楊文超王捷王姍姍洪榮輝陳登云繆曉青

（1福建農(nóng)林大學(xué)蜂學(xué)學(xué)院福建農(nóng)林大學(xué)蜂療研究所，福州350002；2福建三明市尤溪縣科技局尤溪縣養(yǎng)蜂學(xué)會，三明365100）

蜜源植物金柑的開花泌蜜規(guī)律研究

楊文超1王捷1王姍姍1洪榮輝2陳登云2繆曉青1

（1福建農(nóng)林大學(xué)蜂學(xué)學(xué)院福建農(nóng)林大學(xué)蜂療研究所，福州350002；2福建三明市尤溪縣科技局尤溪縣養(yǎng)蜂學(xué)會，三明365100）

通過觀察金柑花期的現(xiàn)蕾數(shù)、現(xiàn)蕊數(shù)、開花數(shù)和謝花數(shù)研究金柑花的開花方式、開花周期和泌蜜規(guī)律，為金柑授粉提供科學(xué)參考。實驗結(jié)果表明，金柑每年至少有3個集中的花期，花期約8天，兩次花期間隔8或9天。第一花期所開的花朵數(shù)目最多，第一花期和第二花期第一天開始現(xiàn)蕾，第四天達到盛花期，第六天開始大量謝花。第三花期開花數(shù)目與前兩次相比明顯降低，花期第一天開始現(xiàn)蕾，第三天達到盛花期，第五天開始大量謝花。單個花期金柑樹上、中和下三個部位的開花數(shù)量，陽面和陰面的開花規(guī)律，白天和夜間的開花方式均無顯著差異。金柑花的泌蜜主要集中在開花后的第一天，在上午時段泌蜜量最大，單花泌蜜量為10mg，中午和下午泌蜜較少，傍晚比下午略有增多。開花后第二天，泌蜜量很少。單花泌蜜總量常在15mg和20mg之間。第二花期泌蜜規(guī)律和第一花期泌蜜規(guī)律基本一致，單花泌蜜總量低于第一花期。第三花期泌蜜量與前兩次相比顯著的減少。金柑樹的各個部位，金柑果園的陽面和陰面其泌蜜量之間的差異則不顯著?；厶欠譂舛韧ǔＪ窃谥形鐣r分最高，可達40%。

金柑；開花；泌蜜；糖分濃度

金柑的花芽幾乎全年均可分化并開花，但主要花期集中在5~9月份。不同季節(jié)不同枝梢類型均可分化花芽，甚至未老熟的枝梢上也能開花，花芽分化過程較快，各季枝條抽生后一個月左右，即能完成花芽分化而開花結(jié)果。金柑的花為完全花，也有少量的畸形花、露珠花、退化花等，花呈白色，小而多，花蕾近長圓形，花瓣5枚，著生于葉腋，有單生、雙生花及花序簇生現(xiàn)象，其中以單生或雙生花芽自然坐果率高?；旌涎啃纬傻幕ㄐ颍话阒谥ι翼敹?，坐果率較低。金柑花器官的發(fā)育與開花受溫度、結(jié)果母枝類型及著生位置影響。氣溫高時，花器發(fā)育速度快，單花花期短；相反，氣溫低時，花器發(fā)育速度慢，單花花期長；一般情況下，著生于結(jié)果母枝中，上部的花，開花較早；著生于結(jié)果母枝基部的花發(fā)育較慢，畸形花多，開花遲。每個葉腋及枝梢頂端可在不同時間抽生發(fā)芽。

本研究通過觀察金柑開花時期，以及開花數(shù)量的多少，研究每個花期的開花規(guī)律,采集不同花期金柑的花蜜，確定其泌蜜規(guī)律，為蜜蜂的有效授粉提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本實驗于2012年6月20日～8月1日在福建省尤溪縣管前鎮(zhèn)鎮(zhèn)政府后山的金柑種植園內(nèi)進行，分別取種植園內(nèi)的陽面和陰面選擇十年生的原生金柑樹，樹高2.5~3 m，長勢基本一致，無嚴(yán)重的蟲害等疾病。

