角寬、十字部高及體況評分均無顯著差異。隨著日糧青貯玉米水平的增加，試驗牛的腹圍和ADG線性增加[3]。出現(xiàn)該現(xiàn)象的原因可能是飼喂的條件不同，王斯琴塔娜、禹愛兵等試驗過程中是采取的是自由采食，而史海濤的實驗條件是采用限飼的方法保證后備牛攝入相等的蛋白和能量。

血液主要由血漿和血細胞構(gòu)成，機體生長發(fā)育所需要的營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和代謝產(chǎn)物的排除都需要通過血液運輸，調(diào)節(jié)代謝的各種激素也需要通過血液進行傳遞。血液中代謝物的濃度與動物的營養(yǎng)狀況、生理階段及健康狀態(tài)密切相關，日糧組成、飼料加工處理、添加劑、養(yǎng)分攝入量等因素都會對進入血液中的營養(yǎng)物質(zhì)數(shù)量、機體組分的含成和分解代謝產(chǎn)生影響。因此動物血液中代謝物的濃度被廣泛用于篩選異常動物以及營養(yǎng)代謝類疾病的診斷，養(yǎng)分攝入與血液代謝物的關系也被廣為研究[20-21]。

禹愛兵等研究結(jié)果表明：低 NDF/NFC比值的日糧的總蛋白水平要明顯高于高 NDF/NFC比值的日糧，血漿中葡萄糖的濃度也受到不同日糧NDF/NFC比例的影響：隨著 NDF/NFC 比例的升高而呈降低的趨勢；血漿中甘油三酯和尿素氮的濃度表現(xiàn)出和血漿中葡萄糖濃度相反的變化趨勢，即隨著日糧中NDF/NFC比值的升高，血漿中甘油三酯和尿素氮的濃度也隨之升高[16]。史仁煌（2015）得出隨飼糧NDF水平的升高，血清葡萄糖線性降低，血清甘油三酯濃度呈線性增加的趨勢[8]。Martinez得出，隨著粗飼料水平增加，血清中葡萄糖的濃度顯著降低[22]；楊玉芬也認為飼糧中的纖維水平可以降低血清中葡萄糖的濃度[23]。李美鑫研究不同 NFC/ NDF 水平對綿羊的血液生化指標的影響表明：隨著 NFC/NDF 水平提高，綿羊血液生球蛋白、甘油三酯和尿素氮平均值呈下降趨勢，其他均呈增加趨勢[24]。

血液中的總蛋白是體現(xiàn)反芻動物機體的蛋白質(zhì)吸收和代謝情況。尿素氮是反映機體氮代謝的一個重要指標，反映動物蛋白質(zhì)合成代謝的水平，血液中尿素氮含量越低說明氮的利用率越高。血清中葡萄糖是反映了機體對糖的吸收、轉(zhuǎn)運和代謝，是由體內(nèi)糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化而來的血糖，也是反映能量代謝水平的指標，甘油三酯主要作為血液中脂肪酸與白蛋白結(jié)合的貯存形式，通過運輸?shù)狡渌M織中而被利用[25-26]。隨著飼糧NDF/NFC 比例的升高，血清中尿素氮濃度呈線性增加，主要原因是飼糧中高含量的NDF容易造成蛋白質(zhì)和能量利用不平衡，微生物不能完全利用蛋白質(zhì)或氨，致使氨在奶牛體內(nèi)不斷積累而造成過量，過量的氨經(jīng)過肝臟和腎臟轉(zhuǎn)變?yōu)槟蛩睾髷U散到血液和奶中，造成血清尿素氮升高。

4 結(jié)語

綜上所述：飼料中的NDF 比 NFC難消化，因此日糧中 NDF的含量與能量濃度成負相關。飼料中 NDF 的最大含量與后備奶牛維持良好發(fā)酵所需的 NFC 的最低量和NDF 較高時對采食量潛在的負效應相關。隨著日糧中NDF/NFC升高，后備奶牛的日總反芻時間及纖維類物質(zhì)NDF的攝入量逐漸增加，而NFC的攝入量則呈下降趨勢，改變了瘤胃內(nèi)發(fā)酵模式和血液代謝指標，降低后備奶牛對營養(yǎng)物質(zhì)的表觀消化率；低NDF/NFC比值日糧更有利于提高后備奶牛的飼料效率及體高和體增重的增加。但是，日糧中NDF/NFC變化對反芻動物機體內(nèi)代謝通路的具體影響還有待進一步的研究。

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