張 翼, 趙 飛

(1.沈陽工業(yè)大學(xué) 理學(xué)院， 遼寧 沈陽 110870； 2. 南京理工大學(xué) 自動(dòng)化學(xué)院， 江蘇 南京 210094)

捕食者與食餌的相互作用關(guān)系很復(fù)雜，這種關(guān)系需要經(jīng)歷長期的協(xié)同進(jìn)化逐步形成，而不是一朝一夕得來的.捕食者固然有一整套適應(yīng)性特征，以便順利地捕食食餌，但是食餌也會(huì)相應(yīng)地產(chǎn)生一系列適應(yīng)性的特征，以逃避捕食者的捕食，這些特征是多方面的.總之，食餌種群通過建立庇護(hù)所空間以達(dá)到躲避被捕食者捕食的目的.

庇護(hù)所保護(hù)下的食餌-捕食者模型是一個(gè)很熱門的話題，近年來受到越來越多學(xué)者的關(guān)注與研究.庇護(hù)所保護(hù)下的食餌-捕食者模型已經(jīng)得到了一些經(jīng)驗(yàn)和理論,如考慮相互干擾與食餌滅絕的性質(zhì)時(shí)得出了：在庇護(hù)所保護(hù)下的食餌可以達(dá)到穩(wěn)定的效果[1-5].文獻(xiàn)[4]提出：食餌庇護(hù)所對捕食者和食餌兩物種的持續(xù)性屬性沒有影響,但可能對食餌和捕食者兩種群密度的影響很大.

Hassell[6]提出食肉動(dòng)物物種間相互干涉的概念,并介紹了相互干擾常數(shù),這使得相互干擾的食餌-捕食者模型的研究在物種的動(dòng)力分析等方面成為一個(gè)重要的研究課題.在文獻(xiàn)[7]中，作者得出了在系數(shù)不受任何約束且物種相互干擾作用下，具有Holing-Ⅱ反應(yīng)函數(shù)的Lotka-Volterra模型總有一個(gè)正周期解.而對于一般的不受互相干擾影響的食餌-捕食者模型,為了確保正周期解的存在性，須對模型的系數(shù)進(jìn)行約束限制.

庇護(hù)所效應(yīng)對于種群增長的影響由兩部分組成.第一部分稱之為初始效應(yīng)，即食餌種群死亡率的下降.食餌為了躲避捕食者的捕食進(jìn)入庇護(hù)空間，使得能夠被捕食者捕食的食餌數(shù)量減少，從而降低了食餌種群的死亡率.但是，由于捕食者能夠捕食導(dǎo)致食餌數(shù)量的下降，致使捕食者面臨被餓死的風(fēng)險(xiǎn)，這對捕食者來說是極其不利的.由此可見，庇護(hù)所效應(yīng)的初始效應(yīng)對食餌種群產(chǎn)生了正面效應(yīng)，而對捕食者產(chǎn)生了負(fù)面效應(yīng).然而，由于庇護(hù)所空間中生存環(huán)境相對惡劣，必然導(dǎo)致食餌種群的出生率降低，這就是庇護(hù)所效應(yīng)的第二效應(yīng).Taylor將庇護(hù)所分為兩類：一類是保護(hù)一定比例的食餌,如寄生者攻擊粉娥毛蟲時(shí)，只能將產(chǎn)卵管刺入一定深度的粉娥培養(yǎng)基中，因此，那些處于培養(yǎng)基深處的粉娥毛蟲將逃過被寄生的可能性，保護(hù)了一定比例的粉娥毛蟲；另一類是保護(hù)固定數(shù)量的食餌，如捕食者娥螺大多數(shù)都是在較低地區(qū)捕食藤壺的幼體，因?yàn)檩^高地區(qū)的藤壺幼體都暴露在空氣中，使得較高地區(qū)的藤壺幼體只能在海水短暫地、高潮位被捕食，這樣較高地區(qū)的藤壺幼體逃脫了被捕食的可能，則較高地區(qū)成為了一個(gè)能夠保護(hù)固定食餌數(shù)量的庇護(hù)所.T. K. Kar在文獻(xiàn)[3]中介紹了如下模型:

(1)

已經(jīng)有大量學(xué)者對具有庇護(hù)所保護(hù)作用的食餌-捕食者模型進(jìn)行了研究，討論了庇護(hù)所效應(yīng)對生物種群的影響并且得出了一些結(jié)論.但在實(shí)際情況中，庇護(hù)所空間相對較小、生存環(huán)境相對惡劣、食物資源相對匱乏等，使得被保護(hù)起來的食餌具有死亡率.以前的大量論文只考慮了庇護(hù)所對種群的影響，卻沒有考慮到被保護(hù)的食餌的死亡率問題.本文考慮了被保護(hù)的食餌的死亡率與種內(nèi)、種間干擾等情況，對具有Holing-Ⅱ功能反應(yīng)函數(shù)的庇護(hù)所效應(yīng)進(jìn)行了分析論證，使模型更具有實(shí)際意義.

