張維等
摘要:以2個甘藍(lán)型油菜品種N370及寧油20號為試材,經(jīng)神舟十號搭載進(jìn)行航天誘變。對搭載后的SP1代植株與未經(jīng)搭載的對照植株進(jìn)行發(fā)芽率、幼苗生長狀況、苗期光合性狀及花期性狀的觀察與統(tǒng)計,并對收取的自交種進(jìn)行品質(zhì)分析,結(jié)果表明航天誘變對2個品種的發(fā)芽率、幼苗生長、苗期光合速率及種子品質(zhì)影響不顯著。但寧油20號經(jīng)搭載后的SP1代植株在花期時存在少量畸變株。由此可見,甘藍(lán)型油菜對航天誘變較不敏感,且不同品種的敏感程度有差異。
關(guān)鍵詞:神州十號;甘藍(lán)型油菜;航天誘變;發(fā)芽率;光合作用
中圖分類號: S565.403文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A文章編號:1002-1302(2015)09-0130-02
收稿日期:2014-09-15
油菜是世界主要油料作物,我國是油菜生產(chǎn)面積最大、產(chǎn)量最高的國家。在育種家們的推動下,甘藍(lán)型油菜由于產(chǎn)量高、綜合抗性強(qiáng),逐漸成為我國最主要的油菜類型。但隨著育種進(jìn)程的推進(jìn),育種家手中的甘藍(lán)型油菜種質(zhì)資源間的遺傳背景逐漸變窄,難以育成有較大突破的品種。
將作物種子或供試材料搭乘返回式衛(wèi)星或宇宙飛船,送到距地球200~400 km的太空,利用空間宇宙射線的強(qiáng)輻射以及高真空、微重力和交變磁場等特殊環(huán)境對其進(jìn)行誘變處理,使供試材料產(chǎn)生有利變異,即航天誘變[1],是一種有效的作物種質(zhì)創(chuàng)新方式。1987年,蔣興邨等在國內(nèi)率先利用返回式衛(wèi)星搭載水稻等農(nóng)作物種子,并在其后代中發(fā)現(xiàn)了遺傳變異[2]。隨后全國多個研究機(jī)構(gòu)競相開展了作物種子的衛(wèi)星及高空氣球搭載試驗,我國的航天誘變育種進(jìn)入飛速發(fā)展時期,特別是“十五”期間的“863”計劃實施以來,先后獲得水稻、小麥、棉花、番茄、青椒、芝麻、牧草等多種作物的優(yōu)異新品系[3]。本研究以2個甘藍(lán)型油菜品系種子為試材,通過考察空間環(huán)境對油菜SP1代生理性狀的影響,以期揭示空間環(huán)境對油菜的誘變效應(yīng),為油菜航天育種技術(shù)的發(fā)展提供參考依據(jù)。
1材料與方法
1.1材料
以2個甘藍(lán)型油菜品種(系)N370及寧油20號為試材,其中N370為國審雜交油菜品種寧雜19號的父本,寧油20 號為國審常規(guī)油菜品種。
1.2方法
1.2.1航天誘變2013年6月11日,2份材料經(jīng)神舟十號宇宙飛船搭載,在軌飛行15 d后返回地面。以相應(yīng)未經(jīng)搭載的種子為對照。
1.2.2種子發(fā)芽率的測定搭載SP1代與未經(jīng)搭載(CK)的種子分別隨機(jī)取100粒,于2013年9月30日播種于裝有營養(yǎng)土的穴盤內(nèi),每穴播種1粒,重復(fù)3次,7 d后統(tǒng)計發(fā)芽率。
1.2.3幼苗生長狀況的觀測出苗后,對幼苗的子葉及真葉的大小、形狀、色澤等性狀進(jìn)行持續(xù)的觀察。播種20 d后統(tǒng)計幼苗葉片數(shù),并移栽入江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院溧水試驗基地大田中,空間處理材料與相應(yīng)對照相鄰種植,每份材料設(shè)3個小區(qū),緩苗后統(tǒng)計移栽成活率。
1.2.4苗期光合性狀的測定2013年12月4日、6日(晴天)09:00—11:00,利用 LI-6400便攜式光合儀分別對N370(SP1、CK)及寧油20號(SP1、CK)進(jìn)行測量。選取長勢一致的SP1 代植株50株及CK 20株,取其完整的倒數(shù)第3或第4張葉子(最大葉)進(jìn)行測量。
