(西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院珍稀動(dòng)植物研究所，四川 南充637009)

何 松，陳冬梅，袁施彬，周材權(quán)

畫(huà)眉(Garrulax canorus)隸屬雀形目Passeriformes 畫(huà)眉科Timaliidae［1］雜食性鳥(niǎo)類(lèi)．廣泛分布于中國(guó)的東南沿海地區(qū)以及老撾、越南北部等地．棲息于山區(qū)和丘陵地帶的灌木叢和竹林中，喜單獨(dú)活動(dòng)，偶爾結(jié)成小群，主要吃蝗蟲(chóng)、椿象、螞蟻、飛蛾、松毛蟲(chóng)和金龜子等類(lèi)的幼蟲(chóng)，平時(shí)也兼食植物的種子、草籽和野果等［2，3］．雄鳥(niǎo)因其極善鳴囀，是古往今來(lái)的有名的籠養(yǎng)鳥(niǎo)，被譽(yù)為“鹛類(lèi)之王”而馳名中外．因此，每年大量被民間捕捉飼養(yǎng)，而且出口國(guó)外，國(guó)際貿(mào)易量大．野外畫(huà)眉鳥(niǎo)捕捉壓力很大，致使野外畫(huà)眉鳥(niǎo)種群數(shù)量明顯減少，雌雄比例嚴(yán)重失調(diào)［4］，引起了社會(huì)的廣泛關(guān)注．中國(guó)21 世紀(jì)生物多樣性保護(hù)議程將其列為優(yōu)先保護(hù)種類(lèi)，并被列入國(guó)家林業(yè)局《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》［5］，CITES 也將其列入附錄II，同時(shí)也被列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟》(IUCN)2013年瀕危物種紅色名錄ver3．1—低危(LC)．

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)畫(huà)眉鳥(niǎo)的研究主要集中在宏觀生態(tài)學(xué)［6-9］、分類(lèi)學(xué)［10，11］、解剖學(xué)［12，13］、遺傳學(xué)［14］、以及疾病防治和神經(jīng)學(xué)等方面［15-18］的研究．然而，在中國(guó)民間更多的是養(yǎng)鳥(niǎo)愛(ài)好者進(jìn)行的單籠飼養(yǎng)，而且技術(shù)已經(jīng)相當(dāng)成熟．在此之前雖見(jiàn)有養(yǎng)鳥(niǎo)愛(ài)好者在繁殖期人工單籠飼養(yǎng)模式下親鳥(niǎo)繁殖的零星新聞報(bào)道，并未見(jiàn)有親鳥(niǎo)年繁殖次數(shù)增加的報(bào)道．并且，由于畫(huà)眉鳥(niǎo)幼鳥(niǎo)屬于晚成鳥(niǎo)，人工繁殖出的幼鳥(niǎo)成活率很低［6］，至今仍沒(méi)能解決人工條件下的繁殖問(wèn)題．

1 研究對(duì)象

所研究對(duì)象為四川省青川縣野外捕捉且健康狀況良好的17 只畫(huà)眉鳥(niǎo)． 在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行了免疫隔離之后，由于在一個(gè)大型飼養(yǎng)籠中，雄性個(gè)體之間爭(zhēng)奪配偶的行為激烈，最終篩選出一對(duì)(1♂1♀)體格健壯的繁殖親鳥(niǎo)．

2 研究地點(diǎn)

試驗(yàn)場(chǎng)位于南充市順慶區(qū)華鳳鎮(zhèn)的西華師范大學(xué)新區(qū)二期的生命科學(xué)學(xué)院試驗(yàn)樓鳥(niǎo)類(lèi)繁育實(shí)驗(yàn)室．

3 飼養(yǎng)管理

飼養(yǎng)管理參照孫建秀等(2010)［19］的飼養(yǎng)管理方法，對(duì)其進(jìn)行進(jìn)行檢疫和日常管理．實(shí)驗(yàn)室內(nèi)溫度采用空調(diào)控制在25℃-30℃，風(fēng)扇調(diào)節(jié)在中等風(fēng)速進(jìn)行換氣．每天天黑畫(huà)眉洗澡后打掃衛(wèi)生，每周采用速殺消毒劑進(jìn)行全面消毒一次［19］．另外，食盒里給畫(huà)眉鳥(niǎo)每天提供充足的事物，按照不同季節(jié)畫(huà)眉鳥(niǎo)對(duì)不同食物的采食喜好比例來(lái)隨時(shí)調(diào)整，在4 -6月和11月左右增加食物量，滿足畫(huà)眉鳥(niǎo)的日常營(yíng)養(yǎng)需求．

