摘要

用與生產(chǎn)關(guān)系密切且廣泛存在的孟德?tīng)柸后w，討論數(shù)量遺傳理論。首先，對(duì)NilssonEhle小麥粒色實(shí)驗(yàn)的原始資料進(jìn)行分析，得知小麥種皮的深紅色受3對(duì)基因控制，進(jìn)而作X²檢驗(yàn)，說(shuō)明數(shù)量性狀受多基因控制。用Lyapunov中心極限定理證明，基因型值G呈正態(tài)分布，小生境環(huán)境效應(yīng)E呈正態(tài)分布。從概率角度，闡述G與E的獨(dú)立，用正態(tài)分布的可加性合成G與E，使P=G+E呈正態(tài)分布，并且繪制出三正態(tài)曲線圖。這說(shuō)明在隨機(jī)交配下，不論是否連鎖，不論基因效應(yīng)是否相等，不論等位基因是否存在顯性和什么樣的顯性，表現(xiàn)型值P均服從正態(tài)分布。吸收微效多基因假說(shuō)的合理內(nèi)核，引入環(huán)境效應(yīng)，其應(yīng)用范圍突破微效多基因假說(shuō)，更加全面和科學(xué)。

關(guān)鍵詞 數(shù)量性狀遺傳;孟德?tīng)柸后w;中心極限定理;基因型值G;環(huán)境效應(yīng)E;表現(xiàn)型值P;正態(tài)分布

中圖分類(lèi)號(hào) S188+.1;Q348 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A ?文章編號(hào) 0517-6611（2015）03-004-03

Three Normal Distributions—A New Solution for Theory on Quantitative Inheritance

ZHANG Tingzhen

（College of Forestry， Northwest A & F University， Yangling， Shaanxi ?712100）

Abstract The theory on quantitative inheritance was discussed in Mendelian group which had a close relation with production. At first the original data of NilssonEhle wheat experiment was analyzed with known genetic knowledge. It was found that red color in the seed coat of a very old red variety was determined by three independent allelomorphic pairs and then a X² test was made indicating quantitative characters were determined by multiple genes. By means of Lyapunov central limit theorem it was certificated that both genotypic value G and the environmental effect in a niche E would be subordinated to the normal distribution and respectively. The independence between G and E was illustrated in the light of probability theory. According to the additivity of independent normal distribution P was composed of G and E making the phenotype value P=G +E would be submitted to the normal distribution N （μG+μE， σ²G+σ²E ）， whether or not the linkage was present， whether or not every gene effect was equal， whether or not there was dominance and what kind of dominance between alleles.

Key words ?Inheritance of quantitative character; Mendelian population; Central limit theorem;

Genotypic value G; Environmental effect E; Phenotypic value P; Normal distribution

作者簡(jiǎn)介

張廷楨（1939-），男，陜西戶縣人，教授，從事林木遺傳育種方面的研究。

收稿日期 20141205

數(shù)量性狀遺傳是遺傳學(xué)的重要內(nèi)容之一。自1909年NilssonEhle發(fā)表小麥雜交實(shí)驗(yàn)100年以來(lái)，國(guó)內(nèi)外在數(shù)量遺傳理論上都延用著他的研究，但許多人將F₂（種子）的表現(xiàn)型隱去真像，指出由白粒到深紅粒有多種級(jí)別。實(shí)際上，小麥F₂胚外包被的是母體F₁₂n組織，種子應(yīng)是同一紅色。這里所談的是一種假象。這是其一。第二，沒(méi)有引入組成數(shù)量遺傳的另一重要組分——環(huán)境效應(yīng)。NilssonEhle認(rèn)為沒(méi)有環(huán)境影響。Ayala等認(rèn)為，環(huán)境對(duì)小麥粒色變異的影響極小。在NilssonEhle實(shí)驗(yàn)中，環(huán)境的影響可忽略不計(jì)。確切地說(shuō)，他研究的是數(shù)量性狀遺傳的基因型部分，就基因的積加作用來(lái)說(shuō)，只是比兩對(duì)基因的遺傳多了一對(duì)，不能產(chǎn)生數(shù)量性狀遺傳的完整理論。第三，現(xiàn)行的多基因假說(shuō)設(shè)立很多不切實(shí)際的禁區(qū)，如要求無(wú)連鎖、各基因效應(yīng)相等、等位基因只能是不完全顯性或無(wú)顯性等，難以解釋自然界生物普遍存在的數(shù)量性狀遺傳的許多問(wèn)題。沈德緒等認(rèn)為，數(shù)量遺傳涉及的是群體內(nèi)不同個(gè)體上同一性狀的差異，應(yīng)在群體水平上進(jìn)行研究。筆者以與生產(chǎn)關(guān)系密切且廣泛存在的孟德?tīng)柸后w為對(duì)象，提出數(shù)量性狀遺傳理論新的研究方法和途徑，取得滿意結(jié)果。