1.2 實驗方法

1.2.1 開花量的記錄

在金柑果園的陽面和陰面分別隨機選擇3棵樹齡相同，長勢相對一致的金柑樹。在金柑樹的上部、中部和下部分別隨機標(biāo)記3根枝條，于每天早上8:00~8:30和晚上17:00~17:30觀察記錄標(biāo)記枝條的現(xiàn)蕾數(shù)量、現(xiàn)蕊數(shù)量、開花數(shù)量、謝花數(shù)量。所得數(shù)據(jù)用StatView軟件進行分析處理。

1.2.2 花蜜的采集

在金柑果園的陽面和陰面分別隨機選擇3棵樹齡相同，長勢相對一致的金柑樹。分別在每棵樹的上部、中部、下部選取三根枝條，在每根枝條上選擇蕾期相同（生長態(tài)勢一致）的5朵花蕾進行標(biāo)記，每棵樹每個部位共15朵花蕾,三棵樹累計45朵花蕾。當(dāng)花朵開放時于每天7:00~18:00之間分4個時段（7:30、10:30、14:30、17:30）用毛細管吸取所標(biāo)記的花朵，放入相應(yīng)離心管中。用電子天平稱重，計算泌蜜量[1,2]。并用手持糖度計測量花蜜的糖度。數(shù)據(jù)用StatView軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花規(guī)律

金柑為一年多次開花植物，金柑主花期三次，每次開花都經(jīng)歷初花、盛花和末花期，單花壽命2~3天[3]。

2.1.1 金柑花現(xiàn)蕾數(shù)變化

金柑花第一次現(xiàn)蕾期為6月21～27日，在現(xiàn)蕾第3天其花蕾數(shù)目達到了最大值，此后逐漸減少。第二次現(xiàn)蕾期為7月7～13日，在現(xiàn)蕾第2天和第3天達到最大值，然后開始減少。第三次現(xiàn)蕾期為7月22～27日，現(xiàn)蕾第2天花蕾數(shù)最多，然后開始減少。實驗記錄了金柑花上、中和下三個部位、果園陽面和陰面、白天和夜間金柑花現(xiàn)蕾數(shù)變化。統(tǒng)計分析結(jié)果顯示金柑花的三次現(xiàn)蕾，其上、中和下部、陽面和陰面、白天和夜間的現(xiàn)蕾數(shù)量之間均無顯著差異。

上午7:30和傍晚5:30分別記錄其現(xiàn)蕾數(shù)目，反映金柑白天和夜間的現(xiàn)蕾數(shù)量[3,4]。t檢驗結(jié)果顯示，三次現(xiàn)蕾白天和夜間金柑花的現(xiàn)蕾數(shù)量均無顯著差異，第三次開花的現(xiàn)蕾數(shù)要明顯低于第一次開花的現(xiàn)蕾數(shù)（P=0.024），而第二次開花期金柑的現(xiàn)蕾數(shù)與另外兩次開花時金柑的現(xiàn)蕾數(shù)均無顯著差異（P>0.05）。

2.1.2 金柑花現(xiàn)蕊數(shù)變化

金柑花的花蕊通常在其現(xiàn)蕾后一天出現(xiàn)，三次現(xiàn)蕊開始時間分別為6月22日、7月8日和7月22日。金柑花花朵較小，因此花蕊和開放的花朵很難區(qū)分，從花蕊到完全開花所經(jīng)歷的時間較短[5]，按照記錄金柑現(xiàn)蕾數(shù)同樣的方式來記錄其現(xiàn)蕊數(shù)，并進行比較。結(jié)果表明，金柑花第一次現(xiàn)蕊，其陽面的現(xiàn)蕊數(shù)量明顯高于陰面（P=0.041）。其他部位之間、晝夜之間的現(xiàn)蕊數(shù)目之間均無顯著差異。