1.2.5花期性狀調(diào)查2014年3月下旬,油菜盛花期時,對N370(SP1、CK)及寧油20號(SP1、CK)的不育株率、花蕾發(fā)育情況,花瓣顏色、形狀、大小等性狀進(jìn)行調(diào)查,并單株套袋自交,收取種子。
1.2.6種子品質(zhì)分析將收取的自交種進(jìn)行晾曬、清選,使其水分控制在8%~10%。利用近紅外光譜儀測量種子的芥酸含量、硫苷含量及含油率。
2結(jié)果與分析
2.1航天搭載對油菜種子發(fā)芽率的影響
由表1可知,經(jīng)航天搭載后,N370的發(fā)芽率比對照略有降低,而寧油20號的發(fā)芽率比對照略有升高。但t檢驗的結(jié)果顯示,2組數(shù)據(jù)差異均不顯著。表明航天搭載對油菜種子的發(fā)芽率影響不顯著。
表1航天搭載油菜種子發(fā)芽率及幼苗葉片數(shù)
品種(系)處理發(fā)芽率(%)葉片數(shù)(張)N370SP193.03.4CK94.33.5寧油20號SP195.33.7CK92.73.9
2.2航天搭載對油菜幼苗生長的影響
通過對幼苗形態(tài)的持續(xù)觀察表明,經(jīng)航天搭載的油菜SP1代植株在子葉及真葉的大小、形狀、色澤等表型性狀上與對照差異不明顯。幼苗葉片數(shù)統(tǒng)計結(jié)果(表1)顯示,雖然搭載后的油菜SP1代植株幼苗平均葉片數(shù)均略低于對照,但差異都不顯著。所有幼苗移栽入大田后均生長正常,成活率均為100%。表明航天搭載對油菜幼苗生長狀況的影響不顯著。
2.3航天搭載對油菜苗期光合特性的影響
經(jīng)統(tǒng)計(表2),N370與寧油20號經(jīng)航天誘變后,SP1代植株的平均光合速率與對照差異均不顯著。但N370的SP1代植株的氣孔導(dǎo)度、胞間 CO2濃度及蒸騰速率均顯著低于對照。寧油20號經(jīng)誘變后的SP1代植株與對照在光合速率及蒸騰速率上沒有差異,但SP1代植株的氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度均極顯著低于對照。表明甘藍(lán)型油菜經(jīng)航天誘變后,SP1代植株的氣孔張開程度顯著降低,影響了氣體的交換,但并未影響植株的光合速率。表2航天搭載對油菜SP1代苗期光合作用的影響
品種(系)處理光合速率
2.4航天搭載對油菜花期性狀的影響
盛花期時,對N370(SP1、CK)及寧油20號(SP1、CK)進(jìn)行持續(xù)觀察,2份材料的SP1代植株及對照都未出現(xiàn)不育株。在花蕾發(fā)育情況,花瓣顏色、形狀、大小等性狀上,N370的SP1代植株中未發(fā)現(xiàn)與對照不一致的單株;而在寧油20號中,發(fā)現(xiàn)4株SP1代植株存在死蕾的現(xiàn)象(圖1),10株SP1代植株存在花蕾柱頭外露的現(xiàn)象(圖2),而在對照中均未發(fā)現(xiàn)這2種現(xiàn)象(圖3),表明航天誘變對寧油20號的花蕾發(fā)育有一定影響。
2.5航天搭載對油菜種子品質(zhì)的影響
2份材料經(jīng)航天搭載后的SP1代植株上收取的種子與未經(jīng)搭載的對照植株上收取的種子在芥酸含量、硫苷含量及含油率差異均不顯著(表3)。表明航天搭載對SP1代植株種子的芥酸含量、硫苷含量及含油率影響不顯著。
3結(jié)論與討論
植物經(jīng)航天誘變所發(fā)生的突變大多為隱性突變,一般在