1 ? 數(shù)量性狀受多基因控制

NilssonEhle以小麥為材料，第一個(gè)以多基因假說(shuō)解釋數(shù)量性狀的遺傳。該假說(shuō)以基因效應(yīng)相等為前提。后來(lái)的研究表明，同一基因位點(diǎn)和不同基因位點(diǎn)基因效應(yīng)不一定相等。下文并不違背這種觀點(diǎn)。

小麥種子胚外包被的是母體2n組織，其表現(xiàn)型由母體基因型決定。從母體所結(jié)種子顏色（下代粒色）及其分離狀況可推斷出母體的遺傳組成。

1900年NilssonEhle在位于Svalto 的“Sveriges Utsadesforening”植物育種站的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，瑞典北部有一種種皮深紅的小麥。用它與白粒品種雜交，F(xiàn)₁和F₂分別自交，結(jié)果78株F₂中，由于試驗(yàn)株數(shù)少，沒(méi)發(fā)現(xiàn)一株所結(jié)種子全為白粒;而8株所結(jié)種子紅粒和白粒分離為3∶1，15株所結(jié)種子紅粒和白粒分離為15∶1，5株的分離為63∶1，50株全結(jié)紅粒種子。種子顏色呈連續(xù)性變異^[1]。這是小麥的分離世代，其親本性狀白粒植株最低的頻率為1/64，可以認(rèn)為這一組合的親本由3對(duì)獨(dú)立基因控制。連續(xù)性變異是以性狀的相似性為前提的。據(jù)已有的遺傳知識(shí)，在2 至多對(duì)基因的遺傳中，F(xiàn)₂代都有截然不同的性狀。只有豬的毛色和南瓜果形等的遺傳，當(dāng)2種顯性基因同時(shí)存在和二者之一存在時(shí)分別表現(xiàn)出相似的2種性狀。這是豬的毛色和南瓜果形分別受2對(duì)獨(dú)立基因控制，F(xiàn)₁₄種雌雄配子16種組合中顯性基因積加作用的結(jié)果。若將相似性狀合并，豬的毛色以棕色、南瓜果形以近球形討論，則F₂的表現(xiàn)型比例為15∶1。容易推知，在該試驗(yàn)中紅粒和白粒的63∶1分離是3對(duì)獨(dú)立基因所產(chǎn)生的8種雌雄配子的64種組合的結(jié)果。在這里，基因的作用應(yīng)該是積加的。對(duì)該推論可作進(jìn)一步的檢驗(yàn)。按已知3對(duì)獨(dú)立基因控制作物遺傳，以顯性基因的積加作用來(lái)分析，F(xiàn)₂基因的組合類(lèi)型如下：3對(duì)隱性基因純合體，即沒(méi)有一個(gè)顯性基因的個(gè)體為C⁰₃=1;含1對(duì)顯隱性基因雜合的個(gè)體為2C¹₃=6;含2對(duì)顯隱性基因雜合的個(gè)體為4C²₃=12;3對(duì)顯隱性基因雜合體為2³C³₃=8。同樣分析，可以得出其他個(gè)體為37，它們由含1對(duì)顯性基因純合的個(gè)體起，顯性基因遞增、顯性基因純合與顯隱性基因雜合共存的個(gè)體，到3對(duì)顯性基因純合體。這是F₂所結(jié)種子粒色分離的基礎(chǔ)。這個(gè)結(jié)果與East所報(bào)道的是一致的。在64 株小麥F₂中，與NilssonEhle實(shí)驗(yàn)相應(yīng)粒色分離比例種子的理論期望株數(shù)分別為1、6、12、8和37（表1）^[1]。