陽面和陰面的現(xiàn)蕊數(shù)目變化，在三次開花期間，有所不同。第一次開花，果園陽面和陰面金柑花的現(xiàn)蕊數(shù)都在現(xiàn)蕊第3天達到了最大值，第二次開花則是在現(xiàn)蕊第2天花蕊數(shù)目最多，第三次現(xiàn)蕊后即下降。t檢驗分別對每次蕊期果園陽面和陰面的現(xiàn)蕊數(shù)進行統(tǒng)計分析，結(jié)果表明第一次現(xiàn)蕊，陽面的現(xiàn)蕊數(shù)目明顯高于陰面，第二次和第三次現(xiàn)蕊，陽面和陰面現(xiàn)蕊數(shù)量一致。

在第一花期和第三花期，白天與夜間的現(xiàn)蕊數(shù)量基本一致。第二次花期，白天的現(xiàn)蕊數(shù)目低于夜間的現(xiàn)蕊數(shù)目。這可能是因為不同花期晝夜溫差有關(guān)。金柑三次開花時的現(xiàn)蕊數(shù)的單因素方差分析結(jié)果顯示，第三花期的現(xiàn)蕊數(shù)明顯小于第一次（P=0.010），第二次開花與第一次和第三次開花的現(xiàn)蕊數(shù)之間均無顯著差異（P>0.05）。

2.1.3 金柑花開花數(shù)變化

金柑花單花壽命短，從花朵完全開放到花朵開始凋零平均只有2～3天，通常將這個階段稱為花的開放期[6]，用于觀察金柑花現(xiàn)蕊數(shù)和謝蕾數(shù)相同的方法記錄金柑花的開花數(shù)目，并進行分析比較。結(jié)果顯示，金柑第一、第二花期，其上、中和下部、陽面和陰面、白天和夜間的開花數(shù)量之間均無顯著差異。金柑第三次開花，其上、中和下部、白天和夜間的開花數(shù)量之間無顯著差異，但陽面的開花數(shù)量明顯高于陰面（P=0.038）。

6月22日開始開花，開花第二天開花數(shù)略有增加，第三天急劇增加，開花第四天和第五天其開花數(shù)達到最大值，而到了第六天又急劇減少。第二次開花則在7月8日，開花第四天達到最大值，第五天開始急劇減少。7月22日開始有第三次花朵開放，在開花第三天其開花數(shù)達到了最大值。第一花期，金柑果樹的下部開花最多，最高值超過90朵，中部和上部的開花數(shù)目則基本相同。第二花期，在7月9日果樹上部的開花數(shù)較中部和下部多，7月10日和7月11日中部的開花數(shù)目較高。第三次開花三個部位的開花數(shù)目基本一致。

第一花期，在6月25日金柑果園陽面比陰面金柑開花數(shù)目多，而在其他時間，果園陰陽兩面的開花數(shù)目基本一致。第二花期，7月11日開花數(shù)目達到最大值，陽面的開花數(shù)目大于陰面。第三次開花，陰陽兩面的開花數(shù)目基本相同。

三次開花，白天和夜間的開花數(shù)目均無顯著差異。金柑三次開花時的開花數(shù)多重比較結(jié)果顯示，金柑第一次與第三次開花數(shù)之間存在顯著差異（P=0.044）。

2.1.4 金柑花謝花數(shù)變化

根據(jù)金柑花的生物習(xí)性，其花朵完全開放后進入謝花期[7]。在每次開花的末期也是謝花數(shù)最多的時期。在記錄謝花數(shù)目時，將每天所謝的花朵去除，以免第二天記錄時將前一天的謝花數(shù)包括在內(nèi)[8]。第一次謝花從6月24日開始，到6月27日開始其謝花數(shù)開始顯著升高，到6月29日基本全部謝完。第二次謝花從7月10日開始，謝花開始后的第3天和第4天為其謝花最大日期，7月14日和7月15日兩天基本謝完。第三次謝花從7月24日開始，到7月29日結(jié)束，謝花開始后的第3天和第4天，謝花數(shù)最多。金柑樹上、中和下部、陽面和陰面、白天和夜間的謝花數(shù)目之間均無顯著差異。