SP1代不表現(xiàn)。即使發(fā)生少數(shù)顯性突變,也多以嵌合體形式存在,SP1代仍難以在整體上表現(xiàn)出來,因此在SP1代可不進(jìn)行選擇。但在SP1代,經(jīng)空間搭載的種子長出的植株會表現(xiàn)出一定程度的生理損傷和形態(tài)變異,這種變異體現(xiàn)了植物對誘變處理的敏感程度,一般不能遺傳給后代。在許多物種中,均有經(jīng)航天誘變后在SP1代表現(xiàn)出多種變異的報道,何明霞等的研究即如果表明,航天搭載對小桐子種子活力有抑制作用,對植株生長勢及平均單株種子產(chǎn)量有促進(jìn)作用,擴(kuò)大了種子含油率的變異幅度[4]。湯澤生等發(fā)現(xiàn),經(jīng)過航天誘變后鳳仙花SP1代小孢子在染色體、小孢子大小以及育性等方面都有不同程度的變異[5]。在本研究中,2份甘藍(lán)型油菜材料經(jīng)神舟十號搭載后SP1代在發(fā)芽率、成苗率、苗期植株形態(tài)及種子品質(zhì)性狀都變化不明顯,與劉澤等研究結(jié)果[6-7]相似。僅在花期時發(fā)現(xiàn)少量變異單株,表明甘藍(lán)型油菜對航天誘變處理不敏感。相關(guān)輻射誘變育種研究者認(rèn)為,由于油菜種子中含有芥子堿對宇宙中各種射線有明顯的保護(hù)作用,從而使其成為較耐輻射及對輻射損傷有一定抗性的作物[8]。
2份材料中,航天誘變后的N370在所有觀測性狀中僅有氣孔開張程度與對照有差異,而航天誘變后的寧油20號還在花期性狀調(diào)查時發(fā)現(xiàn)了畸變株,表明寧油20號對航天誘變環(huán)境更為敏感,可能更容易產(chǎn)生較多變異。在別的物種中,也存在不同品種(系)之間對誘變條件的敏感程度不一致的情況,如彭振等利用“實踐八號”育種衛(wèi)星搭載10個棉花品種(系),研究棉花不同材料對航天誘變的敏感性,其中7個材料對航天有一定的敏感性[9];張月學(xué)等研究發(fā)現(xiàn),同一批航天誘變的苜蓿,不同品種在發(fā)芽率、單株分枝數(shù)等性狀上均存在差異[10]。筆者于2014年5月收獲到SP2種子,將進(jìn)一步對SP2代變異進(jìn)行觀察,并利用分子檢測方法驗證航天誘變后的遺傳變異。
參考文獻(xiàn):
[1]劉錄祥,趙林姝,郭會君. 作物航天育種研究現(xiàn)狀與展望[J]. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報,2007,9(2):26-29.
[2]蔣興邨,李金國,陳芳遠(yuǎn),等. 返地衛(wèi)星搭載對水稻種子遺傳的影響[J]. 科學(xué)通報,1991,36(23):1820-1824.
[3]劉錄祥,郭會君,趙林姝,等. 我國作物航天育種20年的基本成就與展望[J]. 核農(nóng)學(xué)報,2007,21(6):589-592,601.
[4]何明霞,胡庭興,費世民,等. 航天搭載小桐子種子SP1的生物學(xué)效應(yīng)[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2010(3):233-235.
[5]湯澤生,楊軍,劉平,等. 衛(wèi)星搭載鳳仙花SP1代單株小孢子變化的比較研究[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,2006,19(3):476-481.
[6]劉澤,趙仁渠. 空間條件對油菜誘變效果的研究——突變類型的觀察與篩選[J]. 中國油料作物學(xué)報,2000,22(4):7-9.
[7]蒲曉斌,張錦芳,李浩杰,等. 甘藍(lán)型油菜太空誘變后代農(nóng)藝性狀調(diào)查及品質(zhì)分析[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,2006,19(3):373-377.
[8]徐冠仁. 植物誘變育種學(xué)[M]. 北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1996.
[9]彭振,宋美珍,喻樹迅,等. 棉花航天誘變敏感材料的篩選及多態(tài)性分析[J]. 棉花學(xué)報,2010,22(4):312-318.
[10]張月學(xué),劉杰淋,韓微波,等. 空間環(huán)境對紫花苜蓿的生物學(xué)效應(yīng)[J]. 核農(nóng)學(xué)報,2009,23(2):266-269.