表1 深紅粒小麥×白粒小麥F₂所結(jié)種子粒色的分離

F₂所結(jié)種子F₂ 實(shí)際株數(shù)F₂ 理論株數(shù)F₂ 基因組合類(lèi)型

白粒013對(duì)隱性純合

3紅∶1白861對(duì)顯隱性雜合

15紅∶1白15122對(duì)顯隱性雜合

63紅∶1白583對(duì)顯性隱雜合

紅粒5037最少1對(duì)顯性純合

X²=8.110<9.488（0.05，4）， 與期望值符合?？梢?jiàn)，深紅粒色小麥確實(shí)由3對(duì)獨(dú)立基因控制。Melntosh進(jìn)一步研究證明，自然界有15個(gè)3基因小麥品種。后來(lái)更多專(zhuān)家指出，許多生物的數(shù)量性狀如高度、質(zhì)量、奶牛的產(chǎn)奶量、肉牛的大小等受多基因控制，有的多達(dá)幾十個(gè)基因含連鎖基因。基因越多，各基因作用越小。正是群體中控制不同個(gè)體某一性狀的多基因效應(yīng)和小生境環(huán)境的多因子作用相結(jié)合，構(gòu)成了獨(dú)成體系的數(shù)量性狀遺傳。

2 ?基因型值G呈正態(tài)分布

基因型值是指基因型各位點(diǎn)從父母所獲得控制某性狀基因的效應(yīng)之和，是從生命原始體胚和種子開(kāi)始就具有的一種潛在能力。它賦予人類(lèi)精子庫(kù)和作物種子的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

數(shù)量性狀遺傳受多基因控制，以G表示孟德?tīng)柸后w中具有某數(shù)量性狀個(gè)體的基因型值，以Gi表示第i個(gè)基因位點(diǎn)對(duì)該值的貢獻(xiàn)。由于上位不甚重要，可將其忽略，則

G=G₁+G₂+…+Gn

首先，上述數(shù)學(xué)模式表明各基因位點(diǎn)的貢獻(xiàn)是可加的。其次，基因型值G是由不同位點(diǎn)貢獻(xiàn)的， 每個(gè)基因位點(diǎn)的貢獻(xiàn)較小。據(jù)Ayala 等進(jìn)一步研究，同一基因位點(diǎn)和不同基因位點(diǎn)基因效應(yīng)不一定相等。即使如此，甚至加上現(xiàn)代方興未艾的轉(zhuǎn)基因效應(yīng)，上述數(shù)學(xué)模式仍成立^[2]。重要的是，在這里將研究限定在孟德?tīng)柸后w。在隨機(jī)交配下，不同位點(diǎn)的貢獻(xiàn)Gi在遺傳上是相互獨(dú)立的，不論各位點(diǎn)是否連鎖^[3]。因?yàn)榫哌B鎖基因的個(gè)體經(jīng)多次隨機(jī)交配，可形成一個(gè)隨機(jī)交配的平衡群體。連鎖基因的合子比例和獨(dú)立基因的比例一樣完全決定于基因頻率。連鎖基因決定的性狀也是獨(dú)立分布的^[4]。而顯性、部分顯性和超顯性只作用于同一基因位點(diǎn)之間。當(dāng)它們存在時(shí)，不同位點(diǎn)的貢獻(xiàn)Gi也是獨(dú)立的^[2]。此外，基因型值G在群體中又是隨基因型及其頻率不同而變化的隨機(jī)變量。Lyapunov中心極限定理指出，自然界存在許多隨機(jī)變量。它們受相互獨(dú)立隨機(jī)因素的綜合影響，其中每個(gè)因素在總的影響中所起作用很小，則無(wú)論各因素引起的組分隨機(jī)變量服從什么分布，當(dāng)這種組分隨機(jī)變量的項(xiàng)數(shù)充分大時(shí)，該隨機(jī)變量就服從正態(tài)分布。按照Lyapunov中心極限定理，當(dāng)基因位點(diǎn)數(shù)n充分大時(shí)，基因型值G服從正態(tài)分布N（μG，σG²）。