4 研究方法

圖1 光照時(shí)間逐月變化記錄Fig.1 Light duration changes with the month

對(duì)試驗(yàn)對(duì)象進(jìn)行了一年的飼養(yǎng)觀察，通過(guò)視屏監(jiān)控和直接觀察的方法，記錄畫(huà)眉鳥(niǎo)每天的飼養(yǎng)狀況以及光照、溫度等數(shù)據(jù)以及在繁殖期親鳥(niǎo)換孵時(shí)間、育雛期的喂食時(shí)間間隔以及其他基礎(chǔ)數(shù)據(jù)．

5 結(jié)果及分析

5．1 光照時(shí)間

由圖1 可知:①本次畫(huà)眉鳥(niǎo)光照時(shí)長(zhǎng)控制在12．37 ±0．37h．②針對(duì)于5 -10月份期間的光照時(shí)間是比較接近的，此光照時(shí)長(zhǎng)與自然界中畫(huà)眉鳥(niǎo)選擇每年5月份左右(各地有所時(shí)間上的前后推遲)進(jìn)行繁殖是相一致的．這將更加有利于給畫(huà)眉鳥(niǎo)提供更加適宜的光照時(shí)間．

5．2 畫(huà)眉鳥(niǎo)產(chǎn)卵時(shí)間、多次產(chǎn)卵的時(shí)間間隔以及產(chǎn)卵數(shù)

在2010年5月-2011年5月共記錄到10 次繁殖，共產(chǎn)卵31 枚，平均每次產(chǎn)2．8(±0．8)枚．在繁殖期來(lái)臨之前，從野外捕捉回來(lái)的畫(huà)眉鳥(niǎo)在室內(nèi)人工飼養(yǎng)環(huán)境下可以進(jìn)行繁殖行為，并且在室內(nèi)初次繁殖時(shí)間與其在野外觀察到的初次繁殖時(shí)間是基本相同的(詳見(jiàn)表1)．

表1 畫(huà)眉鳥(niǎo)產(chǎn)卵的日期和間隔記錄Tab．1 Garrulax canorus spawning date and interval recording

圖2 畫(huà)眉各次的產(chǎn)卵數(shù)量Fig.2 The number of spawning of Garrulax canorus in one brood

從圖2 可以發(fā)現(xiàn)，畫(huà)眉鳥(niǎo)在各次產(chǎn)卵枚數(shù)基本穩(wěn)定(圖2)，只是在其自然繁殖的季節(jié)(5月份)第1 次和第11 次的產(chǎn)卵數(shù)最多，達(dá)到為4 枚．圖2 趨勢(shì)呈現(xiàn)出兩頭高中間低的趨勢(shì)，分析其有可能是因?yàn)楸敬卧囼?yàn)用鳥(niǎo)是從野外捕捉回來(lái)的在野外獨(dú)立生活多年了，具有很強(qiáng)的生活經(jīng)驗(yàn)，出于對(duì)繁殖的本能反應(yīng)而在這種鳥(niǎo)的自然繁殖期出現(xiàn)了這種情況，與野外觀察到5月左右的這個(gè)時(shí)間段是畫(huà)眉鳥(niǎo)最適宜的繁殖時(shí)間相一致［6］．

除5月份外的其它月份，畫(huà)眉鳥(niǎo)的每次產(chǎn)卵數(shù)都維持在3 枚左右的一個(gè)比較穩(wěn)定的數(shù)目上，而在10月份畫(huà)眉鳥(niǎo)只產(chǎn)2 枚卵．一直間隔2 個(gè)多月后到次年的1月份才有又產(chǎn)卵3 枚．這期間是屬于冬季，盡管我們采用空調(diào)在各月的室內(nèi)溫度控制在一個(gè)基本穩(wěn)定的狀態(tài)下，畫(huà)眉仍然保持了野外狀態(tài)下，冬季一般不產(chǎn)卵的習(xí)性．