第一次開花，金柑樹上部的謝花數(shù)目要高于中部和下部，最高時金柑樹上部每天的謝花數(shù)目能達到120朵。第二次開花，上部和中部分別在謝花開始后第3天和第4天達到其謝花數(shù)的最大值。第三次開花除了7月26日和7月27日謝花數(shù)較多外，其他時間謝花數(shù)均較少。用單因素方差分析顯示各個部位謝花數(shù)之間均無明顯差異，表明金柑樹上中下三個部位的謝花數(shù)量一致。

第一花期，在謝花初期陽面的謝花數(shù)目略多于陰面，謝花末期陰面的謝花數(shù)目多于陽面。第二花期，在謝花數(shù)最大的7月12日和7月13日，陽面的謝花數(shù)均稍高于陰面。第三花期，陽面和陰面的謝花數(shù)量基本一致。

三次開花，白天和夜間的謝花數(shù)目均無顯著差異。選取每次開花時金柑果園陽面的金柑樹在白天的現(xiàn)謝花數(shù)目，單因素方差分析結(jié)果顯示，前兩次花期其謝花數(shù)之間無顯著差異（P>0.05），而第三次花期其謝花數(shù)與第一次和第二次之間均有顯著差異（P=0.029，0.038），表明第三次花期所謝花數(shù)明顯低于前兩次，這一規(guī)律與其現(xiàn)蕾數(shù)、現(xiàn)蕊數(shù)和開花數(shù)一致。

2.2 泌蜜規(guī)律

單花泌蜜量和花蜜糖分濃度為每一部位三棵樹45朵花的平均值，在所標(biāo)記花蕾開花時開始吸蜜并測量，實驗過程均在晴朗天氣測定，排除雨水對實驗結(jié)果的影響[9]。

2.2.1 一造花泌蜜規(guī)律

第一次開花所標(biāo)記花蕾在6月26日開始開花，因此從6月26日開始吸取花蜜并測量其糖分濃度。實驗結(jié)果見表1和表2。

結(jié)果表明，金柑花在第一天泌蜜量較多，第二天急劇減少，到了第二天下午則基本不再泌蜜。泌蜜期間，每天7:30其泌蜜量最大，然后在10:30和14:30時顯著減少，17:30時泌蜜量比14:30略有增多，但仍然明顯少于7:30時的泌蜜量。t檢驗顯示陽面和陰面金柑花的單花泌蜜量無顯著差異（P=0.277）。

每天的花蜜糖分濃度基本都在14:30時達到最大值，上午7:30和下午17:30時則相對低一點，這可能與空氣中的水蒸汽含量有關(guān)[10]。用單因素方差對陽面和陰面不同部位的花蜜糖分濃度進行統(tǒng)計分析。果園陰面金柑的糖分濃度要明顯高于果園陽面的糖分濃度（P= 0.0013）。在上部，陽面的糖分濃度高于陰面（P= 0.0369），中部，陰面的糖分濃度更高（P=0.0474）。下部的花蜜糖分濃度，陽面和陰面則不顯著（P=0.3215）。

2.2.2 二造花泌蜜規(guī)律

第二次開花所標(biāo)記花蕾從7月10日開花，實驗結(jié)果見表3和表4。

表1 第一花期單花泌蜜量

表2 第一花期花蜜糖分濃度

表3 第二花期單花泌蜜量

第二次開花的泌蜜規(guī)律基本和第一次開花泌蜜規(guī)律一致，單花泌蜜總量略低于第一次，t檢驗顯示陽面和陰面的單花泌蜜量之間無顯著差異（P=0.804）。陽面和陰面的花蜜糖分濃度之間也無顯著差異（P=0.2600）。