1 模型的建立

首先建立下面的食餌-捕食者模型：

(2)

其次將要深入研究下面的食餌-捕食者模型：

(3)

其中xR=qx，并且0

本文給出了模型的解有界的條件；當(dāng)食餌在庇護(hù)所保護(hù)下,對種間干擾的影響進(jìn)行了分析；最后,通過數(shù)值模擬說明了所給結(jié)論的有效性.

2 基本結(jié)果

2.1 系統(tǒng)的穩(wěn)定性

定理1若模型(3)中x(t)、y(t)有正解，則模型的解有界.

證明： 考慮解x(t)、y(t)在Ω0范圍內(nèi)，模型(3)有正解.定義函數(shù)w(x,y)=cx+y，對于任何ε>0,x(t)≤k+ε，有：

因?yàn)閙1,m2,m3>0,且0

-min{γ,α}w+2cα(k+ε)

有界性得證.

這個(gè)模型有3個(gè)平衡點(diǎn)，由定理1可知：

(ii)L1捕食者等斜線

對于所有x>0,y>0,γ>c有：

(iii)L3是食餌等斜線

+∞.

n(qx*)=0,

圖1 模型(3)的平衡點(diǎn)E*(x*,y*)

證明：模型(3)的雅可比行列式為：

且

那么E*(x*,y*)是局部漸近穩(wěn)定的.反之,平衡點(diǎn)E*(x*,y*)是不穩(wěn)定的.證畢.

若兩種群都受密度制約，并且平衡點(diǎn)E*(x*,y*)是局部漸近穩(wěn)定，則平衡點(diǎn)E*(x*,y*)是全局穩(wěn)定[8].

2.2 極限環(huán)的存在性

由文獻(xiàn)[3]可知：如果正平衡點(diǎn)存在且不穩(wěn)定，則至少存在一個(gè)極限環(huán).下面主要研究模型只受捕食者對食餌的種間干擾，即在模型(3)中，若m2=m3=1，考慮下列模型:

(4)

把模型(4)改寫成如下形式的模型：

(5)

根據(jù)上面模型(5)的變形，證明模型(5)有唯一極限環(huán).因?yàn)槟Ｐ?5)是模型(4)的變形，所以模型(4)也有唯一極限環(huán).

在模型(5)中

0≤x

模型(5)存在一個(gè)極限環(huán)[9].因?yàn)槟Ｐ?5)是模型(4)的變形，所以模型(4)也有唯一極限環(huán).

證明：

其中,

證畢.

m1=logxcm3[1+a(1-q)x]ym3-1，

在經(jīng)過這一點(diǎn)時(shí)，平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性喪失，變成不穩(wěn)定的，而產(chǎn)生的極限環(huán)變成穩(wěn)定的.

3 應(yīng)用實(shí)例與數(shù)值模擬

為了保證蝦和貝類的可持續(xù)生存，我國漁業(yè)每年都有捕撈休整期，而捕撈休整期就是人為的為蝦和貝類等動(dòng)物建立的庇護(hù)所.

在以上情況下提取數(shù)據(jù)并進(jìn)一步結(jié)合2011中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒[10]的數(shù)據(jù),可以得到下面的參數(shù)值:

m=1.2,α=10,k=100,β=0.6,a=0.02,

b=0.01,c=0.02,n=0.01,γ=0.09

根據(jù)得到的參數(shù),模型(3)取q=0.5時(shí)，對模型進(jìn)行了數(shù)值仿真,結(jié)果見圖2、圖3.

圖2 模型(3)的局部穩(wěn)定性

圖3 模型(3)的全局穩(wěn)定性

圖2、圖3表明：當(dāng)模型(3)有正解，且解有界時(shí)，若E*(x*,y*)是局部漸近穩(wěn)定的，且兩種群受密度制約，則E*(x*,y*)是全局穩(wěn)定的.

圖2、圖3的生物意義是：在庇護(hù)所保護(hù)下，蝦和貝類等種群經(jīng)過一定的時(shí)間后，種群密度將達(dá)到一個(gè)平衡點(diǎn)，也就是穩(wěn)定狀態(tài).那么在條件不改變的情況下，蝦和貝類等種群的密度在整個(gè)環(huán)境中將一直在這一點(diǎn)保持穩(wěn)定.