3 ? 小生境環(huán)境效應(yīng)E近似地服從正態(tài)分布

小生境環(huán)境效應(yīng)也叫環(huán)境離差，用E表示。它是對(duì)數(shù)量性狀作貢獻(xiàn)的另一組分。

生物生長(zhǎng)在一定環(huán)境中。環(huán)境效應(yīng)是由許多因素綜合作用的結(jié)果。這些因素包括光照、溫度、水分、大氣、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、土壤、地貌、人為措施等。各種因素還可細(xì)分為許多小因子，如迄今已研究的植物所必需的營(yíng)養(yǎng)元素達(dá)19種之多。每個(gè)生物都生活在由許多環(huán)境因子組成的小生境中。

就概率論來(lái)說(shuō)，小生境中環(huán)境因子的作用，至少相當(dāng)多因子的作用，可以認(rèn)為在統(tǒng)計(jì)上是相互獨(dú)立的。當(dāng)測(cè)量、射擊等應(yīng)用中心極限定理計(jì)算誤差時(shí)，對(duì)光、溫度、大氣及其濕度、人為因子等作用就是這樣處理的^[5-7]。土壤及其他因子作用的獨(dú)立性更是不言而喻的。許多數(shù)學(xué)家在說(shuō)明生物的數(shù)量性狀呈正態(tài)分布，如中國(guó)男性體高以1.69 m為眾數(shù)、女性以1.62 m為眾數(shù)的正態(tài)分布，雖忽視或低估了基因型值這一大塊組分，而對(duì)這些環(huán)境因子的作用均是潛在地以相互獨(dú)立處理的^[2]。每一小生境環(huán)境因子貢獻(xiàn)總和，即小生境環(huán)境效應(yīng)，就是這許多相互獨(dú)立的小因子作用的結(jié)果。

環(huán)境因子對(duì)環(huán)境效應(yīng)的作用實(shí)際正是這樣。如，1900年Liebig就植物的生長(zhǎng)受任一最小量狀態(tài)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)限制，提出“限制因子定律”。1905年Blackman認(rèn)為，任何一個(gè)生態(tài)因子不足，都可成為影響植物生長(zhǎng)的限制因子，被稱作“限制因子定律”。這說(shuō)明各生態(tài)因子都重要，對(duì)環(huán)境效應(yīng)起著不可或缺的獨(dú)立作用，但每個(gè)因子又不起壓倒一切的作用。這就滿足了應(yīng)用中心極限定理研究環(huán)境效應(yīng)的必要條件^[2]。

孟德?tīng)柸后w的先決條件之一是隨機(jī)交配，而且有著一定的地域特點(diǎn)，就是在同一地域的同一物種也可有幾個(gè)孟德?tīng)柸后w。如一定面積的實(shí)生純林、大型雞場(chǎng)的雞群、水庫(kù)中的魚(yú)群都可被認(rèn)為是孟德?tīng)柸后w。隨機(jī)交配，再加上微效多基因作用，使得產(chǎn)生的差異較小的不同基因型隨機(jī)地被分布在孟德?tīng)柸后w所占據(jù)的環(huán)境場(chǎng)各小生境上，環(huán)境變異也就隨機(jī)化。這樣在影響不同基因型的環(huán)境因子之間沒(méi)有系統(tǒng)誤差^[2]。 容易看出，這些環(huán)境變異是來(lái)自非人為的一定自然條件下的小規(guī)模變動(dòng)，從而不同基因型所享用的小生境環(huán)境效應(yīng)是獨(dú)立的隨機(jī)變量^[3]。

其實(shí)，在自然條件下，即使有競(jìng)爭(zhēng)，孟德?tīng)柸后w所占據(jù)的環(huán)境場(chǎng)也會(huì)處于平衡密度或環(huán)境容載量（Carrying capacity）。個(gè)體保持一定密度，各個(gè)體有著自己的小生境，其環(huán)境因子滿足著個(gè)體的要求和需要。小生境環(huán)境效應(yīng)仍然是相互獨(dú)立的隨機(jī)變量。

根據(jù)Lyapunov中心極限定理，當(dāng)相互獨(dú)立環(huán)境因子作用個(gè)數(shù)n充分大時(shí)，受諸多環(huán)境因子綜合影響的隨機(jī)變量小生境環(huán)境效應(yīng)E服從正態(tài)分布N（μE，σE²）。