2.2.3 三造花泌蜜規(guī)律

第三次開花所標(biāo)記花蕾從7月24日開始開花，實驗結(jié)果見表5和表6。

表4 第二花期花蜜糖分濃度

表5 第三花期單花泌蜜量

表6 第三花期花蜜糖分濃度

第三次開花的單花泌蜜量與前兩次開花的單花泌蜜量相比更低，陽面和陰面的單花泌蜜量之間無顯著差異（p=0.792）。陽面和陰面的花蜜糖分濃度之間也無顯著差異（P=0.2034）。

分別取三次開花的陽面各個部位的單花泌蜜總量進行統(tǒng)計分析，用單因素方差分析進行檢驗。結(jié)果顯示，第一次開花和第三次開花之間存在極顯著差異（P＜0.001）,第二次開花和第三次開花的單花泌蜜量之間也存在極顯著差異（P＜0.001）,第一次和第二次開花的單花泌蜜量要明顯高于第三次。

3 結(jié)果與討論

通過比較金柑開花期間金柑花的現(xiàn)蕾數(shù)、現(xiàn)蕊數(shù)、開花數(shù)和謝花數(shù)在金柑樹的上中下不同部位，金柑果園的陽面和陰面，以及白天和夜間的變化規(guī)律，可以得出結(jié)論。金柑花在果樹的上中下三個部位開花方式基本一致，金柑果園的陽面和陰面其開花方式也基本相同，金柑花在白天和夜間的開花方式也無明顯差別。在開花數(shù)量上，第一次所開的花朵數(shù)量最多，然后是第二次，第三次所開花朵數(shù)量最少。這個與金柑的生物習(xí)性基本一致。金柑每次開花后，其謝花部位均會坐果，如果果實能夠持續(xù)生長不掉落，那么該枝芽到第二次花期則不再開花。如果果實掉落，則掉果處到第二次花期又會重新開花坐果，直到果實能夠穩(wěn)定的坐落在枝芽上[11]。在金柑花第一次和第二次謝花后，已經(jīng)有許多果實坐果，因此，第三次開花數(shù)量就變的很少，一定程度上可以把第三次開花看做是前兩次開花的補充。此外，在氣候不好的年份，如果前兩次開花后坐果效果不理想，還可能出現(xiàn)第四次、第五次開花。因此，掌握金柑花的開花規(guī)律對于充分有效的利用蜜蜂為其授粉具有重要的意義。

根據(jù)金柑具有三次集中開花的習(xí)性，實驗也分三次進行。在開花規(guī)律的研究中，分別考慮了金柑樹的不同開花部位，金柑樹的地理位置（陽面和陰面），以及白天和夜間對金柑開花的影響?；旧夏軌驕?zhǔn)確的反應(yīng)金柑的開花規(guī)律。但是，還有一些其他因素未考慮在內(nèi)，例如土壤、降水量、溫度、天氣狀況等，因此在以后的實驗中有必要都考慮在內(nèi)。泌蜜規(guī)律方面，由于金柑主要是在夏季開花，溫度高，花蜜很容易在高溫下蒸發(fā)，從而影響所測的量。此外，在不同時段，花蜜的糖分濃度有所不同應(yīng)該也與水分的蒸發(fā)有所關(guān)聯(lián)。金柑花花朵較小，蜜腺較深，因此吸蜜比較困難。而傳統(tǒng)的毛細管吸蜜法精度不高，很難將花蜜吸盡，所以在以后類似的泌蜜規(guī)律實驗中，應(yīng)用更先進的吸蜜方法進行吸取。目前較常用的有微量移液槍吸蜜法，對于花朵較小的金柑花并不適用。本實驗只做了金柑花一年的開花和泌蜜規(guī)律，為了深入詳細的研究其開花規(guī)律，需在不同年份研究分析其開花規(guī)律。

[1]周麗貞，董霞，董坤，等.冬櫻花開花泌蜜規(guī)律初報[J].蜜蜂雜志，2007（2）：8-12.