模型(4)所取數(shù)值如下:

m=1.2,q=0.3,α=10,k=100,β=0.6,a=0.02,b=0.01,c=0.02,n=0.01,γ=0.09.

圖4、圖5表明：當(dāng)模型(4)有正解，且解有界時(shí)，若模型不穩(wěn)定，該模型存在一個(gè)極限環(huán).

圖4、圖5的生物意義是：在庇護(hù)所保護(hù)下，蝦和貝類等種群密度在經(jīng)過使種群保持平衡的點(diǎn)時(shí)，平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性喪失.蝦和貝類等種群密度的大小趨于有規(guī)律的周期性震蕩而不再穩(wěn)定.在休整期時(shí)間內(nèi)，人們不能再對海洋里的蝦和貝類等進(jìn)行捕撈；蝦和貝類等物種不斷繁衍，使種群數(shù)量持續(xù)增加.休整期過后，蝦和貝類等物種的密度仍然在增加，而人們的捕撈量也隨之增加.逐漸地，蝦和貝類等物種的密度減少，同時(shí)，人們的捕撈量也減少.人們的捕撈量與蝦和貝類等物種的密度同時(shí)上升或下降，周而復(fù)始而產(chǎn)生的極限環(huán)使蝦和貝類等物種的種群生態(tài)穩(wěn)定、長期共存，從而使蝦和貝類等物種的種群與人們的捕撈量協(xié)同進(jìn)化.

圖4 模型(4)的不穩(wěn)定性

圖5 模型(4)的極限環(huán)

4 結(jié) 論

研究食餌在庇護(hù)所保護(hù)下，對具有種間、種內(nèi)干擾的和Holing-Ⅱ型功能反應(yīng)函數(shù)影響的食餌-捕食者模型.并且考慮了食餌在庇護(hù)所保護(hù)下的死亡率，運(yùn)用了雅克比行列式等方法，不斷對食餌-捕食者模型Holing-Ⅱ功能反應(yīng)函數(shù)及庇護(hù)所的效應(yīng)進(jìn)行修正.合理地使動(dòng)力系統(tǒng)的方法與微分方程相結(jié)合，對食餌在庇護(hù)所保護(hù)下受

Holing-Ⅱ功能反應(yīng)函數(shù)影響的食餌-捕食者模型的動(dòng)力行為進(jìn)行了分析，得到平衡點(diǎn)有000正解且一致有界，還得到了能夠判斷模型全局穩(wěn)定和不穩(wěn)定的條件.此外,當(dāng)模型不穩(wěn)定時(shí)，得到了模型存在極限環(huán).

在未來的工作中，對食餌在庇護(hù)所保護(hù)下受Holing-Ⅱ功能反應(yīng)函數(shù)影響的食餌-捕食者模型，應(yīng)考慮環(huán)境污染、時(shí)滯現(xiàn)象等對其動(dòng)力行為的影響，使模型與實(shí)際更緊密聯(lián)系，可行性更強(qiáng).

[1] 王克.隨機(jī)生物數(shù)學(xué)模型[M].北京:科學(xué)出版社，2010：124-130.

[2] 陳江彬.具避難所的捕食者-食餌系統(tǒng)的定性研究[J].福州大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2014,42(6):812-818.

[3] KAR T K.Stability Analysis of a Prey-predator Model Incorporating a Prey Refuge[J].Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation,2005,10(6):681-691.

[4] CHEN F D,CHEN L J,XIE X D.On a Leslie-gower Prsedator-prey Model Incorporating a Prey Refuge[J].Nonlinear Asnalysis:Real World Applications,2009,10(5)：2905-2908.

[5] 張子振,汪凱.食餌具有庇護(hù)的時(shí)滯捕食系統(tǒng)穩(wěn)定性和Hopf分支[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(理學(xué)版),2014,41(6):642-649.

[6] HASSELL M P.Mutual Interference between Searching Insect Parasites[J].The Journal of Animal Ecology,1971,40(2):473-486.

[7] LV Y S,DU Z J.Existence and Global Attractivity of a Positive Periodic Solution to a Lotka-volterra Model with Mutual Interference and Holling III Type Functional Response[J].Nonlinear Analysis:Real World Applications,2011,12(6):3654-3664.

[8] 王順慶，王萬雄，徐海根.數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)穩(wěn)定性理論與方法[M].北京:科學(xué)出版社，2004:115-126.

[9] CHEN L J,CHEN F D.Global Analysis of a Harvested Predator-prey Model Incorporating a Constant Prey Refuge[J].International Journal of Biomathematics,2010,3(2):205-223.

[10] 農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局.2011中國漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社,2011：61-73.