從各次產(chǎn)卵的時(shí)間間隔來(lái)看，這十次產(chǎn)卵間隔為15 ±20d(排除掉第6 次的間隔為9 ±4d)，分析其原因可能是因?yàn)樵谟H鳥(niǎo)孵化出雛鳥(niǎo)之后，由于某種外界或人為因素導(dǎo)致雛鳥(niǎo)的散失或死亡之后，親鳥(niǎo)的體內(nèi)還維持在較高激素水平．因而，親鳥(niǎo)在短短的兩周之內(nèi)就又能重新發(fā)情進(jìn)入下一次交配、產(chǎn)卵、育雛的過(guò)程中去．

5．3 畫(huà)眉鳥(niǎo)受精率

在實(shí)驗(yàn)室中這一對(duì)畫(huà)眉鳥(niǎo)的所有卵的受精率都為100%(詳見(jiàn)表2)．在試驗(yàn)期間，除了每天的喂食和打掃之外都無(wú)其他人為的干擾，因而，畫(huà)眉鳥(niǎo)每次的產(chǎn)蛋受精率都比較高，這與野外觀察到的畫(huà)眉鳥(niǎo)喜好安靜環(huán)境［6］是相符合的．從受精率來(lái)看，畫(huà)眉鳥(niǎo)的卵受精率是很高的，以保證每次繁殖投入的收益，可能是因?yàn)楫?huà)眉鳥(niǎo)屬于小型鳥(niǎo)，每年只產(chǎn)卵一次．只有在雛鳥(niǎo)散失或死亡的情況下才進(jìn)行二次產(chǎn)卵，這就需要很高的受精率來(lái)保證種群的數(shù)量．

表2 畫(huà)眉鳥(niǎo)卵受精率Tab．2 Fertilization rate of Garrulax canorus eggs

5．4 雛鳥(niǎo)成活率較低的原因分析

在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)在人工飼養(yǎng)條件下畫(huà)眉鳥(niǎo)的雛鳥(niǎo)成活率十分低，總結(jié)這一年來(lái)的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在人工飼養(yǎng)條件下有以下幾點(diǎn)原因:

(1)在人工飼養(yǎng)條件下，飼料是其中很大一個(gè)原因．因?yàn)楫?huà)眉鳥(niǎo)雛鳥(niǎo)屬于晚成鳥(niǎo)，在其能獨(dú)立取食之前都需要其親鳥(niǎo)喂食，在本次試驗(yàn)中并沒(méi)有對(duì)其育雛階段進(jìn)行飼料的針對(duì)性調(diào)整和改變，這需要在后期進(jìn)行再次試驗(yàn)時(shí)進(jìn)行專(zhuān)項(xiàng)改變．

(2)在幾次雛鳥(niǎo)死亡原因中發(fā)現(xiàn)，畫(huà)眉鳥(niǎo)雛鳥(niǎo)有被其他動(dòng)物啃食的情況．在人工飼養(yǎng)條件下，鼠害對(duì)于畫(huà)眉鳥(niǎo)是一個(gè)比較大的危害，尤其是對(duì)于雛鳥(niǎo)．畫(huà)眉鳥(niǎo)雛鳥(niǎo)有被老鼠攻擊侵食的危害，再加上其不能飛翔躲避，在夜間更是容易遭受鼠害的威脅．

(3)畫(huà)眉鳥(niǎo)雛鳥(niǎo)在天氣突然打雷、溫度驟然變化(如夏天的雷陣雨天氣)等環(huán)境條件驟變情況下很容易死亡，說(shuō)明其雛鳥(niǎo)的環(huán)境應(yīng)激能力很差，在以后的育雛飼養(yǎng)中，需要最大限度地使環(huán)境條件相對(duì)更加的穩(wěn)定．

5．5 畫(huà)眉鳥(niǎo)親鳥(niǎo)回巢換孵時(shí)間

本次觀察記錄到親鳥(niǎo)回巢換孵時(shí)間間隔頻次統(tǒng)計(jì)如圖3 所示，由圖3 可知:

(1)親鳥(niǎo)換孵時(shí)間主要集中在1h 之內(nèi)，占到了總頻次的88．24%，分析其原因，可能是由于小型鳥(niǎo)類(lèi)在長(zhǎng)時(shí)間坐巢的情況下會(huì)導(dǎo)致局部溫度過(guò)高．因而，需要在一定的時(shí)間之后進(jìn)行調(diào)整．