4 ? P=G+E呈正態(tài)分布

P=G+E是通用的遺傳模式。概律論認(rèn)為，在P=G+E中，隨變量G=（X≤x）與E=（Y≤y）的獨(dú)立性，是指G與E中任一隨機(jī)變量的取值對(duì)另一隨機(jī)變量的取值沒(méi)有什么影響，用數(shù)學(xué)式

P（G·E）=P（G）P（E）來(lái)表示。在孟德?tīng)柸后w中G=G₁+G₂+…+Gn，其值取決于基因位點(diǎn)數(shù)n及其貢獻(xiàn)Gi。群體中基因型值本質(zhì)上像三大定律一樣，由基因分離、重組形成配子，再結(jié)合為合子的遺傳過(guò)程完成，與E無(wú)關(guān);而環(huán)境效應(yīng)E取決于光、溫度、水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及土壤諸因子的作用，與G無(wú)關(guān)，G與E獨(dú)立^[2]。

在實(shí)踐中，獨(dú)立性常根據(jù)實(shí)際意義來(lái)判斷。G與E之間沒(méi)有關(guān)聯(lián)或關(guān)聯(lián)很弱，那就認(rèn)為它們之間是相互獨(dú)立的。Falconer認(rèn)為，基因型和環(huán)境之間的關(guān)系交互作用方差只能在相當(dāng)人為的狀況下才能予以分離和衡量。由于微效多基因的作用和隨機(jī)交配，孟德?tīng)柸后w中個(gè)體的基因型是一個(gè)差異較小而隨機(jī)分布的有序系列，基因型值G是隨基因型及其頻率變化而變化的隨機(jī)變量;而群體所占據(jù)的環(huán)境又是自然環(huán)境，不是按各自特有的環(huán)境個(gè)體不能類(lèi)集的“特殊環(huán)境”，E的分布并非決定于基因型。而且，孟德?tīng)柸后w的地域性使得各基因型所處的小生境環(huán)境性質(zhì)還不止是數(shù)理統(tǒng)計(jì)中所謂的“處理”的性質(zhì)，因?yàn)橐粋€(gè)孟德?tīng)柸后w一般在環(huán)境上不大會(huì)遇到像不同的處理所提供的那樣大的范圍。從而，基因型值和環(huán)境效應(yīng)的關(guān)聯(lián)和交互作用很弱，可予以忽略，二者相互獨(dú)立[2，3，8]。

通過(guò)上述討論，筆者認(rèn)為，在孟德?tīng)柸后w中決定數(shù)量性狀遺傳的基因型值G呈正態(tài)分布N（μG，σG²），小生境環(huán)境效應(yīng)E呈正態(tài)分布N（μE，σE²）。

因?yàn)?? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? P=G+E，且G、E獨(dú)立，

根據(jù)相互獨(dú)立正態(tài)發(fā)布的可加性， ?P=G+E～N（μG+μE，σG²+σE²）

由于P=G+E，E=P-G ，像測(cè)量誤差的補(bǔ)償性一樣，在作為一個(gè)整體看待的群體里的平均環(huán)境離差取作0，即孟德?tīng)柸后w的環(huán)境效應(yīng)期望值μE=0 ，則

E～N（μE，σE²）=N（0，σE²）

P=G+E～N（μG，σG²+σE²）

這種關(guān)系的圖示見(jiàn)圖1。

圖1 P=G+E三正態(tài)曲線

這說(shuō)明在隨機(jī)交配下，不論是否連鎖，不論同一基因位點(diǎn)或不同基因位點(diǎn)基因效應(yīng)是否相等，不論等位基因是否存在顯性和什么樣的顯性，孟德?tīng)柸后w數(shù)量性狀的表現(xiàn)型值P均服從正態(tài)分布。這樣，它吸收微效多基因假說(shuō)的合理內(nèi)核，引入環(huán)境效應(yīng)，其應(yīng)用范圍突破微效多基因假設(shè)，而且更加全面和科學(xué)^[2]。由于各孟德?tīng)柸后w相互獨(dú)立，根據(jù)相互獨(dú)立正態(tài)分布的可加性，就幾個(gè)孟德?tīng)柸后w，甚至就一個(gè)種來(lái)說(shuō)，數(shù)量性狀仍呈正態(tài)分布，自然界生物數(shù)量性狀呈正態(tài)分布就相當(dāng)普遍。

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