[2]崔德珍.金柑花芽分化研究[J].中國柑桔.1989,18(3):25.

[3]蔣樹德，陳虎根.金柑生長結(jié)果習(xí)性及其豐產(chǎn)栽培措施[J].江蘇農(nóng)學(xué)院學(xué)報，1997,18（2）：14,88.

[4]陳杰忠主編.果樹栽培學(xué)各論（南方本第三版）[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2003.1-20.

[5]何天富主編.柑桔學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1999.338-343.

[6]方炎明，樊汝汶.植物生殖生態(tài)學(xué)[M].濟南:山東大學(xué)出版社，

1996.123 -129.

[7]Herrera J.The reproductive biology of a riparian mediteranean shrub,Neriumoleand[J].Bot-anyJournal Linnean Society,1991,106: 147-172.

[8]Barnes D K,Furgala B.Nectar characteristics associated with sources ofalfalfa germplasm[J].Crop Science,1978,(5):267-268.

[9]康才,張榮榮,盧秋文,等.芍藥蜜腺及泌蜜規(guī)律研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,03:142-146.

[10]王瑞生,戴榮國,曹聯(lián)飛,等.對重慶市錦橙開花泌蜜規(guī)律的研究[J].四川畜牧獸醫(yī)，2009（1）22-25.

[11]沈兆敏.論紅黃地區(qū)提高柑桔品質(zhì)之途徑[J].江西果樹，1995（3）：22-24.

The regular of blooming and nectar secreting of kumquat’s flower

Yang Wenchao1Wang Jie1Wang Shanshan1Hong Ronghui2Chen Dengyun2Miao Xiaoqing1
（1 College of Bee Science of Fujian Agriculture and Forestry University;Apitherapy Institute of Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002；2 Science And Technology Bureau of Youxi County,Sanming,Fujian;Beekeeping Association of Youxi County,Sanming 365100）

∶In order to research the regular of blooming and nectar secreting of kumquat’s flower,the number of the bud,stamen,flower and withered flower and the regular of secreting nectar were observed.Kumquat tree has three blooming period in every year.The period of each blooming is about eight days and the interval between each blooming is nine or ten days.In the first blooming period,the numbers of the flowers are the most.During the first blooming period,the bud begun appeared on the first day,the most flowering stage appeared on the fourth day,and most of the flowers begun to wither on the sixth day.The numbers of flowers during the second blooming period are less,but the regular and time of bud begun to appear,most flowering stage and most of the flowers begun to wither are the same as the first blooming period.The third blooming has the least flowers.The bud begun to appear on the first day,most flowering stage begun on the third day,and most of the flowers begun to wither on the fifth day.The style of blooming on the upper,middle and low part of kumquat tree are the same.The regular of blooming style on the sunshine side and dark side of orchard,in day and night are the same one.The largest secreting nectar of kumquat flower usually occurred on the first day after blooming.The quantity of nectar is the largest in the morning(10mg),which is just a little in the midday and afternoon,and which is more in the evening than that in afternoon.By the second day,the nectar is little.The total quantity of secreted nectar of each flower are between 15mg and 20mg.During the second blooming period,the secreted nectar is lees than the flower during the first blooming period.On the third period of blooming,the quantity has decreased obviously.The quantity of secreted nectar of the different parts of kumquat trees and the sun side and dark side of orchard has no obvious difference.The sugar concentration of nectar has the highest level on the midday. The highest one are higher the forty percent.

∶Kumquat;blooming;nectar secreting

福建省自然科學(xué)基金青年創(chuàng)新項目（2011J05043）

楊文超（1980.12-），男，講師。研究方向：蜂學(xué)和蜂產(chǎn)品加工學(xué)