(2)從親鳥(niǎo)換孵時(shí)間間隔中可以明顯發(fā)現(xiàn)10 -40min 的時(shí)間間隔占到了1h 換孵時(shí)間的80%． 分析其產(chǎn)生的原因，可能是在人工飼養(yǎng)條件下，親鳥(niǎo)在每次換孵后都會(huì)去水盤(pán)和澡盆進(jìn)行飲水和羽毛的清洗和梳理，然后進(jìn)行進(jìn)食，在觀察后得知親鳥(niǎo)進(jìn)行這三項(xiàng)常規(guī)行為所花費(fèi)的時(shí)間大致和親鳥(niǎo)換孵的時(shí)間相符．

(3)對(duì)于結(jié)果中的親鳥(niǎo)換孵時(shí)間間隔頻次較少的數(shù)據(jù)，我們認(rèn)為在試驗(yàn)觀察中，親鳥(niǎo)在換孵之后進(jìn)行水浴后羽毛干燥的時(shí)間是其中的一個(gè)非常大的影響因素．

(4)本次試驗(yàn)中還觀察到，親鳥(niǎo)中雌鳥(niǎo)在巢時(shí)間遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于雄鳥(niǎo)在巢時(shí)間，而雄鳥(niǎo)更多的擔(dān)任領(lǐng)域警戒和保護(hù)的工作，這與野外觀察是相符合的［6］．

圖3 畫(huà)眉親鳥(niǎo)換孵時(shí)間間隔的頻次Fig.3 The interval frequency of Garrulax canorus’ turn of the parent birds hatching chicks in the nest

5．6 畫(huà)眉鳥(niǎo)親鳥(niǎo)育雛回巢喂食時(shí)間

本次觀察記錄到親鳥(niǎo)喂食時(shí)間間隔頻次表如圖所示．由圖可知:(1)親鳥(niǎo)喂食時(shí)間間隔與親鳥(niǎo)換孵時(shí)間間隔存在著同步性，主要集中在1h 之內(nèi)，在人工提供充足的食物的前提下，發(fā)現(xiàn)每次親鳥(niǎo)在雛鳥(niǎo)孵化出來(lái)以后進(jìn)行換孵的時(shí)候都會(huì)對(duì)雛鳥(niǎo)進(jìn)行喂食．(2)計(jì)算所得親鳥(niǎo)喂食時(shí)間差平均在22．34min，由此可以估算親鳥(niǎo)的喂食時(shí)間間隔較短，有利于滿足雛鳥(niǎo)快速生長(zhǎng)發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)需求． (3)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)時(shí)間間隔的情況產(chǎn)生的原因同樣是由于親鳥(niǎo)在進(jìn)行水浴后花費(fèi)了更多的時(shí)間對(duì)羽毛進(jìn)行梳理．(4)試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn)，在食物暫時(shí)短缺的時(shí)候，親鳥(niǎo)對(duì)雛鳥(niǎo)的乞食行為的反應(yīng)中有喂食的“假動(dòng)作”． 分析其原因，有可能是親鳥(niǎo)在對(duì)雛鳥(niǎo)進(jìn)行條件性反應(yīng)，也有可能是親鳥(niǎo)在對(duì)雛鳥(niǎo)喂食唾液或其他消化物．

5．7 畫(huà)眉鳥(niǎo)雛鳥(niǎo)被移走后親鳥(niǎo)的應(yīng)激反應(yīng)

畫(huà)眉鳥(niǎo)在雛鳥(niǎo)被散失、死亡或人工移走之后，會(huì)在巢邊對(duì)雛鳥(niǎo)進(jìn)行尋找，其表現(xiàn)為親鳥(niǎo)在飼養(yǎng)籠里驚慌的四處亂飛，十分急躁．但隨著時(shí)間的推移，親鳥(niǎo)會(huì)很快的再次表現(xiàn)出發(fā)情及求偶行為，再次銜草筑巢或修補(bǔ)舊巢，進(jìn)行再次的繁殖．

總之，在人工飼養(yǎng)條件下，調(diào)節(jié)畫(huà)眉光照時(shí)間，控制環(huán)境溫度及飼料結(jié)構(gòu)，可增加畫(huà)眉產(chǎn)卵次數(shù)和產(chǎn)卵數(shù)，提高受精率等繁殖性能，育雛階段飼料配制不合理及外界環(huán)境不適可能是雛鳥(niǎo)成活率低的主要原因．

圖4 親鳥(niǎo)喂食時(shí)間差頻次Fig.4 Interval frequency of Garrulax canorus’ feeding time

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